全 文 ：麦类作物学报　2010 , 30(3):520-525
Journa l of T riticeae Crops
小黑麦 、小麦和黑麦淀粉粒形态特征及酶解特性的差异
＊
李春艳1 , 2 ,陆振翔2 ,李诚1 ,李卫华1 ,曹连莆1
(1.石河子大学农学院 ,新疆石河子 832003;2.加拿大农业和农业食品部 Lethbridge 研究中心 , 加拿大艾伯特省 Lethbridge , T1J 4B1)
摘　要:为了解小黑麦 、小麦和黑麦三种作物间淀粉粒形态特征及酶解特性的差异 ,用扫描电镜观察了这三种
作物在籽粒灌浆 、种子萌发和酶解过程中淀粉粒的形态变化。结果表明 , 种皮是三种作物籽粒灌浆早期淀粉积累
的主要场所 ,此后种皮淀粉逐渐减少直至消失。在籽粒灌浆过程中 ,大约从花后 6 d , 胚乳中淀粉粒开始快速积累 ,
直径变大 ,小黑麦淀粉粒发育快于小麦和黑麦。在种子萌发和酶解过程中 ,淀粉粒直径逐渐变小 ,其表面赤道凹槽
和小孔部分更易被酶解 , 发芽 6 d 后淀粉粒被水解成两个部分。总淀粉粒的酶解效率和大淀粉粒含量呈正相关。
三种作物大淀粉粒比例和直径以及抗酶解性均表现为:小麦>小黑麦>黑麦。
关键词:小黑麦;小麦;黑麦;淀粉粒;形态特征;酶解特性
中图分类号:S512.1;S331　　　　文献标识码:A　　　　文章编号:1009-1041(2010)03-0520-06
Comparisons on Morphology and Susceptibilities to Enzymes
of Starch Granules in Triticale , Wheat and Rye
LI Chun-yan1 , 2 , LU Zhen-xiang2 , LI Cheng1 , LI Wei-hua1 , CAO Lian-pu1
(1.Col lege of Ag riculture , Shihezi University , Shihezi , Xinjiang 832003 , China;2.Lethb ridge Research Cent re , Agricu lture
and Agri-Food Canada , Lethb ridge , Alberta T1J 4B1 , C anada)
Abstract:In this study , we observed the morphological changes o f starch g ranules in t riticale , wheat and
rye during seeds development , germination and enzymat ic t reatments by using scanning electron m icro sco-
py.We found that the pericarp tissue w as the majo r site of starch deposi tion during early seed develop-
ment.In the endosperm , the starch g ranules w ere rapidly accumulating after 6 day s po st anthesis(DPA).
The equato rial groo ve and pits on the surface o f trit icale , wheat and rye starch granules w ere mo re suscep-
tible to the enzymatic hydro ly sis than the broad o r f lat surfaces.There w as a significant ly posi tive correla-
tion on the hydroly sis eff iciency to the percentag e of larg e g ranules in native starch g ranules.
