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不同放牧强度下高寒草甸矮嵩草(Kobresia humilis)无性系分株种群的地上生物量动态



全 文 :中 国 草 地
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1 9 9 峪 . N o . 3 , p P . l ( )一 14
不同放牧强度下高寒草甸矮篙草 (oK bre is a h “ m il : )无性系分株种群的地上生物量动态 `
朱志红 王 刚 赵松岭
(青海 畜牧兽 医学院草原系 ,西宁 8 1。。03 ) (兰州大学 生物系 , 兰州 7 3 0 0 0 0 )
【提要】 对不同放牧强度下矮篙草无性系分株种群地 上生物量的研究表明 ,随放牧强度增
加 ,分株地上生物量 、 营养体和繁殖体生物量均随之增加 . 在放牧的各处理间 ,营养体和繁殖体地上
生物量的分配比例无显著差异 . 与不放牧的对照相比 ,放牧改变了矮篙草分株地上生物量的结构 ,
营养体部分生物量的分配 比例显著下降 . 繁殖体部分生物量的分配 比例显著提高 . 每分萦占分株总
生物量的比例随时间和放牧强度的增加而减少 .
关键词 : 放牧强度 分株种群 地上生物量 矮篙草
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在植物种群中存在着两个水平的种群结
构 和 行 为 , 即 遗 传 单 位 个 体 , 也 叫 源 株
( ge n et )
, 由种子直接产生 ; 每源株中分枝单
位个体 , 又叫分株 ( r a , 1飞e t ) . 由营养繁殖产生 ,
1 0
. 本研究为中国科学院海北 高寒草甸生态系统开放定
位站基金资助项 目 。
作者简介 : 朱志红 ,男 , 30 岁 , 讲师 . 1 9 9 2 年兰州大学
硕士研究生毕业 。 从事高寒草甸放牧演替及克隆植物种群
生物学的研究 . 发表论文 4 篇 .
而且组成源株 的分 株又具 有不同的结构层
次 , 如在多年生禾草或莎草植物中可区分出
叶片 、 分萦和分株等结构层次 ,它们统称为构
件 ( m od ul e) . 因此 ,植物种群中的两个种群结
构水平是由遗传单位形成的源株种群和 由构
件单元形成的构件种群 . 在构件种群中较小
的构件单元形成较大 的构件单元 , 如在疏丛
型禾草植物中 , 一个分株可 由几个分萦组成 。
虽然草地群落中的植物是以多种方式对
放牧采摘造成的影响做出反应的 , 但那些以
营养繁殖为主要增殖形式的种对于放牧所引
起的行为反应势必主要表现在其构件数量和
大小的变化上 . 因此 , S hc m id 认为在草地群
落中营养繁殖对于一个特定种多度这化的影
响要远大于其种子扩散的作用 , 而且是这些
种的种群生物学的首要特性 。
矮篙草草甸的建群种矮篙草属寒冷中生
型 多年生 草本植 物 , 植 株 密 丛 生 , 高 3 ~
1 c5 m
, 具短 的木质根状茎 ,一般在 4 月中下
旬返青 , 以营养繁殖为主 , 其构件种群由根茎
茎节上形成的分株与位于地表的分孽节上产
生的分萦构成 。 以住对于矮篙草种群地上生
物量的研究是将一个单分孽分为营养株和生
殖株进行季节变化的探讨 , 但矮篙草草甸是
在 长期过度 放牧利用下形成的放牧顶 极群
落 , 其形成原因在于矮篙草可进行营养繁殖 ,
耐放牧践踏 ,所以在过度放牧条件下能 良好
生长和发育 , 成为群落建群种 。 群落演替实质
上是群落中优势植物种群的更替过程 . 在 自
然种群中 ,源株种群的特性一般很难了解 , 或
者说很难确定形成一个无性系的最初源株个
体 , 因此 ,对长期放牧演替过程中矮篙草源株
种群的数量消长规律进行定量研究相 当困
难 . 但如前所述 , 了解以营养繁殖为主要增殖
形式的矮篙草在放牧演替过程中构件种群数
量与大小的变化 ,对于深刻理解矮篙草草甸
放牧演替的规律将具有重要的意义 。 本文试
图将矮篙草无性系分株种群地上生物量分为
分株个体总生物量 , 单分萦生物量 ,分株营养
体生物量和分株繁殖体生物量 4 部分进行不
同放牧强度下生物量及其结构差异的研究 ,
以探讨该种群在放牧演替过程 中的变化机
制 。
1 研 究方法
本研究于 1 9 91 年 5 ~ 10 月在 中科院海
北高寒草甸生态系统开放定位站矮篙草草甸
群落内进行 。 放牧强度试验样地围建于 1 9 8 8
年 6 月 , 位于海拔 3 2 0 0 m 的平缓滩地 ,样地
共设 A 、 B 、 C 、 D 、 C K S 个放牧试验区 (或称处
理 ) , 放牧动物均为 2 龄藏羊 ,各 区的放牧强
度 (只 /公顷 )分别为 5 . 2 4 、 4 . 3 8 、 3 . 5 1 、 2 . 6 5
和 0 . 0 0 ,牧草利用率 ( % )分别为 6 0 、 5 0 、 4 5 、
3 5 和 0 。 在 A 、 B 、 C 、 D 4 个区各设 3 个轮牧小
区 ,每小区放牧 10 夭 。 由于该群落为冬春草
场 , 为使放牧 试验的起止时间与草场的利用
时间相一致 , 所以放牧试验的时间按每年开
始于 H 月 1 日 ,翌年 5 月 31 日结束 , 已连续
进行了 4 年 。 取样开始于 1 9 9 1年 5 月 15 日 ,
其进行 10 次 , 取样 日期旧 /月 )分 别是 15 /
5

