全 文 ：哈尔滨师范大学自然科学学报斯年68 49第1
不同倍数小黑麦杂交的若干
翩 胞 遣 傅 学 问 题
责- 一 新
摘 要
本实验 以 不同倍数小黑麦杂交后代为材料 , 研究 了遗传物质构成和结实率
间的关 系 , 同时讲述 了用 C 带鉴定黑麦染色休的 问题 。
材 料 和 方 法
为 了选出六倍体小黑麦 , 19 8 3年夏 , 单株挂 .牌固定幼穗 。 秋季考种时将结实 2 粒 /小
穗 以上 , 形态有差异的株系系 , 进行小袍子母细胞染 色体数鉴定 。 19 8 3一 1 9 8 4年冬 , 将
选出的整倍体在温室加代 , 并再次进行染色体数鉴定 。 鉴定时每 株系不少于 10 个花粉母
细胞 。
C带按 L “ 舟as 韶 。获 f等 ( 1 9 8 3 ) 方法进行 , 鉴定时 , R组齐全的株系 , 不少于三个完
整的分裂相 , R组不齐的株系 , 不少于五个可靠的分裂相 。
结 果 与 讨 论
不同倍数小黑娶杂交的一般情况
不同倍数小黑麦正反交 F ;结实见表 1 , 表 2 。 由于 自由 度 超 过二百 , 而 t值 大于
1 1 , 差异是极显著的 。
本实验所用都是次级小黑麦 , 都具六倍体小麦细胞质 , 因而推测 , 差异是由胚乳不
同产生的 。 正反交 F , , 胚的核型一致 。 但 以八倍 体 为 母 木 , 胚 乳 染 色 体 构 成是
A A月 B B B R R R D D ; 而以六倍体为母本 , 胚乳染 色体构成是月A刁 B B B R R R D ; 比八倍
体为母本的 F , 少一个 D纪 。 这证实了香川 〔“ , 〕 的观点 : 胚乳和胚的染色体数比值 偏离
.] 5时 , 比值偏高比偏低对结果影响小 。
按穗型 , 颖型 , 颈毛 , 杆色等易于辩认的标准分类 , 考察F : , F 。群体 , 几乎 没有
发现相同的植株 , 并且 .出现了佛手麦等类型 , 说明三个物种 (六倍 体 小 麦 , 四倍体小
麦 , 黑麦 ) 染 色体重组 , 可产生的类型极为丰富 。
以 2 粒 /小穗为标准 , 从尸 。 , F `代中筛选不同型态的小黑麦 , 笼挤于单株染色体数鉴
定 , 结果见表 3 :
整倍体占总数的 64 . 3 % , 因此 , 以 2 粒 /小裸以上为标准 , 是初步筛选六倍 体 小黑
奔的可行措施 。
9 O 哈尔滨师范大学自然科学学报 19 8 6 年
表 1s x x 6 x F , 结实率
统计株数 结实率 (粒 /小穗 )
1
。
10 3 士 0 . 3 2 8
0
.
9 0 7 士 0 . 3 8 0
l
。
2 6 0 土 0 。 5 7 2
1
.
0 3 2 士 0 . 3 6 9
1
.
3 7 3 土 0 . 12 6
0
.
9 2 6 土 0 。 3 6 9
0
.
5 6 1 士 0 . 2 2 4
0
.
4 3 4 士 0 . 2 2 2
0
.
6 6 1土 0 . 2 2 9
1
.
2 3 1士 0 . 3 0 8
0
.
5 9 2 士 0 . 2 8 1
0
.
