全 文 ： 收稿日期：2008-04-16
基金项目：福建省自然基金项目（Z0516060）资助
作者简介：曾新萍(1971-)，女，福建德化人，本科，助理研究员，从事园艺植物生理生化研究。
注：苏明华为通讯作者。
蝴蝶兰成花过程中叶片内源激素与
多胺含量的变化动态
曾新萍，刘志成，苏明华，陈 淳
(福建省亚热带植物研究所 福建省亚热带植物生理生化重点公共实验室，福建 厦门 361006)
摘 要：以苗龄 18～20 个月的蝴蝶兰（Phalaenopsis）成熟苗为试材，通过夜温 17 /℃日温 27℃处理诱导其成
花，并研究蝴蝶兰成花过程中，叶片内源激素及多胺含量的变化动态。结果显示：低温诱导蝴蝶兰成花的临
界期为第 15d，芽重、内源激素和多胺含量均在第 15d 出现明显的消长规律；较低含量 GA3、ABA，高含量
ZR、Spd，高比值 ZR/GA3、ZR/ABA 和 Spd/Put 状态有利于成花；相对高含量的内源 ZR 是成花的关键因素；
内源多胺与激素含量动态具有关联效应。
关键词：蝴蝶兰；花芽分化；低温处理；内源激素；多胺
中图分类号：S682.31; Q945.6+4 文献标识码：A 文章编号：1009-7791(2008)03-0001-05
Dynamic Changes of Endogenous Hormones and Polyamine in Phalaenopsis
Leaves during Floral Bud Formation
ZENG Xin-ping, LIU Zhi-cheng, SU Ming-hua, CHEN Chun
(Fujian Key Laboratory of Physiology and Biochemistry for Subtropical Plant, Fujian Institute of Subtropical Botany, Xiamen
361006, Fujian China)
Abstract: Phalaenopsis mature seedlings were treated under 17 /27 (night/day) to study the ℃ ℃
dynamics of endogenous hormones and polyamine in leaves during floral bud formation. The results
showed that the key time for flower formation was 15d, the weight of buds and contents of
endogenous hormones and polyamine varied significantly on the 15th day after treated. Low level of
GA3 and ABA, high contents of ZR and Spd, high ratio of ZR to GA, ZR to ABA, Spd to Put were
better for flower bud formation. Relative high content of endogenous ZR was the key factor of floral
bud formation. The correlation between the content of endogenous polyamine and hormones was
also observed.
Key words: Phalaenopsis; flower bud differentiation; low temperature treatment; endogenous
hormones; polyamine
研究证实，内源激素和多胺与植物成花过程关系密切[1-4]，但很少与从花诱导到花分化启动过程相
联系，故难以判断其在成花过程中的确切作用时程。蝴蝶兰（Phalaenopsis）花芽分化主要受温度调节，
成熟植株经夜温 15～20℃，日温 20～25℃处理[5]，才能进行花芽分化和发育，具有明显的春化作用反
应。在中国南方，蝴蝶兰生产中采用高山低温诱导处理已是成功的催花技术，但成花原理尚不清楚。
有鉴于此，本实验对蝴蝶兰低温催花过程中叶片内源激素和多胺含量的变化规律进行研究，以期探明
两者在蝴蝶兰成花过程中的含量变化动态特征，从而为生产上应用生长调节剂替代低温催花技术提供
理论依据。
2008,37(3):1-5.
