全 文 ：植物生态学报 2013, 37 (5): 427–435 doi: 10.3724/SP.J.1258.2013.00044
Chinese Journal of Plant Ecology http://www.plant-ecology.com
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收稿日期Received: 2013-02-22 接受日期Accepted: 2013-03-21
* 通讯作者Author for correspondence (E-mail: Dongming@ibcas.ac.cn)
水分异质性影响两种根茎型克隆植物赖草和假苇
拂子茅的水分存储能力
叶学华1,2 胡宇坤2 刘志兰3 高树琴2 董 鸣2*
1北京师范大学资源学院, 北京 100875; 2植被与环境变化国家重点实验室, 中国科学院植物研究所, 北京 100093; 3内蒙古农业大学生态环境学院, 呼
和浩特 010019
摘 要 水分在自然系统中呈异质性分布。有关水分异质性对克隆植物生长、形态和生理影响的研究已有大量的工作, 但是
水分异质性对克隆植物存储能力, 尤其是水分存储能力影响的研究却十分缺乏。该文将两种根茎型克隆植物赖草(Leymus
secalinus)和假苇拂子茅(Calamagrostis pseudophragmites)进行水分异质性和同质性实验处理, 探讨水分异质性对克隆植物水
分存储能力、生长和形态的影响。在异质性水分处理下, 两种克隆植物的间隔子、枝和根的含水量均显著增加。两种克隆植
物对水分异质性分布的适应策略有所不同, 赖草通过降低单个克隆分株的生长、提高芽的数量以应对水分异质性, 而假苇拂
子茅通过增强整个分株种群的地下部分(根状茎、根和芽)生长来应对水分资源的异质性分布。水分储存能力的增强可以提高
克隆植物适应水分异质性的能力。
关键词 适应策略, 克隆储存, 植物含水量, 分株种群, 水分异质性
Water heterogeneous affects water storage in two rhizomatous clonal plants Leymus secalinus
and Calamagrostis pseudophragmites
YE Xue-Hua1,2, HU Yu-Kun2, LIU Zhi-Lan3, GAO Shu-Qin2, and DONG Ming2*
1College of Resources Science & Technology, Beijing Normal University, Beijing 100875, China; 2State Key Laboratory of Vegetation and Environmental
Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China; and 3College of Ecology and Environmental Science, Inner Mongolia Agri-
cultural University, Hohhot 010019, China
Abstract
Aims Essential resources for plant growth are heterogeneously distributed in natural systems, and clonal plants
can efficiently use heterogeneously distributed resources. Many studies have addressed effects of heterogeneous
water supply on the growth, morphology and physiology of clonal plants, but few have tested effects of water het-
erogeneity on the ability of clonal plants to store water.
Methods We grew ramets of two rhizomatous clonal plants Leymus secalinus and Calamagrostis pseudophrag-
mites under both homogeneous and heterogeneous water supply. The experiment was conducted from 15 August
to 14 October 2010 under a rain shelter at Ordos Sandland Ecological Station (39°29′ N, 110°11′ E). Water content
and biomass of roots, shoots, spacers (rhizomes) and buds were measured.
Important findings Spacer water content, shoot water content and root water content were significantly higher
under the heterogeneous water condition than under the homogeneous water condition in both species, suggesting
that clonal plants could increase the ability to store water when growing in heterogeneous water conditions. Ley-
mus secalinus decreased single ramet biomass and increased bud number to adapt to water heterogeneity, while C.
pseudophragmites increased belowground biomass, including rhizome biomass, root biomass and bud biomass, to
deal with water heterogeneity. Increasing water storage may increase the ability of clonal plants to adapt to unpre-
dictable water conditions.
Key words adaptive strategy, clonal storage, plant water content, ramet population, water heterogeneity

