全 文 ：黑桑口尹夕d二 : :匆r L a) 2倍体桑品种及其
低倍型杂交种艳粉粒中染色体数量和形态
:。 .M .阿一卜亦夫
体细胞内具有3 岭染 邑体方独特的 超 多
倍体灯 .。 `酬 一。 L .黑桑品种有着现实意义 。 新
近借助于改进制作压片标本的方法 , 能在许
多的实验材料中 , 运用精密的分析方法 , 对
每个所研究 的细胞分裂 中期的制片 , 能真实
地计算出含有 2n = 3 30 的染色体数 (力 . M .
A r 。 e 。 2 9 8 4 . 1 9 8 5 ) 。 二倍体黑桑杂种 具 有
2n
二 16 5 十 14 = 1 7 9 , 四倍体黑桑杂 种 具 有
Z n = 1 6 5
一卜 2 8 = 1 9 3的染色体数 。 为避免错误
和简化对染色体的计数 , 对在每个分裂中期
的制片有条件地分行排成 15 一 20 个分裂片描
绘在照相片上 , 随后以标记作指示计算染色
体和统计出所有分裂片的总数 。
研究阐明了该品种的所有染色体是属于
、一型 ( < 2 微米 ) , 而 缺少为桑树低倍体所
特有的那种大型染色体 ( > 2 . 5微米 ) 。 单体基
数 x : = 15 的黑桑品种 , 显然有别子所有已知
的染色体为 Z n 二 2 8的品种和单体基数为 1 4所
衍生而来的多倍体品种 。
我们以黑桑及其杂种在花粉粒的第一成
熟分裂中期的染色体作为研究 目标 。 花药在
适当的发育期内以卞农氏液 ( 6 : 3 : 1) 固定 。 染
色体用醋酸铁苏木精染色 。
该品种花粉粒的沟成中 , 常含有 n = 1 6 5
的染色体 (图 1 ) , 而这种染色体在制作压片
时常因不慎而粘合起来 , 会明显地结成团 , 这
会拢乱染色体的精确数量 。 然而在作成功的
第一成熟分裂中期的花粉粒压片中 , 常可 以
发现 , 染色体排列得相当分散 , 并能对这种
压片中的染色体计数 。
从检查的正在第一成熟分裂中期内的 13
颗花粉粒 中 , 发现有 n 颗的染色体为 1 65 、 1
颗为 1 6 1 , 1 颗为 1 5 8 , 后两颗花粉粒的染色
休少于 1 65 可能是统计时的技术错误 ,或者是
在成熟分裂后期因染色体的不同差异所致 。
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图 1 M . 爪g ar L . 2 倍体桑品种 (二 a p一 T Y T
品种 )的花粉粒第一成熟分裂中期
n = 1 6 5 x 40 0 0倍
如果黑桑品种体细胞中具有 Z n 二 30 8 的
染色体 , 那么这品种花粉粒 中 , 在成 熟 分
裂正常进行的情 况下 , 染色体应为 n 二 1 54 ,
但这种情况未被观察到 。染色体为 1 65 的数 目
在众多的花粉粒里得到了证实 , 其一 , 染色
体 2n 一 3 0的数目为该品种所特有 , 其异 ,该
品种的染色体尽管成 2 加倍的高倍数性和有
很多的染色体数量 , 但是成熟分裂仍能正常
进行 。 观察表明 , 当在遗传机制组织得良好
的情况下 , 对高倍性的黑桑品私 .其成娜分
裂的正常进程能调控得惊人的精细和辫妙于
, 、不5
因该品种的花粉粒和体细胞中缺少 M型
染色体 , 想来其染色体全部 由小型的 S 型染
色体所组成 。
具有 Z n = 1 1 x : + x : = 1 7 9 ( 1 7 9 + i—前一数字相当于小染色体的 S 型 , 第二个数
字相当于大染色体 M型 )的二倍体杂种黑桑 ,
当进行成熟分裂时在花粉粒中应该含有染色
体90 的 S 型 , 或者 8 十 1 的 S 型 。 从调查的
18 颗花粉粒判别 , 第一成熟分裂中期染色体
的数量 : 3 颗含有 8 十 1 , 5 颗含有 89 + 1 ,
2颗含有 9 0 + 1 , 2 颗含有 9 1 + i , 2颗含有 9 2 ,
1 颗含有 93 十 1 , 1颗含有 94 + 1 和 1颗含
有 9 的染色体 。 假如黑桑的染色体具有 Z n 二
3 30
, 那么该品种所确定的染色体数量接近理
论的期望值 。 上述所指出的花粉粒中染色体
的形成 , 是由于该品种的 12 倍体杂种进行成
熟分裂的结果 。 这种 12 倍体杂种没有遭到外
表破坏 , 最终能使花粉粒的两个核均匀地得