Subtropical Plant Science
第 37 卷 ﹒2﹒
1 材料与方法
1.1 材料
供试蝴蝶兰苗为 4～6 片叶的成熟苗（无性繁殖苗，为红花系列 P. equestris 的杂交品种，商品名
为‘一品玫瑰’），苗龄 18～20 个月，叶展不小于 30cm，盆径 12cm。
1.2 处理
选取长势基本一致的蝴蝶兰苗 60 株，等分为两组。低温处理组（T）置于夜温 17℃（16:00～9:00）
/日温 27℃（9:00～16:00）的光照培养箱中培养；对照组（CK）置于生产性温室大棚中培养，大棚内
平均夜温为 26～28℃，平均日温为 32～35℃。处理期 29d。
1.3 取样
自催花至花芽形成，每隔 6d 取样一次，随机取样，两株为一混合样，3 次重复，5 个样点。整株
苗取出洗净，切取第三片叶的腋芽（入茎约 2mm）擦干称重并记录芽重。取其新叶，液氮速冻 20min，
置于－20℃下冷冻储存，供测定内源激素及多胺含量。
1.4 内源激素提取、纯化和测定
采用高效液相色谱法(HPLC)测定。高效液相色谱仪为日立 L-7100 型，激素标样为 Sigma 公司产品，
其余试剂均为分析纯。内源激素的提取和纯化参照黄华宏等[6]方法并略加改进。每 1g 样品加入 4ml 80%
甲醇，在弱光冰浴上匀浆，4℃浸提 24h，4℃ 5 000×g 离心 20min；残渣再加入 4ml 80%甲醇浸提 10h
并离心，合并上清液。上清液过 C18预处理小柱，转入旋转蒸发器，去甲醇留水相，pH 调至 8.0，加入
PVPP 振荡并过滤，乙酸乙酯萃取 3 次，水相 pH 调至 2.8，乙酸乙酯萃取 3 次，合并有机相并于 40℃
下减压蒸干，用 1ml 色谱甲醇溶解，用作测试液。色谱条件: 分离柱为 Allsphere ODS-25µ，柱温 25℃，
流动相甲醇—水(65∶35)，流速 1.0ml/min，测定波长 210nm，进样量 10µl。
1.5 内源多胺含量测定
多胺含量测定参照韦军[7]的方法。取叶片 1g，在 4ml 5%冷 HClO4 溶液中匀浆，冰浴中静置 60min，
48 000×g 低温(0～4 )℃ 下离心 30min，上清液于－20℃下保存备用。多胺苯甲酰化后，用高效液相色谱
仪测定，检测器为日立 L-7420 紫外检测器，分离柱为 Allsphere ODS-25µ，柱温 25℃，流动相甲醇—
水(67.5∶32.5)，流速 1.0ml/min，测定波长 254nm，进样量 10µl。
2 结果与分析
2.1 低温对蝴蝶兰花芽重的影响
蝴蝶兰在 17/27℃光照培养箱内处理 29d，腋芽
重逐渐增加，从第 15d 起明显高于对照，差异达极
显著(图 1)；至第 29d，花序轴已明显可见，第三片
叶腋芽均发育成花芽，成花率达 96.7%。而对照组
芽重则呈逐渐降低趋势，成花率为 0。由此可见，
低温(夜温 17 /℃日温 27℃)处理明显促进蝴蝶兰的花
芽分化，且 15d 是成花诱导的最少天数，是低温诱
导蝴蝶兰成花的临界期。
2.2 低温催花过程中内源激素含量的变化
2.2.1 GA3含量变化 蝴蝶兰成花过程中内源GA3含
量变化如图 2-A。从图 2-A 可见，在成花过程中，
低温处理的 GA3 含量总体上虽然与对照一样呈上升趋势，但从第 8d 起一直显著低于对照，并在第 22d
达最大差值（仅为对照的 29.0%），而后急剧上升，在诱导期结束时接近对照水平。在整个诱导期内，
低温处理的 GA3 平均含量仅为对照的 54.4%（表 1）。可见，低含量 GA3 有利于蝴蝶兰成花。
图 1 成花期间低温处理对芽重的影响
注：同一处理点标有不同英文字母表示不同时间差异显著；T 处理点
上*、**分别表示处理间差异显著、极显著。图 2、图 4 同。
a**
b**
bc**
c
bc
ab
bcc
aa
0.00
0.02
0.04
0.06
0.08
0.10
0.12
0.14
0.16
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天数(d)
芽
重
(g
/个
)
T
CK
第 3 期 曾新萍,等：蝴蝶兰成花过程中叶片内源激素与多胺含量的变化动态 ﹒3﹒
2.2.2 IAA 含量变化 蝴蝶兰成花过程中内源 IAA 含量变化如图 2-B。在低温催花处理的前 8d，蝴蝶
兰 IAA 含量无明显变化，但从第 8d 起开始降低，至第 15d 出现低谷（仅为 1.45µg/g·fw，极显著低于
对照）；而后出现急增，并极显著高于对照。对照组 IAA 含量变化则较为平缓。可见，IAA 对蝴蝶兰