异质性在自然系统中具有普遍性 (Kotliar &
Wiens, 1990), 植物生长和繁殖所必需的资源(如水
分、养分和光照等)以及所处的环境条件(如温度、
湿度和干扰等)均呈现异质性分布格局(Jackson &
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Caldwell, 1993; 陈玉福等, 2001; 刘建等, 2003)。环
境异质性的普遍存在, 作为一种选择压力, 促使植
物在进化过程中形成某种有效获取异质性资源的生
态适应对策(董鸣, 1996a)。
克隆生长过程中, 克隆植物的分株通过克隆器
官(如匍匐茎和根状茎)在一定时期连接在一起, 形
成一个克隆基株, 在自然条件下能占据较大生境,
而且相连的克隆分株往往能够处于不同资源水平斑
块(董鸣, 1996a, 1996b)。在长期的适应进化过程中,
克隆植物形成了一套特有的适应环境异质性的对策
和机制(Dong & de Kroon, 1994; Hutching & de
Kroon, 1994; Stuefer, 1997)。例如, 克隆植物具有(1)
通过间隔子在不同分株间传递物质和信息, 从而有
效缓解环境空间异质性的克隆整合作用 (Alpert,
1999a, 1999b; Oborny et al., 2001; Yu et al., 2004);
(2)通过调整分株放置格局, 实现资源吸收结构和环
境空间异质性的精细协调, 从而有效地吸取异质性
分布资源的觅食行为和可塑性反应(Yu et al., 2002;
Roiloa & Retuerto, 2005, 2006a, 2006b; Liu et al.,
2007; Xiao et al., 2007; Coelho et al., 2008); (3)调整
有性繁殖和克隆生长之间(Winkler & Fischer, 1999;
Thompson & Eckert, 2004; Liu et al., 2009)、不同生
长构型之间(Ye et al., 2006)的权衡关系等。然而, 有
关资源供应的空间异质性对克隆植物存储能力影响
的研究却十分缺乏。
克隆植物的克隆器官(如根状茎)具有相当大的
储藏功能(Li, 1998; Watson, 2008; Dong et al., 2010a,
2010b) 。 Mutoh 等 (1968) 曾报道过克隆植物荻
(Miscanthus sacchariflorus)种群的根茎储存资源随
季节发生变化的现象; Suzuki和Hutchings (1997)发
现当生长季节开始后, 克隆植物Sasa kurilensis地上
植冠的迅速恢复与地下根茎储存资源的减少有关。
杨 允 菲 和 郑 慧 莹 (2000) 也 发 现 假 苇 拂 子 茅
(Calamagrostis pseudophragmites)的根茎养分贮存
功能随着根茎年龄的增加而减弱。这些研究暗示着,
克隆植物能够通过克隆器官适时存储与释放资源,
从而缓解资源异质性所带来的压力(董鸣, 2011)。目
前对克隆贮存的研究绝大部分集中在克隆器官的养
分资源贮存功能, 而对克隆植物水分存储能力的研
究十分缺乏(Suzuki & Stuefer, 1999)。
由于生态系统环境条件变化的普遍性, 克隆植
物资源储存是非常普遍的现象(Suzuki & Stuefer,
1999)。克隆植物对异质性环境的适应性反应, 会影
响到克隆植物的能量分配和储存(董鸣, 2011)。例如,
异质性水分条件下, 水分充足斑块中的克隆植物
Carex hirta分株的总根长得到显著的增加(de Kroon
et al., 1996), 而在养分异质性环境下, 欧活血丹
(Glechoma hederacea)分株的根冠比显著高于同质
环境(Wijesinghe & Hutchings, 1997)。本研究中, 我
们以赖草(Leymus secalinus)和假苇拂子茅这两种典
型克隆植物为研究对象, 以水分资源的同质和异质
性分布为实验处理, 验证假设: 与同质条件相比,
在水分资源异质性分布条件下, 克隆植物将会存贮
更多的水分资源, 从而可以更好地适应水分资源的
异质性。
1 材料和方法
1.1 研究地点
研究地点位于中国科学院植物研究所鄂尔多
斯沙地草地生态研究站(Ordos Sandland Ecological
Station, OSES, 39°29′ N; 110°11′ E, 海拔1 290 m;
以下简称鄂尔多斯站), 地处毛乌素沙地东部。毛乌
素沙地是鄂尔多斯高原的主体部分, 为半干旱气候
下的草原沙地, 广泛分布有大小不等的沙带、沙丘
群。受地形、风力的作用, 高度不等的沙丘与丘间
低地相间分布 , 景观异质性十分强烈 (黄赐璇 ,
1991)。
水分是毛乌素沙地植物的限制因子之一。毛乌
素沙地年降水量为250–450 mm (张新时, 1994), 并
且降水变率大(朱灵益, 1991)。在全年的季节分布上,
以夏季最多 , 7月和 8月份占全年降水总量的
50%–60%。毛乌素沙地潜在蒸发量是降水量的4–9
倍, 自东南向西北递增。
1.2 研究对象
赖草是禾本科赖草属多年生草本植物, 旱中生
性植物, 生境范围较广, 多见于固定和半固定沙丘
(地)、平原绿洲及山地草原带。假苇拂子茅是禾本
科拂子茅属多年生草本植物, 旱中生性植物, 多生
山坡及阴湿处, 可为防沙固堤植物。赖草和假苇拂
子茅均属于典型的根茎型克隆植物, 具有细长的下
伸和横走的根茎, 秆单生或丛生。其地下根茎可以
产生很多的根茎顶端芽和根茎节芽向上发育形成新
的分株, 从而实现基株的空间扩展和分株种群的持
续更新(董鸣, 1999; 杨允菲和郑慧莹, 2000; 杨允菲
叶学华等: 水分异质性影响两种根茎型克隆植物赖草和假苇拂子茅的水分存储能力 429