Key words:Triticale;Wheat;Rye;S tarch g ranule;Morpho logical characteristics;Susuceptibility to en-
zyme
　　淀粉是谷物籽粒中所占比例最大的储存性碳水
化合物[ 1] ,主要以颗粒的形式存在于籽粒胚乳中 ,由
结晶区(Cry stalline region)和非结晶区(Amor-
phous reg ion)交替 、高度有序排列而成[ 2-3] 。淀粉粒
的大小 、形状 、分布和微观结构影响淀粉的组分 、糊
化特性 、酶解特性 、吸水性 、延伸性等理化特性[ 4-8] ,
进而影响淀粉的用途和加工品质。小黑麦 、小麦和
黑麦都有两种类型的淀粉粒 ,A 型淀粉粒的直径大
于 10 μm , B 型淀粉粒的直径小于 10 μm[ 9] 。淀粉
粒比例的大小决定着淀粉用途和产品品质[ 10-12] 。目
前 ,对小麦淀粉粒的特性已有较多研究[ 13] ,但对小
黑麦和黑麦淀粉粒研究较少 ,尤其是小黑麦 ,作为一
种新型的具有优良产量潜力和适应性的作物 ,在欧
美地区已被提出作为淀粉工业化利用的平台之
一[ 1 4] 。本研究以小黑麦 、小麦和黑麦的淀粉粒为材
料 ,比较三种作物淀粉粒之间形态特征及酶解特性
的差异 ,旨在为三种作物淀粉的进一步开发应用提
供参考依据 。
＊收稿日期:2010-01-07　　　修回日期:2010-03-20
基金项目:加拿大农业部小黑麦工业化应用研究专项基金项目(AAFC;AARI);国家自然科学基金项目(30860145)。
作者简介:李春艳(1982-), 女 ,博士研究生 ,主要从事麦类作物遗传育种研究。 E-mail:lichunyan82@yah oo.cn
通讯作者:曹连莆(1939-),男,教授 ,博士生导师 ,主要从事麦类作物遗传育种研究。
李卫华(1969-),女,博士 ,副教授 ,主要从事麦类作物遗传育种研究。 E-m ail:liw eihua1199@tom.com
1　材料与方法
1.1　试验材料
两个小黑麦(Tri t icosecale Wittmack)品种 AC
Ultima和 Blue Al ta 、小麦(Trit icum aest ivum)品种
S adash以及黑麦(S ecale cereale)品种 Rogo 种植于
加拿大农业部 Lethbridge 研究中心(LRC-AAFC)
温室 ,生长条件为 20 ℃, 18 h 光照(250 · mole ·
m
-2 · s-1)和16 ℃,6 h 黑暗 ,用于籽粒灌浆过程中
淀粉粒提取和籽粒横切面的扫描电镜观察。27 个
小黑麦品种(系)(AC Alta 、AC Certa等)、2个黑麦
品种(Rogo ,Gazelle)和 7个小麦品种(系)(AC Bar-
rie ,AC Cry stal等)种植在 LRC-AAFC 试验农场 ,
用于淀粉粒平均直径和粒度分布的光学显微镜观
察。精选外形饱满一致的小黑麦 、小麦和黑麦种子
20 ℃暗发芽培养 3 d ,再转至温室光照培养 ,用于种
子萌发过程中淀粉粒的形态观察。
1.2　胚乳横切面的扫描电镜观察
取未成熟籽粒约 3 mm 厚的横切片置于带盖小
瓶中 ,加入 5 mL 磷酸钠缓冲液(0.1 mol/ L , pH
7.2)配制的 4%(v/v)的戊二醇溶液 ,4 ℃固定 24 h
后 ,室温静置 1 h ,再用磷酸钠缓冲液(0.1 mol/ L ,
pH 7.2)漂洗 3次 ,每次 10 min ,用系列浓度酒精
(35%、50%、70%、85%、95%)脱水 ,每次 10 min ,
再用 100%酒精脱水 3次 ,每次 10 min , E3100 CO 2
临界点干燥仪(Quorum Technolo gies-Ringmer ,
East Sussex , UK)干燥 , 在离子溅射仪(Denton
Vacuum-Moo re stow n , NJ , USA)上镀金膜后用扫
描电镜(Hitachi S570 , Hitachi H igh Technolo gies ,
Tokyo , Japan)观察拍照 ,加速电压 10 kV 。
1.3　淀粉粒的提取 、纯化和分离
从未成熟籽粒的胚乳 、成熟种子和正在发芽的
种子中提取并分离大 、小淀粉粒 ,提取方法参照
Peng 等[ 15] 的文献。
1.4　淀粉粒的酶解
采用α-淀粉酶 、淀粉葡萄糖苷酶及其组合对提
纯后的成熟淀粉粒进行处理 。淀粉粒的酶解参照
Tang 等[ 16]的方法并稍作修改。准确称取 25 mg 淀
