全 文 ：1 8 6 9年第 6期 国外农学— 麦类作物 nO一一 - 一 ~ ~一- .- . . . . . . . . ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~.- 、 一 . . . . .甲一 , , ,
小黑麦对大麦黄矮病毒的抗性遗传
A
.
C o m e a t z和C 。 一 A . S t 一 P i e r r e
1 9 7 9年 , C IM M Y T 的报告中提 出 , 大麦 来自加拿大 均温尼伯方案 ) 进 行了测定 。 尽管
黄矮病毒 ( B Y D V )病 是小 黑 麦的一种主要 他们对 B Y D V一般具有 这些有用的抗性 , 但产
病害 , 但在这 以前 , 科学家们 对 此 病很少注 量潜力很低 。 其中有一个 品 系叫 B e a g le , 据
意 。 当时 , 加拿大的魁北克省 是 不种 小黑麦 C IM M Y T 1 9 79 年报道 , 它具有对 B Y D V的抗
的 , 小黑麦的收集鉴定仅仅开始于工9 8工年 。 ’首 性 。 1 9 8 1年 夕 在 C IM M Y T 第招召国际小黑麦
次鉴定所获的结果就使当地对小黑麦育种和小 鉴定圃 ( I T S N ) 开始测定时 , 气们本来期望
黑麦的 B Y D V抗性遗传研究发生了兴趣 。 尽管 大多数小黑麦品系能批类现其黑麦亲本对病毒
作出肯定的结论还为时尚早 , 这里还是要讨论 的抗性 , 然而 , 仅发现极少的小黑麦抗 B Y D V ,
一下 初步的成果和近期的研究方法 。 只能从 2 85 个品系中留下 9个品 系 做 进一步测
定 。 第二年 , 在第 1 3届 I T S N评定的 1 72 个品系
早期试验 中也只保留了 2 个品系继续进行测定 。
1 9 8 3年 , 在第 14届 I T S N 测 定的 2 72 个品
1 9 7 6一 78 年间 , 对 12 个小黑麦品系 (大多 系中就有 24 个品系被保留了下来 。 这一趋势似
创卜 . 卜令V叭闷 . 卜扮叭污嘴口峙 州曰目脚林训曰困卜时和扣 . . 日峥甲卜目盆呻击洲网日卜者牵奋今礴自目诊洲阳 . 卜升六卜目李心引冲姻口峥刹冲明. 啼引冲司. 崎钊
磨 。 然而 , 饼干制造商们却需要吸水作用弱的 ( 3 ) 春小麦中此种酶的活性远比冬小麦
面粉 。 因为饼 干需要烘烤到 2 一 3 %的水分含 低 。
量标于庄, 面团中任何多余的水分都会增加燃料 在冬小麦品种 P r of es s e u r M ar c h al 未明
的开支 。 可见软质小麦对于讲干面粉的生产更 显发芽的样本中 , 发现 a 一淀粉酶 具 有 特别高
受欢迎 。 的活性夕 比对照品种 C a p p以 l e D e s p r e z 的高
a一淀粉酶活性 出 10 倍 。 前者的一些 后代 , M a r is H u nt s -
小麦胚乳的主要成份是淀粉 , 因此籽粒中 m 。 : : , 五丁a r i s N i m r o d , K i n s m a n , 人I a r d l e r 和
至少有一种酶可 以消化粉淀 。 已知淀粉水解酶 N o r :二 n 都显著继承了这种不 一合理想的特性 。
有两种存在形式 : a 一淀粉酶和卜淀粉 酶 。 前 前面提到 a 一淀粉酶的粘 滞性 可 以糊化淀
者对淀粉有高度的破坏性 , 在优质小麦中它的 粉夕 特别是在烘烤过程的前期 , 由于它具有高
含量很少 。 在开始萌动的小麦种子中富含这种 度的热稳定性而使得这一作用更为明显 。 烘烤
酶 。 这种酶的效能可 以用化学方法来测定 。 也 产品中门面团块抉结构是一 个重要的指标 , 就
可通过它对小麦面粉加水混合加热后产生的粘 面包而言 , a 一淀粉酶的少许过量便 可产 生 不
滞性的效应来测定 。 供试小麦 之 间二一淀 粉酶 合需要的粘性和软性 ; 大的过量可使结构完全
活性的比较测定过程中 , 已 经注意 到 如下几 破坏 。 所以面粉工业将抵制他们认为含有过高
点 : 的 a 一淀粉酶的小麦来磨制面包面粉 。
( 1 ) 小 麦的 a 一淀粉酶在种子萌发之前就 在饼干制造中 , 由于比在面包制作中多加
显示出活性 , 很可能是在种子处于吸水阶段但 了糖和脂肪而少加了水 , 所以在这种面粉中允
湿度还达不到萌发要求的时侯 。 许 a 一淀粉酶有较高的活性 。
( 2 ) 不同品种中这种活性出现的快慢不 〔曾广才译 自C e r e a ! P r o d u c t i o n , 1 9 8 4 ,
同 , . 1 1 3一 1 17 (英文 ) , 王 士英校〕
国外农学— 麦类作物 198 6年第 6期