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和张宝田, 2004)。
1.3 研究方法
2010年8月1日, 在鄂尔多斯站附近采集赖草和
假苇拂子茅相连分株各15个, 切断相连的根茎并进
行标准化(每个分株留2片成熟叶片, 去除根状茎,
留4–5条根), 移植到鄂尔多斯站温室中进行恢复培
养。同时准备24个直径为80 cm的种植盆(高为25
cm), 盆内各设置有19个六边形的沙基质的斑块,
斑块边长为9.24 cm, 斑块总面积占种植盆面积的
83.8% (图1)。斑块之间用白色保鲜膜隔开以保证水
分处理的效果, 同时, 植物地下根状茎也能轻易地
穿透保鲜膜从而进入相邻斑块。8月8日, 经过一星
期的培养, 选择大小相近的赖草和假苇拂子茅分株
各12个, 种植到种植盆的中心斑块中, 仅在中心斑
块中施加适量水分进行培养。8月15日, 分别对种植
盆进行水分异质性和同质性分布处理。同质性处理
中, 每个斑块每3天施加76.3 mL水; 异质性处理中,
高水斑块每3天施加100 mL水, 低水斑块每3天施加
50 mL水。异质性处理和同质性处理的施水总量一
致, 即每3天施水总量均为1 450 mL。每种处理6个
重复。
实验处理60天后进行收获, 测量每个种植盆中
分株数、潜在分株(芽)数和各个部分的生物量和鲜
质量, 包括每个分株枝和根的鲜质量和干质量、每
段间隔子(根状茎)的鲜质量和干质量、每个芽的鲜
质量和干质量, 生物量以75 ℃烘干48 h后的干质量
计。计算出植物体各部分的含水量, 鲜质量含水量
(%)＝(鲜质量–干质量)/鲜质量×100。
1.4 数据分析
采用SPSS 13.0软件进行数据分析, 通过双因子
方差分析(two-way ANOVA)检验不同物种和不同水
分处理对植物性状的影响, 通过单因子方差分析
(one-way ANOVA)检验同一物种不同水分处理下植
物性状差异的显著性。
2 实验结果
2.1 生物量
双因素方差分析结果显示: 不同物种之间, 总
生物量、间隔子生物量、枝生物量和根的生物量差
异显著, 芽的生物量差异不显著; 不同水分分布处
理对芽生物量影响显著, 对其他器官的生物量和总
生物量影响不显著; 物种和水分处理之间对总生物
量和各器官生物量均没有显著的交互作用(表1)。
不同水分分布处理对赖草各器官生物量没有
显著差异; 而对于假苇拂子茅来说, 不同水分分布
处理显著影响了其地下部分的生物量, 包括间隔子



图1 实验中的水分异质性处理(A)和同质性处理(B)。斑块间用薄的白色保鲜膜隔开。其中异质性处理中深色斑块为高水分
斑块, 每个斑块每3天施100 mL水; 白色斑块为低水分处理, 每个斑块每3天施50 mL水。同质处理的浅色斑块, 每个斑块每3
天施76.3 mL水。异质性处理和同质性处理的施水总量一致, 即每3天施水总量均为1 450 mL。
Fig. 1 Heterogeneous water supply (A) and homogeneous water supply (B) of experiment. Patches are separated by white plastic
wrap. In the heterogeneous water treatment, the dark grey cells stand for patches with high water supply, providing with 100 mL
water to each patch once every three days; the white cells stand for patches with low water supply, providing with 50 mL water to
each patch every three days. In the homogeneous treatment, each patch (grey cell) was provided with 76.3 mL every three days. The
total water supplied in the heterogeneous treatment was same as that in the homogeneous treatment, i.e. 1 450 mL every three days.