粉粒于 2 mL 离心管中 ,分别加入 1 mL 含 360 U 的
α-淀粉酶(Megazyme ,Co.Wicklow , Ireland),50 U
的淀粉葡萄糖苷酶(Megazyme , Co.Wicklow , I re-
land), 360 U 的 α-淀粉酶混合 50 U 的淀粉葡萄糖
苷酶的醋酸钠缓冲液(0.1 mo l/L ,pH 4.8),每个处
理重复 3次 。混匀 , 37°C , 200 r/min 反应 72 h后 ,
各管加 50 μL 1 mo l · L -1 HC l , 用 1mo l · L-1
NaOH 调 pH 值至 7终止反应。将反应混和液加入
0.5 mL 95%酒精 ,1 500 g 离心 10 min。按照测总
淀粉的试剂盒(Starch A ssay Ki t , K · TSTA ,
Megazyme ,Wicklow , Ireland)说明 , 将上清液与
GOPOD试剂混匀 ,用分光光度计于 510 nm 测葡萄
糖含量 。沉淀用 100%酒精和丙酮各洗一遍 ,室温
干燥 ,用于扫描电镜观察。
1.5　淀粉粒的显微观察
纯化的淀粉粒用 I2-KI 溶液(0.0075 mo l·L-1
I2 and 0.01 mol·L-1 KI)染色 ,用于光学显微镜观
察(400倍)。淀粉粒大小及分布用图像分析软件统
计(Image Pro Plus , Media Cybernetics , Si lver
Spring ,MD , USA)[ 17] 。淀粉粒结构用扫描电镜观
察 ,加速电压为 10 kV 。
2　结果与分析
2.1　三种作物籽粒灌浆过程中淀粉粒的形态变化
及差异
通过电镜观察籽粒横切面 ,发现在小黑麦 、黑麦
和小麦籽粒灌浆早期(大约开花后 0 ～ 4 d),种皮细
胞中积累了大量的小淀粉粒 ,而此时胚乳尚未发育
成型(图 1A 箭头所示)。在相同的发育阶段 ,这三
种作物种皮中小淀粉粒的形态基本相同。此后 ,种
皮淀粉粒开始慢慢减少 ,到花后 15 d 左右 ,种皮淀
粉粒基本消失(图 1B 、C)。因此 ,本研究初步认为种
皮淀粉是临时性淀粉 。在胚乳中 ,大约花后 6 d淀
粉粒开始快速积累 ,直径也逐渐变大 。小黑麦淀粉
粒发育较小麦和黑麦快 ,黑麦在花后 9 d淀粉粒仍
然很小(图 1D 、E 、F),且胚乳中生物大分子的量较
前两者多。从扫描电镜可以很清楚地观察到淀粉粒
的形状呈扁平状(图 1D 、E箭头所示),且大淀粉粒
表面有明显的赤道凹槽(图未显示),凹槽大约在花
后 24 d逐渐变浅 ,淀粉粒表面逐渐变光滑。在提纯
的未成熟的黑麦 、小麦和小黑麦淀粉粒表面仍然可
以观察到凹槽(箭头所示),说明这种特殊的外形特
征并不是实验过程中造成的(图 2)。从成熟籽粒横
切面可以观察到大淀粉粒呈扁圆形 ,而小淀粉粒基
本呈圆形 ,且表面光滑(图 1 G 、H 、I)。同时 ,在淀粉
粒表面 ,还观察到一些微孔及淀粉粒相互挤压造成
的印记(图 1G)。黑麦大淀粉粒较多 ,直径较大 ,这
和光学显微镜统计纯化的淀粉粒结果一致:小黑麦 、
黑麦和小麦中大淀粉粒含量分别占总淀粉的
73.7%、86.4%和46.7%;三种作物中大淀粉粒平均
直径分别为 23.7 、27.9和 21.7μm 。
·521·第 3 期　　　　　　　　　　李春艳等:小黑麦 、小麦和黑麦淀粉粒形态特征及酶解特性比较
A、B 、C分别表示小黑麦花后 3 d 、黑麦花后 6 d和小麦花后 15 d种皮淀粉粒(1 000×)。D、E 、F分别表示小黑麦 、小麦和黑麦花后 9 d 胚
乳横切面(1 000×)。G、H 、I 分别表示小黑麦 、小麦和黑麦成熟籽粒胚乳横切面(1 000×)。
A , B, C:Pericap starch granules in trit icale at 3 day s post anthesis(DPA), in rye at 6 DPA , and in w heat at 15 DPA (1 000×), respec-
t ively.D , E , F:Cross-sect ions of developing end osperm s of t rit icale , w heat , and rye at 9 DPA(1 000×), respectively.G , H , I:Cros s-sec-
t ions of mature t rit icale , w heat , and rye seeds(1 000×), respectively.