28 / 5

1 8 / 6

2 9 / 6

1 5 / 7

2 8 / 7

2 1 / 8

4 / 9

1 7 / 9 和 7 / 1 0 。 每次取样时在 4 个放牧区的第
1 轮牧小区及对照区 ( C K ) 随机选取 30 个 比
较完整的矮尚草分株个体 , 计数每分株的分
孽数和生殖枝 (秆 )数 ,齐地面剪下 ,装入样品
袋 , 在室内捡净杂质 , 并将营养体部分 (全部
叶片 )和繁殖体部分 (秆 )分开 ,置入恒温干燥
箱 , 70 ℃下烘 36 小时 ,称重 。
对所得数据进行方差分 析 , 并采用新复
极差检验法对处理平均值进行多重 比较 ,所
得结果用字母标记法表示 l[ `〕。
2 结 果分析
2
.
1 不同放牧强度下地上生物量的变化
不同放牧处理间矮篙草无性系分株各组
成部分地上生物量存在极显著的差异 ( F分 。
1 1
一 1 2. 6 6 2 2, F 分。 ~ 18 . 5 12 , F’ 林 ~ 17 . 3 可以看出 , 各处理 中每分粟的生物量并不
9 9 1 6
,
F 派放休一 13 . 3 8 5 4 , 均大于 OF . 。 , ( 4 , 3 6 ) , 是沿放牧强度梯度表现出完全一致的变化 ,
P < 。 . 01 ) 。 表 1 表明 ,分株个体 、 营养体和繁 但增加放牧强度能显著提高每分株的分萦数
殖体的生物量在较重的放牧强度下均得到显 (相关 系数 r 一 。 . 8 9 8 2 > or . 。 5 , df ~ 3, P <
著提高 ,轻度放牧与对照间无显著差异 。从表 。 . 0 5) 。
表 l 不同放牧强度下矮尝草无性系分株种群地上生物 l 变化 (m g )
处理 分株个体 营养体 策殖体 分粼
A 1 39
.
4 7士 5 0 . 6 4 ^ 1 10 . 4 0士 4 0 . 0 2 A 2 9 . 0 7士 12 . 6 3 ^ 8 . 9 1士 2 . 6 8c
B 1 20
.
5 8士 4 4 . 6 2 . 9 5 . 9 5士 3 4 . 1 2 B 24 . 6 3士 1 2 . 2 1 . 1 1 . 2 1土 3 . 5 6B
C 93
.
8 6士 3 5 . 2 0 c 7 5 . 2 5士 3 1 . 4 6 c l 8 . 6 1士 8 . 4 9 ` 9 . 4 4士 3 . 2 6 e
D 9 3
.
3 0士 3 5 . 9 2c 7 6 . 0 6士 2 8 . 7 8c 17 . 2 4士 9 . 8 0` 1 0 . 7 7士 3 . 9 a0
C K 9 2
.
5 3士 3 5 . 5 4 c 7 9 . 4 3士 2 8 . 7 2 c 13 . 10士 8 . 4 3 c 1 4 . 0 5士 选. 8 5 ^
注 : 表中数值为平均值士标准差 . 数值右上角的大 、 小写字母分别表示 P < 0 . 01 和 P < 0 . 05 . 下同 .
表 2 不同放牧强度下矮禽草无性系分株种群地上生物 l 分配比例 (荡 )
处理 营养体 铁殖体 分典
A