到发育 , 并能很好地使醋酸铁苏木精染色 。 花
粉粒中染色体数量的变化与 12 倍体杂种的特
性相联系 。 其特性是 , 染色体数量和遗传性
全很稳定 。 该杂种的任一后代和不同价的品
种杂交 , 想象大部可为非整倍体 。
如果M . n i夕 r a L . 品种具有 Z n = 3 0 5 , 而
不是 Z n = 3 3 0 ,那么该品种的 12 倍体杂种相应
地为 Z n = 16 8 , 而不是 Z n = 1 79 , 这个杂种的
花粉粒中染色体应 是 n = 84 。 然而 ,正如 已指
明的那样 , 所研究的 18 颗花粉粒中 , 染色体
没有一颗是 n 二 84 的 。
具有 Z n = 1 1 5 ( 1 1 5 + 3 )的 8 倍体杂种 ,从
研究的 17 颗花粉粒中 , 2 颗含有 53 十 2 、 1 颗
为 5 5 + 1 、 2 颗为 5 4 + 2 , 2 颗为 5 5 + 2 、 1
颗为 5 6 + i 、 1 颗为 5 7 + 1 、 2 颗为 5 6 + 2 、
4 颗为 57 + 2 和 2 颗为 58 + 2 的染色体 。 若
8 倍体具有 2n 二 1 1 2 ,那么在花粉粒中可以看
到 n = 5 6的染色体数 , 但没有被事实所证实 。
从带有标记的 17 颗花粉粒 中 ,仅仅 3 颗是 n =
5 6的染色体 、 2 颗为 5 , 其余的 12 颗 , 其染
色体数在 5了一 6 0之间 , 通常为5 9 ( 5 7 + 2 ) 。 以
上所 引证的染色体数量 , 若出于 2n 二 3 30 的
M型 in g ar L . 品种 , 那就容易得到介释 。
分析确定了 12 倍体和 8 倍体杂种花粉粒
的 M型染色体的数量后 , 可 以知道 , M 型染
色体同样会因参于杂交的低倍体的双亲成分
能转移给杂种 。 换言之 , 这些杂种的超多倍
体的双亲成分里 , 含有该品种所缺少的 M型
染色体 。 假如是这样 的话 , 那么 12 倍体和 8
倍体杂种的花粉粒中的染色体数远为事实上
所规定的数量为多 。
户 ’ 染色体2n = 3 0的二倍体黑桑和在 花 粉
粒中 n = 1 65 的存在 , 以及在组成中缺少 M 型
染色体 , 这在被子植物里是独特的 , 桑树多
倍体的单体基数 x , = 1 5 , 在八了d r “ : . L 系统中
妙 矛d` .
@国
图2 花粉粒的第一成熟分裂中期
1
.
C a a u 江 b 一 T Y T 二倍 体型 。 = 里3 + 1
2
.
M
a x e y卫五 y 一 T Y T 四倍 体 n = 2 6 + 2
3
. 八倍体杂种 n = 5 8 + 2
4
.
5
.
x a P
-
T Y T ( Zx x 3 a P u e P一 T Y T ( Zx ) ) 的
1 2倍体杂种染色体单体各自为 n = 9 3 十 1和 n 二 8 + 1
6
. ” i g r a . L . x a P一 T Y T 2 2倍体种 n = 1 6 5
箭头方向表示M型染色体 , 放大倍数 x Z o。。
也是特有 的 , 由此我们可以推断黑桑是古老
的多倍体桑品种 , 单体基数 x , = 15 和二倍体
基数 2n = 30 的原始型 , 显然是整个八丁d阴 : . L
系统中最近的祖先 。 这种原始型的染色体组
具有特小的 S 型染色体 。 桑树低倍型的单体
基数 x : 二 1 4的产生 , 多半是由于 2n = 30 这种
原始型 , 在 x , = 巧的单体组成 中 , 2 个 S 型染
色体间重新渗入了 1个M型染色体的结果 。这
种假定是与具有 2n 二 24 的二倍体染色体的现
代被子植物 由Z n 二 1 2 、 1 4 、 16 的二倍体 (或单
体x 二 6 、 7 、 8) 原始体发生而来的现代理论是
不矛盾的 。 我们 曾经予料 , 2n = 1 4的二倍体染
色体数可能是 Z n 二 30 的桑树的原始祖先 , 它
们的演化顺序为 Z n = 1 4 、 Z n = 2 8 + 2 = 3 0 。
植物中在染色体同一均数条件下 , 或者
在基因型相同的高倍性的入肠。 s代表系统中 ,
染色体体积虽有明显的减小 , 但其 D N A 的
含量不会有明显的减低 ( C . H . p a 且、 a ; 二二 .