成花具有举足轻重的作用。
2.2.3 ZR 含量变化 低温
处理的前 8d，蝴蝶兰 ZR
含量无明显变化，而后快速
升高，并一直高于对照，第
15d 其 含 量 为 对 照 的
117.0%，第 22d 为对照的
157.0%，第 29d 为对照的
261.1%，差异均达显著或
极显著水平（图 2-C）；其
平均含量比对照高 32.4%
（表 1）。可见，高含量 ZR
亦是蝴蝶兰成花的一个关
键因子。
2.2.4 ABA 含量变化 在
低温催花处理过程中，蝴蝶
兰 ABA 含量变化趋势与对
照相似（图 2-D）。低温处
理后，ABA 含量开始降低，在 15d 时仅为对照的 60.5%；在诱导后期（第 22d 后）与对照的差值虽有
所缩小，但含量始终处于低水平状态（表 1）。
2.2.5 内源激素平衡 从 4 种内源激素的变化规律可以看出，在蝴蝶兰成花期间，GA3 与 ABA 含量下
降与 ZR 含量上升呈颉颃性平衡状态。在低温处理诱导成花的临界期（第 15d），ZR/GA3、ZR/ABA 比
值均出现剧增（图 3），并维持
明显的高比值状态。由此可见，
相对于其它种类激素，ZR 维持
高含量水平是蝴蝶兰成花的关
键因素，且 ZR/GA3、ZR/ABA
比值较 ZR 的绝对含量水平对
成花的影响更加明显和稳定。
2.3 低温催花过程中内源多胺
含量的变化
多胺（Pas）是生物体代谢过程中产生的具有重要生理活性的低分子量脂肪族含氮碱，其代谢变化
与高等植物的花芽形成和发育密切相关，主要存在形式有腐胺（Put）、亚精胺（Spd）、精胺（Spm）和
尸胺（Cad）。蝴蝶兰从低温处理开始至诱导期结束，其叶片内源 Put 含量呈现与对照相同的下降趋势，
且多数时间段低于对照，但在第 15d 出现一高峰值，并超过对照的含量水平，随后快速回落至对照水
平（图 4-A）。Spd 含量在成花期呈明显上升趋势，与对照组平缓的状态相比，低温处理组也是在第 15d
表 1 成花期间各种内源激素的平均含量(µg/g·fw)
项目 GA3 IAA ZR ABA
低温处理(T) 2.74(54.4%) 2.00(114.7%) 0.94(132.4%) 0.55(79.7%)
对照(CK) 5.04(100%) 1.74(100%) 0.71(100%) 0.69(100%)
图 3 成花期间 ZR/GA3、ZR/ABA 比值的变化
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
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天数(d)
ZR
/A
BA
比
值
T
CK
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
1 8 15 22 29
天数(d)
ZR
/G
A
3比
值 T
CK
A
a
b**
b**
b**
b
ab
a
b
c
ab
0.0
1.0
2.0
3.0
4.0
5.0
6.0
7.0
8.0
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天数(d)
G
A
3含
量
(µ
g/
g·
fw
) T
CK
C
c c
a*
a**
b**
bc
b
a
a
c
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
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天数(d)
ZR
含
量
(µ
g/
g·
fw
)
T
CK
D
a
a
a**
a**
a
a
aa
aa
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
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天数(d)
A
B
A
含
量
(µ
g/
g·
fw
)
T
CK
图 2 成花期间内源激素含量的变化动态
B
bc
b
c**
a**
a**
ab ab
a
b
a
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
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天数(d)
IA
A
含
量
(µ
g/
g·
fw
) T
CK
第 37 卷 ﹒4﹒
出现一个与 Put 相似
的剧升高峰(含量达对