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表1 物种和水分异质性对植物生长和形态影响的双因素方差分析
Table 1 Effects of species and water heterogeneity on the growth and morphology of plants by two-way ANOVA
物种
Species
水分处理
Water treatment
交互作用
Interaction
性状
Trait
df F p df F p df F p
生物量 Biomass
总生物量 Total biomass 1, 19 15.93 0.001 1, 19 0.62 0.441 1, 19 1.30 0.269
间隔子生物量 Spacer biomass 1, 19 7.40 0.014 1, 19 2.88 0.106 1, 19 0.95 0.341
芽生物量 Bud biomass 1, 19 0.03 0.866 1, 19 7.16 0.015 1, 19 0.09 0.765
枝生物量 Shoot biomass 1, 19 42.03 <0.001 1, 19 0.10 0.752 1, 19 2.37 0.140
根生物量 Root biomass 1, 19 7.22 0.015 1, 19 0.36 0.557 1, 19 0.74 0.401
生物量分配 Biomass allocation
根冠比 Root to shoot ratio 1, 19 0.13 0.725 1, 19 0.62 0.443 1, 19 0.02 0.879
分株数量和大小 Number and size of ramets
分株数 Number of ramets 1, 19 6.89 0.017 1, 19 0.77 0.113 1, 19 0.54 0.471
单个分株生物量 Biomass per ramet 1, 19 8.86 0.008 1, 19 0.02 0.890 1, 19 8.02 0.011
芽数量和大小 Number and size of buds
芽数 Number of buds 1, 19 2.45 0.134 1, 19 24.60 <0.001 1, 19 0.43 0.522
单个芽生物量 Biomass per bud 1, 19 0.54 0.472 1, 19 <0.001 0.997 1, 19 0.12 0.733
含水量 Water content
总含水量 Total water content 1, 19 1.58 0.224 1, 19 94.36 <0.001 1, 19 2.81 0.110
芽含水量 Bud water content 1, 19 0.55 0.469 1, 19 3.12 0.093 1, 19 0.004 0.951
间隔子含水量 Spacer water content 1, 19 11.39 0.003 1, 19 35.38 <0.001 1, 19 3.01 0.099
根含水量 Root water content 1, 19 1.57 0.225 1, 19 53.71 <0.001 1, 19 12.98 0.002
枝含水量 Shoot water content 1, 19 0.30 0.591 1, 19 13.22 0.002 1, 19 0.44 0.514
黑体表示差异显著(p = 0.05)。
Black body indicates significant difference (p = 0.05).


(根状茎)生物量、芽生物量和根生物量, 对枝生物量
没有显著影响(表2)。水分异质性分布处理下, 假苇
拂子茅的间隔子生物量(0.523 4 ± 0.072 8 g)、芽生
物量 (0.389 3 ± 0.052 9 g)和根生物量 (1.707 3 ±
0.625 1 g)均明显高于同质性分布处理下的间隔子
生物量(0.239 8 ± 0.045 1 g)、芽生物量(0.221 ±
0.033 1 g)和根生物量(0.855 6 ± 0.157 4 g) (图2)。
2.2 植物体含水量
赖草和假苇拂子茅两个物种仅间隔子含水量
差异显著, 总含水量、芽含水量、根含水量和枝含
水量均没有显著差异; 不同水分分布处理对总含水
量、间隔子含水量、根含水量和枝含水量有显著影
响, 对芽含水量影响不显著; 物种和水分处理对根
含水量有显著的交互作用(表1)。
不同水分分布处理对赖草和假苇拂子茅植株
含水量的影响一致, 对总含水量、间隔子含水量、
根含水量和枝含水量均有显著影响, 对芽含水量的
影响不显著(表2); 在水分异质性分布处理下, 赖草
和假苇拂子茅总含水量、间隔子含水量、根含水量
和枝含水量均比同质性分布处理下显著高(图3)。
2.3 分株和潜在分株(芽)的大小与数量
赖草和假苇拂子茅分株数量和大小都有明显
差异, 但芽的数量和大小没有显著差异; 不同水分
分布处理仅对潜在分株的数量有显著影响, 对分株
数、分株和芽的大小没有显著影响; 物种和水分处
理对单个分株的大小具有显著的交互作用(表1)。
不同水分分布处理对赖草分株大小和芽数具
有显著影响, 对假苇拂子茅芽数具有显著影响(表
2)。在水分资源异质性分布处理下, 赖草和假苇拂
子茅的芽数均显著高于同质处理下, 赖草的单个分
株生物量低于同质处理下(图4)。
3 讨论
资源分布的异质性可以在与植物个体相关的
小尺度存在(Roiloa & Retuerto, 2006a, 2006b), 而克
隆植物, 特别是游击型克隆植物, 往往能够占据较
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图2 水分同质和异质处理下赖草和假苇拂子茅的生物量及
其分配(平均值±标准误差)。
Fig. 2 Biomasses of Leymus secalinus and Calamagrostis
pseudophragmites and their allocation in homogeneous and
heterogeneous water treatments (mean ± SE).