D
C K
7 9
.
5 3士 4 . 3 7B
8 0
.
6 0士 5 . 1 9B
8 0
.
3 0 士 4 . 8 5 B
8 2
.
2 0 士 5 . 6 9`
8 6
.
2 0士 6 . 8 7 .
2 0
.
4 7士 4 . 3 7A
1 9
.
4 0 士 5 . 1 9 A
1 9
.
7 0士 4 . 8 5A
1 7
.
8 () 士 5 . 6 9 .
1 3
.
8 0士 6 . 8 7`
6
.
7 0士 1 . 2 6 D
9
.
8 0 士 1 . 6 6 c
10
.
3 0士 0 . 8 8c
1 1
.
9 0 士 1 . 6 l B
15
.
8 0士 2 . 7 9 ^
2
.
2 不 同放牧强度下地上生物量分配比例
的变化
从表 2 可 以看出 , 不同放牧处理问尽管
放牧强度不同 , 但分 株营养体和分株繁殖体
生物量的分配 比例并无显著差异 , 与不放牧
的对照相 比 ,放牧使分株繁殖体生物 量的分
配比例显著提高 ( F = 6 . 3 0 6 6 > F o . 。。 ( 4 , 3 6 ) , P
< 0
.
05 )
,使分株营养体生物量的分配比例显
著降低 ( F一 6 . 3 0 7 7> F o . 。。 ( 4 , 3 6 ) , P < 0 . 0 5 ) 。
随着放牧强度增加 , 每分孽占分株总生物量
的比例极 显著地 下降 ( F 一 1 20 . 7 1 5 8 > 0F 。 ,
( 4
,
3 6 )
.
P < 0
.
0 1 )

2
.
3 不 同放牧强度下地上生物最分配比例
的季节变化
不同放牧处理间矮篙草分株营养体 、 繁
殖体及每分孽占分株总生物量比例的季节变
化均表现出基本一致的规律性 (图 1 ) 。 营养
体和繁殖体生物量分配 比例的变化呈彼此消
长的规律 . 营养体生物量所占 比例分别在 5
l 2
月中上旬 、 7 月中下旬和枯萎期出现高峰值 ,
这正是繁殖体生物量所占比例的低峰期 。 通
过矮高 草种群的物候观测可知 , 矮高草花期
较早 ,返青后经短暂的营养生长便进入开花
期 (6 月中旬前后 ) , 而且 7 ~ 9 月中旬一直有
花果形成 。 因此 ,返青后第 1个营养生长高峰
过后 , 便是 6 月中旬前后繁殖体生物量迅速
增加的时期 , 同时分株中分萦数和叶片数迅
速增加 . 进而出现第 2 个营养体生物量的高
峰 ,而繁殖体所占生物量的比例相对降低 。 9
月中下旬进入枯萎期 , 生殖枝逐渐枯萎 ,但仍
有分粟产生 , 因此 ,这一时期又出现 1 个营养
体生物量增长的高峰 。 由此可见 ,矮篙草分株
种群中营养体和繁殖体生物量的增加是一个
相互交替 、 彼此消长的过程 。
各处理中每分孽占分株个体地上总生物
量的 比例均随时间而逐渐减小 , 因为整个生
长期内即使在结果盛期 (8 月中旬 ) , 仍然有
分醒不断产生 。 因此 , 随着分萦数的增加 ,每
分孽占分株总生物量的 比例也随之下降 。 各
处理 中分萦数与每分粟占分株生物量的比例
之 间 呈显 著的 负相关 (相关 系数 r , ~ 一 .0
9 8 2 0
, r a = 一 0 . 9 9 0 5 , r e = 一 0 . 9 9 2 6 , r D = 一
0
.
9 8 9 0
, r e K = 一 0 . 9 5 4 4 , 绝 对 值 均大 于
r o
. 。一 ,
d f = 7
,
P ( 0
.
0 1 )