图 1　扫描电镜观察籽粒发育过程中淀粉粒形态变化(小黑麦:Blue Alta;黑麦:Rogo;小麦:Kanto)
Fig.1　SEM images of seed cross-sections at different developmental stages(Triticale:Blue Alta;Rye:Rogo;Wheat:Kanto)
A、B、C分别表示小麦花后 9 d(2 000×)、小黑麦花后 15 d(1 000×)和黑麦花后 18 d(1 000×)胚乳中提取的淀粉粒。
A , B, C:S tarch granules is olated f rom developing endosperm s of w heat at 9 DPA (2 000×), t rit icale at 15 DPA(1 000×), and rye at 18
DPA(1 000×), respect ively .
图 2　扫描电镜观察胚乳发育过程中提纯的淀粉粒的形态特征(小黑麦:Blue Alta;黑麦:Rogo;小麦:Kanto)
Fig.2　SEM images of isolated starch granules(Triticale:Blue Alta;Rye:Rogo;Wheat:Kanto)
·522· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 30 卷
A1～ A4:小黑麦种子发芽第 1 、4、6 、8 d。 B1～ B4:黑麦种子发芽第 1 、4 、6 、8 d。 C1～ C4:小麦种子发芽第 1 、4 、8 、11 d。
A1～ A4:T ri ti cale starch granules at 1 , 4 , 6 , 8 day s pos t germination(DPG), respectively.B1～ B4:Rye s tarch granules at 1 , 4 , 6 , 8
DPG , respectively.C1～ C4:Wheat starch gran ules at 1 , 4 , 8, 11 DPG , respect ively.
图 3　扫描电镜观察种子萌发过程中胚乳淀粉粒的形态变化(1 000×)(小黑麦:Blue Alta;黑麦:Rogo;小麦:Kanto)
Fig.3　Starch granules isolated from germinating seeds observed under SEM(1 000 ×)
(Triticale:Blue Alta;Rye:Rogo;Wheat:Kanto)
A1～ A3 , 360U 的α-淀粉酶处理 25 mg 小黑麦 、黑麦和小麦淀粉粒。 B1～ B3:50U 的淀粉葡萄糖苷酶处理 25 mg 小黑麦 、黑麦和小麦淀粉
粒。 C1～ C3:360U 的α-淀粉酶加 50 U 的淀粉葡萄糖苷酶处理 25 mg 小黑麦 、黑麦和小麦淀粉粒。
A1-A3:T ri ticale , ry e and w heat starch granu les t reated w ith 360 uni t s of α-amylase per 25 mg of s tarch sam ple , respect ively.B1 ～ B3:
Trit icale , rye and w heat s tarch granules t reated wi th 50 unit s of amyloglu cosidase per 25 mg of starch sample , respectively.C1～ C3:Trit icale ,
rye and w heat starch gran ules treated w ith 360 unit s of amylase plus 50 unit s of am yloglucosidase per 25 m g of starch sam ple , respectively.