大的水平空间, 从而相连的克隆分株常常处于不同
水平的资源斑块中。出于对环境的不可预知性, 克
隆植物一方面通过克隆整合, 在不对生长在高资源
斑块的相连分株产生显著耗费的前提下, 使生长在
低资源水平斑块的分株能够明显受益, 从而使整个
克隆片断能更好地适应异质性环境(Stuefer et al.,
1994)。如: 在水分异质性分布的情况下, 克隆植物
通过克隆整合, 能够更好地适应水分的异质性, 表
现在分株数、总根茎长度和平均分株生物量增加
(Dong & Alaten, 1999)。我们的实验结果部分与此一
致。在我们实验中, 异质性水分处理显著提高了克
隆植物赖草和假苇拂子茅的潜在分株(芽)的数量和
芽的总生物量, 但对分株数和其他植株器官的生物
量没有显著影响(表2), 实验周期较短可能是其主要
原因。另一方面, 克隆植物会提高对资源的储存能
力, 通过对资源的储存与释放来适应环境的不可预
知性。我们的实验结果证实了这一点。在水分异质


图3 水分同质和异质处理下赖草和假苇拂子茅植株器官的
含水量(平均值±标准误差)。ns, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p <
0.01。
Fig. 3 Water content in the organs of Leymus secalinus and
Calamagrostis pseudophragmites in homogeneous and hetero-
geneous water treatments (mean ± SE). ns, p > 0.05; *, p <
0.05; **, p < 0.01.


性条件下, 赖草和假苇拂子茅植株及其各个器官
(除芽外)含水量都显著增加(表2; 图3); 而芽的数量
和总生物量的显著增加, 实际上也大大增加了植株
芽的水分储存量。
克隆储存不仅有利于克隆植物更好地适应空
间异质性环境, 对于克隆植物适应资源的时间异质
性也具有重要意义。在资源供给丰富时将多余的资
源储藏起来, 用以维持其在资源缺乏时期的生长,
可以极大地缓冲资源分布时间异质性的影响(董鸣,
2011); 同时通过克隆整合, 储藏的资源可以供给整
个克隆基株的生长, 从而在很大程度上降低克隆基
株的死亡率(董鸣, 1996a)。水分异质性分布条件下,
赖草和假苇拂子茅通过提高植株各器官的含水量,
在植株体内储存了大量的水分资源, 通过克隆整合
的作用, 这些资源可以被整个克隆分株种群所利
用。一方面可以提供给分株种群中处于水分资源相
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表2 水分异质性对赖草和假苇拂子茅生长和形态影响的独立样本t检验
Table 2 Effects of water heterogeneity on the growth and morphology of Leymus secalinus and Calamagrostis pseudophragmites
by independent samples t-test
物种 Species 性状 Trait df t p
总生物量 Total biomass 10 0.204 0.842
间隔子生物量 Spacer biomass 10 –0.417 0.685
芽生物量 Bud biomass 10 –1.564 0.149
枝生物量 Shoot biomass 10 0.682 0.877
根生物量 Root biomass 10 0.159 0.511
根冠比 Root to shoot ratio 10 –0.581 0.574
分株数 Number of ramets 10 –1.529 0.157
单个分株生物量 Biomass per ramet 10 2.565 0.028
芽数 Number of buds 10 –2.795 0.019
单个芽生物量 Biomass per bud 10 0.206 0.841
总含水量 Total water content 10 –5.385 <0.001
芽含水量 Bud water content 10 –1.491 0.167
间隔子含水量 Spacer water content 10 –4.445 0.001
根含水量 Root water content 10 –3.647 0.004
赖草
Leymus secalinus
枝含水量 Shoot water content 10 –3.307 0.008
总生物量 Total biomass 10 –2.171 0.055
间隔子生物量 Spacer biomass 10 –3.313 0.008
芽生物量 Bud biomass 10 –2.696 0.022
枝生物量 Shoot biomass 10 –2.664 0.209
根生物量 Root biomass 10 –1.342 0.024
根冠比 Root to shoot ratio 10 –0.360 0.726
分株数 Number of ramets 10 –0.412 0.689
单个分株生物量 Biomass per ramet 5.317 –1.833 0.123
芽数 Number of buds 10 –4.982 0.001
单个芽生物量 Biomass per bud 6.323 –0.085 0.935
总含水量 Total water content 10 –5.156 0.000
芽含水量 Bud water content 10 –1.439 0.181
间隔子含水量 Spacer water content 10 –4.733 0.001
根含水量 Root water content 4.528 –5.647 0.003
假苇拂子茅
Calamagrostis pseudophragmites
枝含水量 Shoot water content 10 –2.296 0.045
黑体表示差异显著(p = 0.05)。
Black body indicates significant difference (p = 0.05).