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5 6 7 8 9 1 0 5 6 7 8 9 1 0
时间 (月 )
图 l 不同放牧强度下地上生物量分配 比例随时间的变化
表 2和图 1表明 , 放牧改变了矮篙草分
株种群地上生物量的结构 , 但没有改变生物
量增加的基本过程 。
表 3 不同放牧强度下矮禽草每
分株分获数和生殖枝数
处理 分集数 生殖枝数
3 讨论
在较重的放牧强度下 , 矮篙草 无性 系分
株的地上生物量 、营养体生物量和繁殖体生
物量均得到显著提高 ,增加的最大比例 ( A 处
理与 C K 相 比较 )分别为 50 . 7 % 、 38 . 9%和
1 21
.
9%
, 主要是因为增加放牧强度虽然同时
增 加了每分 株的分孽数 和生殖 枝 (秆 )( 表
3 )
, 但它们数量增加的最大 比例 ( A 处理与
C K 相 比较 ) 不 同 , 分 别 为 1 39 . 4%和 1 51 .
6写 , 因此 , 随放牧强度增加 , 将产生更多的生
殖枝 ,从而使繁殖体生物量得到较大的提高 。
A
B
D
C K
14
.
9 9士 2 . 4 1 ^
l ( )
.
3 3士 1 . 6 0 B
9
.
7 2士 0 . 8 4 B
8
.
3 8士 0 . g g c
6
.
2 6士 1 . 2 7 D
3
.
0 7士 1 . 1 9 ^
2
.
2 4士 0 . 8 6B
2
.
4 7士 0 . 9 5 B
1
.
8 2士 1 . 2 2c
1
.
2 2士 0 . 4 7 D
据我们目前所知 , 篙草高寒草甸上篙草
属几种主要植物 (包括矮篙草 )在天然状态下
种子繁殖能力都非常低 . 因此 ,本研究中较重
的放牧强度下 , 矮篙草生殖枝数量的增加 ,是
否一定意味着其种群种子繁殖能力也将得到
提高尚不能定论 。 但值得肯定的是 ,增加放牧
强度使分株的分孽数及分株地上生物量得到
l 3
显著增 加 ,从而使无性系分株种群的适 合性
“ it n e s s )增强 , 而适 合性的提高意 味着该种
群对环境适应 能力的增强 ,种间竞争能 力和
对资源获取能力的提高 。从这个意义上讲 , 矮
篙草无性系分株种群更适 合于在较重的放牧
强度下维持 ,并成为群落建群种 。 与此相反 ,
群落 中禾本科牧草多属 于须根性密丛植物 ,
主要依靠种子繁殖 , 在长期过度放牧啃食和
践踏下 ,生长和发育受到抑制 ,种群的更新受
阻 ,成为群落的从属种 。
不同放牧强度下 , 矮篙草无性系分 株种
群各组成部分地上生物量及分配 比例的变化
与分株及各构件单元地上 、 地下部分的物质
与能量的转移和分配形式有关 , 由于 目前对
此问题 尚缺乏深入研究 ,本文未作讨论 。
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