1 9 6 6
,
M
.
A
.
A 几 H 一 : a 兀 e 1 9 7 0 、 1 9 7 1 , 3 . M
.
A X y H“ o ” a , 1 9 8 2 ) 。 我 们 分 析 了 体 细胞
内多倍体由 Z x , 2 x 不同排列组的染色体大
小 ( 10 . M . A r a e o 1 9 7 7、 1 9了 8 ) 。 研究了花粉粒
第一成熟分裂中期的染色体后 , 可以确认 : 桑
树二倍体 、 三倍体 、 八倍体 、 12 倍体和 2 倍
体的 S 型染色体的形态大小大致 是相 同 的
(图 2 ) 。
当比较桑树低倍体和 2 倍体的黑桑后可
以确定 , 因染色体的高倍性而染色体会顺次
急剧减小这种看法是不正确的 。 染色体的大
小可能是因外表差异所致 。 桑树高倍体杂种
的 M型染色体是由低倍型发生而来 , 高倍型
染色体大小所显露的明显变异可由染色体的
高倍性来说明 , 研究了成熟分裂中期的染色
体后 , 可 以认为 , 桑树 6 倍体和 8 倍体杂种
体细胞 中M 型染色体几乎与低倍型核中染色
体的体积和形态相 同 。 12 和 13 倍体杂种的M
型染色体大小平均较低倍型的 M 型染色体略
微小些 。 但在检查中期染色体的片子 时 , 其
减小程度几乎觉察不出 , 因此不能说染色体
大小的急剧变小是与高倍性相联系 。
研究花粉粒中M型染色体后所确认的规
律是 , 12 倍体 、 8 倍体杂种和二倍体 、 三倍
体类型在花粉粒第一成熟分裂中期阶段的 M
型染色体大小和形态大致是相同的 。
章佩祯译 自《川 e 二 k 》 2 9 5 6 , ( 4 ) : 4一 6〔苏〕
吴玉 澄校
, 、 ~ 、 户 沙` , ~ 、 , , 卜 确 . 、 ` 护
匆卜 曰 、 一 、 气 d 、 沪 、 ` 、 . 尸 , J
(土接第41 页 )
从这些缥丝试验的结果看 , 添食 G H 蚕
的丝质与对照区成绩一样 , 无不 良影响 。
另外 , 在这次感染传染性软化病病毒 ( I -
F V )时 , 也用含有 G H的饲料 E + 长时间饲育 ,
其传染性软化病的发病率较低 。 用 E 十 饲 料
饲养后 , 再添食呱桑叶育 , 也获得同样的结
果 。
另一方面 , 浓核病病毒: ( D N V ) 的伊那
株和山梨株在继代培养时 , 往往混 入 I F V ,
对试验带来了困难 。 因此 ,在 D N V ( 山梨株 )
增殖时 , 用添食孤的桑叶喂饲时 , 就完全没
有发现 I F V () l }獭 · 关 , 未发表 ) , 所以认为
桑叶添加孤从预防传染性软化病 发病 方 面
看 , 也是有效果的 。 同时G H化学疗法剂 的
指数 ( F e n n e r a n d W h i t e , 1 9 7 6 )比较高 ,
推断此化学疗法剂也是有效的 ( 渡边、 高野 ,
1 9 8 0 )
。
从以上结果可 以认为把 G H 作传染性软
化病发病抑制剂或预防剂 , 实际应用的可能
性是高的 。
赵祖康译 自《 日本蚕丝学杂志》
5 5 ( 3 )
: 2 1 6一 2 1 9 , 1 9 8 6
沈增学 、 丁 辉校