照的 164%)，随后亦快
速回落至对照水平（图
4-B）。与 Put 和 Spd 相
反，低温处理组的 Spm
含量在成花期间均显
著低于对照，并于第
15d 出现低谷（含量仅
为对照的 35.2%），随后
逐渐回升，在诱导末期
接 近 对 照 水 平 （ 图
4-C）。Spd/Put 值在低
温催花的前 8d 与对照
一致，而后逐渐升高，
并维持较高水平。这一
动 态 变 化 特 征 与
ZR/ABA（图 3）相似，
可见两者具有一定关联性。
3 讨 论
内源激素与多胺在植物成花过程中起重要作用。一般认为，赤霉素及脱落酸对成花有抑制作用
[1,8,9]，而细胞分裂素对果树花芽分化起促进作用[1,10,11]，苏明华等[12]对龙眼花芽分化的相关研究也得出
类似结论；而多胺则被认为能促进花芽分化[13-15]，特别是腐胺[16]和亚精胺[17]。本文以具有明显春化作
用的蝴蝶兰为材料，研究其花芽分化过程中内源激素与多胺含量的变化，结果发现：（1）蝴蝶兰成花
期中，经低温处理的叶片 GA3 与 ABA 含量较对照水平低，表现出其对成花的抑制作用；（2）ZR 含量
却从低温处理的第 8d 后开始跃升，在第 15d 明显高出对照，并一直保持到诱导末期，由此推断，在蝴
蝶兰花芽诱导过程中各种内源激素间 ZR 的作用可能占主导地位，高含量 ZR 有利于蝴蝶兰成花；（3）
蝴蝶兰在成花前期 IAA 含量呈现下降趋势并低于对照，但随花原基进一步发育，IAA 迅速跃升至高含
量水平，由此认为，低水平 IAA 可能有利于蝴蝶兰花原基分化的启动，而较高水平 IAA 则有利于花原
基的进一步发育；（4）Put 和 Spd 含量均在第 15d 出现一高峰值，说明高含量的 Put 和 Spd 有利于蝴蝶
兰的花芽分化。
Luckwill等[18]认为，植物内源激素对生理现象的影响，不仅表现在其绝对含量的高低，而且与各种
激素间的相对比值密切相关，各激素间相克相成，相互制约而又相互促进，其结果就产生一种平衡状
态，这种平衡比单纯一种激素的作用更为重要。Grochowska等[19]发现，苹果各短枝内ZR/GA3比值越大，
花芽孕育数就越多，促花措施提高了ZR/GA3比值。本试验低温处理的蝴蝶兰在成花期内，ZR/GA3、
ZR/ABA比值一直处于高水平，也证实了高ZR/GA3和ZR/ABA比值有利于成花
本研究还发现，Spm 与 ABA、Spd 与 ZR、Spd/Put 与 ZR/GA3 的变化趋势相似，Put 含量与 IAA
含量变化呈现颉颃性平衡状态，这进一步印证了多胺与激素含量变化具有关联效应[20-22]的观点。可见，
蝴蝶兰成花过程与内源激素及多胺的关系密切，多胺可能作为信使参与植物激素的代谢。
热带亚热带地区培育蝴蝶兰，通常在 9 月份上山催花，诱导 25～40d 后始见花序轴。朱根发等[23]
诱导 22～33d，成花率 100%；张永柏等[24]诱导 30d，成花率达 94%。本研究表明，使用稳定的日夜温
差（17 /27℃ ℃）处理，至第 29d，处理植株 96%以上成花。由此认为，本试验所采用的低温（夜温 17 /℃
A
bb
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b*
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Pu
t含
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(µ
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量
(µ
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天数(d)
Sp
d/
Pu
t比
值
T
CK
图 4 成花期间叶片多胺含量及 Spd/Put 比值的变化
第 3 期 曾新萍,等：蝴蝶兰成花过程中叶片内源激素与多胺含量的变化动态 ﹒5﹒
日温 27℃）处理，可有效诱导蝴蝶兰成花。值得一提的是，在蝴蝶兰低温诱导过程中，经低温处理的
植株表现出花芽重在第 15d 后快速增加，而其内源激素和多胺含量亦在第 15d 出现较为急剧的变化，
由此推测，15d 可能是蝴蝶兰低温诱导成花的临界期。
本试验结果提示，在蝴蝶兰生产上可进一步研究以降低内源 GA3 含量、提高 ZR 或 Spd 含量的途
径来替代目前所采用的上山或空调房等低温催花处理环节，降低生产成本。
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