对缺乏区域的克隆分株, 另一方面, 也为整个基株
安全渡过水分缺乏时期(如较长时间降水缺乏)提供
保障, 特别是为植株在春季开始生长提供资源。
赖草和假苇拂子茅均为多年生根茎禾草, 但二
者形态结构上具有较大差异。赖草具有更大的分株,
表现在赖草的单个分株生物量明显高于假苇拂子
茅。这种差异使得水分异质性对赖草和假苇拂子茅
产生的影响也不尽相同。与同质性水分条件相比,
异质性水分条件下赖草的分株数没有显著变化, 但
单个分株生物量显著降低, 同时芽的数量明显增加
(表2; 图4); 而假苇拂子茅在异质性水分条件下芽、
间隔子(地下根状茎)和根的生物量显著增加(表2;
图2)。这意味着克隆植物赖草和假苇拂子茅适应水
分异质性的策略有所不同。在水分异质条件下, 赖
草表现出相对消极的适应对策, 在增强植株体水分
储存能力的同时, 通过降低分株的水分使用量以保
证更多芽的生产及其生长, 从而保证基株的生存;
而假苇拂子茅在水分异质条件下, 会积极地增强整
个分株种群的地下部分生长, 包括间隔子、根和芽
的生长, 通过增加整个分株种群的水分获取能力和
叶学华等: 水分异质性影响两种根茎型克隆植物赖草和假苇拂子茅的水分存储能力 433

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图4 水分同质和异质条件下赖草和假苇拂子茅的芽数(A)、单个芽生物量(B)、分株数(C)和单个分株生物量(D) (平均值±标
准误差)。ns, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p < 0.01。
Fig. 4 Number of buds (A), biomass per bud (B), number of ramets (C) and biomass per ramet (D) of Leymus secalinus and
Calamagrostis pseudophragmites in homogeneous and heterogeneous water treatments (mean ± SE). ns, p > 0.05; *, p < 0.05; **, p <
0.01.

储存能力, 从而保证基株的生长。
4 结论
在水分异质条件下, 克隆植物赖草和假苇拂子
茅能够提高植株体各器官的含水量, 从而储存大量
的水分, 以应对水分资源供给的不确定性。两个物
种应对的策略有所差异, 拥有较大分株的赖草, 在
减少克隆分株水分使用量的同时增加潜在分株(芽)
的数量以应对水分异质性; 而克隆分株相对较小的
假苇拂子茅则是通过增加整个分株种群的地下部
分生长, 增强整个分株种群的水分获取与储存能
力, 从而提高整个分株种群应对水分异质性的能
力。
基金项目 “十二五 ”国家科技支撑计划课题
(2012BAD16B03)和国家自然科学基金(30900179和
31100300)。
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责任编委: 于飞海 责任编辑: 李 敏