乎表现出 C I M MY T 的小黑麦材料是在 同着 抗
性较好的方向发展 。 因为 3 8 9 1年的鉴定很严格 ,
这些材料随之经历了 B Y D V和干 旱 的 双重 时
迫 。 1 9 8 3年选择叼品系都显著地优于魁北克省
为 长期对照品种 B e a g l e 。
第 1 4届 I T S N 对 B Y D V 抗性 鉴 定 的结采
表明 , M e r i n o 、 M u k o x 、 W h a l e 、 E IK 3 2 、
J u a in l o 和 Y o g iu 中 选 出 的 一 些 材 料对
B Y D V具有抗性 。 然而 , M Z A 衍生系 却 很少
具有足够 B Y D V 抗性 , 遗憾的是很多品系门系
谱都包括有它 。 这说明如果 B Y D V抗性是育种
方案中的主要 目标之一 , M Z A的 衍 生系就应
与具有 B Y D V 抗性的小黑麦杂交 , 并在 B Y D V
胁迫下进行选择 。
1 9 8 1年加拿大的圭尔夫大学开始对冬黑麦
的 B Y D V抗性进行筛选 , 并对鉴定冬性谷类作
物的方法进行了改进 , 以免使这种病毒产生的
为害与冬季其它的为害相混淆 。 现有的 资料表
明 , 冬性小黑麦对 B Y D V 的抗性比 春 性小黑
麦略好一些 , 至少加拿大的种质是这样 。 今后
可将选出的栽培品种 O A C W i nt r i 作为冬性
小黑麦的抗性对照 。 从初步资料来看 , 从W i n -
t r i得 到的 B Y D V 抗性的遗 传力是可 以今 人满
意的 。
株成熟度 , 它能使 B Y D V 阴 症状产生较大的变
异 。
表飞 第 12届 IT SN接种 B Y O V的小黑麦表现
( 19 81一 82年的平均 )
工T S N 的序 一号及名称 产、 暴箭籍鬓”芝瞥
(公斤 /公项 ) 从胜
抗1 5 D e l f i n 2 0 5 3 5 5 4 4 . 2
2 0 B g l “ S ,夕 一 M ZA 又 C i n 3 7 7 0 4
.
5
8 3 G o q u i
一
d e r i v e d 卜 4 0 7 9 4
.
3
1 6 8 W 7 4
.
z 0 3
一
A d d a x / 连8 8 0 4
.
2
B g l a s ,
一
M ZA x I R A
“
W h
a l e ”
1 6 e W 7 4
.
l o 3
一
A d d a x / 5 4 2 1 3
.
2
B g l a s ,
一
M Z A x I R A
“
W h
a l e ,
1 7 0 W 7 4
.
1 0 3
一
A d d a x / 5 1 1 6 3
.
5
B g l “ S ,, 一 M Z A 又 I R A
“
W h a l e
”
2 3 7 T C C X V I 5 4 7 3 3
.
3
2 6 9 J u a n i l l o “ S , 4 8 4 0 4 。 1
2 7 1 J d a n i l l o “ S , 4 8 4 8 4 。 0
透 B e a g l e 2 4 8 6 4 . 5
2 5 C a n a n e a 7 9 1 0 7 8 5
.
7
。
3 0
。
3 4
。
3 6
。
3 9
.
39 抗
.
4 1 抗
0
.
3 8 抗
0
。
3 9 杭
0
。
3 7 抗
0
.
2 4 中
0
.
1 9 感
注 t a 资料来自C o m e a u 等 ( 1 9 5 4 ) j
b G o q u i ( IA 一 M ZA x P i 6 2 / B g l “ S ”
鉴定抗性的标准
C o ln e a u 等 ( 1 9 8 4 )推荐了 9 个小 黑麦品系
作为抗性亲本 。 它们是以接种 B Y D V试验小区
的产量 、 B Y D V 的症状和收获 指数 为基础的
(表 1 ) 。 但在这三个标准中只用任何一个都不
行 , 因为它们各自都有优点和缺点 。 接 种病毒
的小区与不接 种的小区相比较 时 , 产量 ( y’)
都是最好的抗性指数 。 不过 , 使用无病毒小区
需要进行双倍的工作 , 并需 经常 喷 洒杀蚜虫
剂 。 催病的症状 ( s) 指标很容易获 得 , 但需
根据每周观察到的各品种的症状的变化进行排
序 。 各年的 B Y D V症状与产量相关性又不可预
测 , 除 BY D V 外 , 别的因素也 能 影响叶色和
植株的一般生活力 , 这些因素中最重要的是植
收获指数 h( i) 、 作物产量与作物生物量
(气干重 ) 之比率 , 也是 B Y D V 的一个抗性指
标 。 然而正如作物产量和 B Y D V 症状指标的
情形一样 , 收获指数也是受 非 B Y D V 因素影