图 4　扫描电镜观察淀粉粒酶解处理 72 h后的形态变化(1000×)(小黑麦:Blue Alta;黑麦:Rogo;小麦:Kanto)
Fig.4　Starch granules treated by enzymes for 72 h observed under SEM(1000×)
(Triticale:Blue Alta;Rye:Rogo;Wheat:Kanto)
·523·第 3 期　　　　　　　　　　李春艳等:小黑麦 、小麦和黑麦淀粉粒形态特征及酶解特性比较
2.2　三种作物种子萌发过程中淀粉粒的形态变化
及差异
种子萌发 1 d 后 ,淀粉粒外部形态基本没有变
化(图 3A1 ～ C1),种子萌发 2 d后 ,赤道凹槽和小孔
再次出现 ,并逐渐被水解成空洞 。赤道凹槽相对其
他部分更容易被水解 ,以致在发芽 6 d以后 ,许多淀
粉粒被水解分成两部分。从图 3还可以很清楚地观
察到淀粉粒内部的生长环(g row ring s)(图 3B2 箭
头所示)。黑麦淀粉粒较小麦和小黑麦淀粉粒更易
被水解分成两半 ,因此 ,更易观察到生长环的结构。
发芽 9 d后 ,从大量的小黑麦和黑麦胚乳中几乎提
取不出淀粉粒 ,而发芽 11 d后 ,从大量的小麦胚乳
中仍然可以提出少量淀粉粒 ,甚至可以观察到完整
的淀粉粒(图 3C4),所以小黑麦和黑麦淀粉粒比小
麦淀粉粒更易被水解。在整个种子萌发过程中 ,胚
乳淀粉粒直径逐渐变小 ,直至被完全水解(图 3)。
表 1　小黑麦 、黑麦和小麦淀粉粒酶解后形态变化
Table 1　 Enzymatic hydrolysis of starch granules from triticale, rye and wheat seeds
淀粉来源
S tarch source
释放的葡萄糖 /(nmol/样品)＊
Glu cose release /(nmol/ assay)＊
总淀粉粒
Native starch gran ules
大淀粉粒
Large granules
大淀粉粒平均直径 /μm
Mean diameter size
of large granu les
大淀粉粒含量
Large g ranule
content
/ %
小黑麦　T ri ti cale 8.3a 9.5a 23.7a 73.7a
黑麦　Rye 8.9a 9.9a 27.9b 86.4b
小麦　Wheat 7.4b 8.4a 21.7c 46.7c
＊ 50U 的淀粉葡萄糖苷酶 37 ℃处理 25 mg 淀粉粒 72 h(大淀粉粒≥ 10μm 和小淀粉粒< 10μm)。所有数值为三个重复的平均值 ,同一
列不同字母代表在 5%水平上差异显著。
＊ S tarch granules(large ≥ 10μm and sm all < 10μm)w ere t reated wi th 50 unit s of amyloglucosidase at 37 ℃ for 72 ℃.All values are
th e mean of three replicates.Th e same let ter (a , b or c)in the same column are not sig ni fican tly dif feren t(P<0.05).