响的 , 主要受栽培品种的遗传属性的影响 , 这
种遗传属性可能使收获指数偏高或偏低 。 但在
确定收获指数上所需做的工作也是很繁锁的 。
C o m e a u 等 ( 1 9 7 9 ) 在一个较 大种植范围内 ,
发现收获指数对土壤肥力有相 当的 独立 性 。
C o o P e r 等 ( 1 9 8 3 ) 对燕麦的 BY I〕 V 抗性的估
价是最准确的 , 他们是用无病毒小区的收获指
数除以接种病毒小区收获指数的 , 他们这个标
准将用以对春性小黑麦进行最准确的比较 。 确
定这种标准的基本原理在于尽管 感 染 B Y D V
的植株有时着来是健康的 , 但光合产物向种子
一ù。一1 8 9 6年第 6期 国外农学— 麦类作物内转移却 已受到了影响 。 因此 , 研究收获指数
可获得对这种抗性遗传的最准确统计资料。
在大规模的鉴定中 , 可见症状 、 作物产量
和收获指数可综合为一 个人为的指标 夕 叫做感
病指标 ( 5 1) 。 1 9 8 2年 , 作者对小黑麦使用了
下列公式 :
5 1
= 1 0 一 〔0 . o i y + i Zh i + 0 . 3 ( 1 0 一 s ) 〕· 7 7
产量用公斤 /公顷表示 , 最后将那 些由群体 鉴
定法选出的最好品系进行重新评价 , 评价的方
法是在一个试验中把非接种小区和 B Y D V接种
小区叼产 量和收获指数进行比较 。
最近 正在用一种新方法进行加强冬性谷物
B Y D V 症状表现的试验 , 这一来 , 数量 性资
料就不那么必要了 。 这种新方法需要聚乙烯管
道中用玻璃纤维进行人工防冻 。 在这样的条件
下 , 低温下病毒的培养期有所拖长 , 再加上冷
热胁迫的交替似乎可 以加强症状的表现 。
前景展望
尽管目前对小黑麦的研究已经获得了一些
进展 , 例如对 B Y D V 抗性品系已做的鉴定 。
但这种鉴定还存在许多问题 , 有些问题现正在
研究 。
黑麦具有对 B Y D V 的抗性 , 至少人们一
般都这样认为。 如果确实如此 , 那为什么小黑
麦大多是感病的而抗病类型极少呢 ? 从小黑麦
细胞遗传学的已有知识来看 , 那么多的小黑麦
中含有的抗 B Y D V基 因的染色体片断似乎不象
是都丢失了 , 可能是因为黑麦的 B Y D V 抗性
遗传机制 比较复杂 , 而且在象小黑麦这样的种
间杂种里 , 黑麦的 B Y D v 抗性基因浪可能全
部或部分受到抓制 , 因此正在研究检验这一 假
说的方法 。
目前也计划研究黑麦只J B Y D Y ,连 j 反应 。 象
黑麦这个多形态的属对 B Y D V 的反应也可能
是多样的 。 初步资料表明 , 具有对 B Y D V 抗
性最好的小黑麦比 普通小麦 、 硬粒小麦的抗性
好一些 。
由于目前还缺乏关于小黑麦抗 B Y D V 性
状遗传的知识 , 所 以不能预 一言从小 甲:麦向小麦
转移 B Y D V 抗性有多么 困难 。 不过 夕 小黑麦
x 小麦的杂交借助于胚培养已在魁北克实验室
里进行 , 同时小黑麦本身以及小黑麦 x 小麦杂
种的 B Y D V 抗性遗传也在进行研究 。
具有最好 B Y D V 抗性 的小黑麦已显示出
意想不到的农 艺性状 。 根据 C l人在M Y T 报道 ,
在世界范围内小黑麦具有高产性 、 北美的燕麦
和 C IM M Y T 的硬粒小麦也出现了类似的出乎
意料的类群 。
对 B Y D V 抗性 与产量 rjI勺相 关水 平是在
0
。
4一 0 . 5 范围内 , 这说明具有高 产 的小黑麦
极少高感 B Y D V , 而具 有 高抗 性 的小黑麦
极少是低产的 。 目前对这 种 相关 水平尚不清
楚 , 但应研究该假说的系统刚 述 。 B Y D V 抗
性能否成为提高某些谷物产量的工具 ? B Y D V
抗性在世界范围内是否 比原 来设 想的更为重
要 ? B Y D V抗性选择是否会有助于更有效的转
移和其它生理学优点的选择 ?
今后 , 魁北克省迫切的工 作将集中在小黑
麦 B Y D V 抗性遗传研究上 , 但是 B Y D V 抗性
和产量的关系最终将成为这项工作中的一个研
究题 目 。
〔周 , l 、 歌译 自B a r l e y Y e l l o w D w a r f ,
1 9 8 3 , 12 , 1 0 7一 1 1 2 (英文 ) , C IM M Y T ,
严 淑珍校〕
(上接第 7 页 )
由于种子蛋 白质的研究工作成为当今植物
基因工程学家研究的热门 , 所以我国生物科学
工作者 、 农业科学工作者应该重视并积极开展
种子蛋白质的研究工作 。 只有这样 , 才能适应
世界生物科学发展的需要 。
(参考文献 29 篇 , 阳扔