2.3 　三种作物酶解过程中淀粉粒的形态变化及
差异
通过电镜照片发现 ,与种子萌发过程中淀粉粒
形态变化相似 ,任一种酶的处理使淀粉粒表面出现
很多空洞 ,赤道凹槽重新出现 ,并使部分淀粉粒分成
两部分 ,尤其是α-淀粉酶处理黑麦淀粉粒后生长环
清晰可见 ,而小麦淀粉粒被降解程度相对较小 。从
形态上观察 ,两种酶共同处理下 ,淀粉粒的降解更彻
底。相比而言小麦淀粉的抗酶解性最强 ,小黑麦居
中 ,而黑麦淀粉的抗性最弱 ,其降解程度最大 。和种
子萌发过程中相似 ,离心收集处理后的淀粉粒中 ,黑
麦淀粉粒残留物更容易粘在一起。
相同处理水平下小麦 、小黑麦和黑麦的总淀粉
粒及纯化后的大淀粉粒释放的葡萄糖的量虽然差异
不显著 ,但小黑麦淀粉释放的葡萄糖的量居于小麦
和黑麦之间。相关性分析显示 ,总淀粉酶解效率与
大淀粉粒含量和平均直径呈极显著正相关(r 含量
=0.95 , r直径=0.99 , P<0.01)。这个结果和扫描电
镜的形态观察基本一致。
3　讨论
本研究观察到小麦 、小黑麦和黑麦在籽粒发育
早期种皮淀粉粒先积累后消失的过程 ,这和 Earp
等[ 18]在高粱中的研究结果一致。有研究认为[ 19] 控
制种皮淀粉的合成酶是叶片中临时淀粉合成酶的同
工酶 ,因此 ,种皮淀粉也属于临时性淀粉 ,用于储存
种皮和胚乳发育的能量 。种皮淀粉的积累到消失以
及种皮逐渐变薄的过程可能涉及到胚乳发育过程中
的物理挤压 、水分减少 、淀粉降解酶[ 19] 的作用和细
胞程序性死亡相关基因的表达[ 20] 等多种因素的共
同作用 ,目前尚无定论 。
本研究在小麦 、黑麦和小黑麦淀粉粒表面观察
到了一些特殊的形态特征 ,如凹槽(主要在大淀粉粒
表面)和小孔等。有研究认为小麦中小淀粉粒是从
大淀粉粒的造粉体的突起物中发育而来 ,大 、小淀粉
粒起源和发育的环境不同 ,造成大淀粉粒存在凹槽
而小淀粉粒则相对缺乏[ 21] 。凹槽和微孔部分可能
是由缺陷小体构成[ 3] ,因此更易被酶降解。有学者
用特异性蛋白荧光染料对小麦大 、小淀粉粒处理 ,发
现大淀粉粒表面 ,尤其是赤道凹槽部分存在更多微
小通道通向淀粉粒内部 ,小淀粉粒表面也存在微小
通道 ,但大部分被蛋白阻塞 ,这种微观结构为酶等化
学试剂进入淀粉粒内部提供了便利[ 8 , 22] 。有学者在
大麦淀粉粒酶处理中也观察到大 、小淀粉粒的不
同[ 2 3] 。据此 ,本研究认为黑麦大淀粉粒比例高 ,因
此水解效率更高 ,而小麦的小淀粉粒比例较高 ,所以
在种子萌发和酶解处理中抗性更高。在种子萌发过
程中 ,胚乳中淀粉粒主要被由糊粉层细胞分泌的α-
和 β-淀粉酶降解[ 24] 。本研究中观察到的种子萌发
过程中和不同酶处理下淀粉粒形态特征比较相似 ,
进一步说明淀粉粒的水解效率和颗粒结构有关 ,而
不是酶的种类[ 16] 。进一步研究小麦 、黑麦和小黑麦
·524· 麦　类　作　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　第 30 卷
以及其它物种淀粉粒的微观结构 ,寻找差异 ,优化淀
粉加工条件 ,可大大减少加工过程中的能量消耗 。
有研究通过对玉米灌浆期高温处理(35℃)发现玉米
淀粉粒表面小孔数量大增 ,在水稻[ 25] 和小麦[ 26]等作
物中也观察此现象 ,因此认为高温打破了淀粉合成
酶和淀粉降解酶之间的平衡 , 导致淀粉粒的自溶
[ 27] ,但本研究中实验材料均生长在温室 ,温度介于
16 ～ 20℃之间 ,温度低于该文献[ 27]的胁迫温度 ,因
此 ,本研究认为其他因素如病原菌等 ,也可导致小孔
的形成。由于淀粉粒表面的微观结构将影响淀粉加
工过程及品质 ,如膨胀特性 、粘性以及本文提到的酶
解特性[ 8] 等 ,这些因素需进一步探索 。
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·525·第 3 期　　　　　　　　　　李春艳等:小黑麦 、小麦和黑麦淀粉粒形态特征及酶解特性比较