6 3 5 士 0 . 3 19
0
,
3 1 6 士 0 . 1 5 0
0
,
7 0 9 士 0 . 3 0 8
6418拍70128 2一 5 8 1
8 2一 5 8 0
8 2一 6 5 1
8 2一 6 1 0
8 2一6 4 2
8 2一 6 5 3
8 2一6 4 9
8 2一 6 14
8 2一6 1 1
8 2一6 3 6
8 2一 6 19
8 2一 6 2 1
8 2一 6 3 8
8 2一 6 2 7
4 0 6一 4 x 广 7 4
4 0 6一 4 x 广 7 4一 10
8一 3 4 X F H Z 1 5
4 1 4 X F H S一 I
3 7 5一内 x F H 12 9一巩
1 4 4 3 x F H 1 3 8一姐
一3 8 8 x F H 1 6 3一 XI
3 5 9一 2 x F H 1 2 9一 VI
4 2 4 火南 1 0 5
新 1 3 又 F H 2 4 0
4 6 7 x F H 1 6 3一 X[
4 7 3 X F H 2 4 4
5 7 5一内 x F H 1 3 8一珊
1 4 4 3一 l x 广 7 4
总 数
及
总平均数
二 艺了二 、曰飞 二二二二一 ~ 0 . 7 9 21 5 3
a 二二 …竺 : _ (芝了为 ) 2n 一 1 , 0 . 3 2
表 2 6 x 火 s x F ,结实率
统计株数 结实率 (粒 /小穗 )
34914178 2一 6 6 3
8 2一 6 8 7
8 2— 7 2 0
8 2一 7 0 5
8 2一 6 6 6
8 2— 7 0 4
8 2一 6 7 5
8 2一 7 2 1
8 2— 7 0 6
8 2— 6 8 9
南 zO 8 x 4 14
F H一 1 29 一班 x F H 3一且
广 7 4 X 14 3 3
广 7 4一 20 x 4 6 7
F H 2 4 0 X 14 3 3一 l
广 7 4一一O x 4 14
l尹H 1 3 8一 妞 又 1 4 4 3
广一 74 x 3 7 5一内
小黑 7 7一 s x 新 1 3
F H 1 6 3一双 x 1 3 8 8
3
3
0
.
2 3 5 士 0
0
.
7 1 8 士 0 4 16
0
.
3 9 8 士 0 . 2 5 9
0
.
3 7 3 士 0 . 3 13
0
.
7 5 8 士 0 . 4 6 1
0
.
4 2 3 士 0 . 2 2 6
0
.
2 7 4 士 0 . 2 0 3
0
.
3 2 3 土 0 . 2 0 7
0
.
2 6 1士 0 . 0 8 7
0
.
4 2 1土 0 . 2 5 0
总 数
及
总平均数
污4
…了
}
{ a
}
艺了二 i
叮
!艺了
= 0
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4 2 2
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八一 1 . 0
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1 4 5
. . . .州 . . . . . . . .州 . . . 曰 . . . .白 ` . . 门 . .目 .
~
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. .口 - . . . . .侧. . . . . . . . . . . .
= 1 1
.
2 5 9一iMAǔ息一
第 4 期 不同倍数小黑麦杂交的若干细饱遗传学问题
关于黑麦染色体的辩认和六倍体小黑麦染色体构成
为了叙述方便 , 把 C 带按大小和深浅分成三个级另l] (按一个细胞内不同染色 体的 C
带相对大小划分 ) 。
一级带 : 指多数情况下 , 黑麦染色体大的端带 。 除 4 R , S R和 6 .尺长臂外 , 黑麦染
色体其余 n 个臂的端部 , 都可能出现一级带 。
二级带 : 在多数情况下 , I B长臂端带为代表 , 它大小和深浅介于一级带和三 级带
之间 。
三级带 : 以多数黑麦染色体中间带为代表 。
有人认为 , 一级带是黑麦染色体所特有的 , 因此黑麦染色体和小麦染色体是易于区
别的 。 其实情况比较复杂 , 认真区别 R 组和非 R组还是必要的 。
区别 R组和非 R组 , 首先是不要将 4 R , S R 和 6 R漏掉 。 它们都是仅在短 臂有个一
级端带 , 但常常降为二 级带 。 (如 8 4 0 5 2中 , 4 R短臂端带仅是个弱二级 带 ) , 有 时甚
至降为三级带 (如 8 4 0 3 6中的一对 6 R , 8 4 0 2 8中的一条 6 R ) 。 至于其余 四 条 R组染色
体 , 由于在标准情况下各有 2 个一级带 , 很少二个同时降为二级以下 , 所以不易漏掉 。
另一方面 , 是不要将 A 、 B 、 D组染 色体 , 误认为是R 组 。
在小麦染 色体组中 , 易产生明显端带的是 I B 、 S B和 6 B 。 在一般情况下 , 它们的
中间带很多 、 很深 , 不会误认 。 但在只显端带 , 中间带不 明显时 , 容易误 认 。 S B 和 4
R
、
S R
、
6 R 一样 , 都是短臂有端带 。 但 S B着丝点附近中间带明显 , 在中 间 带 不 明
显时 , R组染 色体着丝点带绝不会显示出来 , 以此可以辩认 S B 。 I B 和 6 B 虽然都 容易
产生明显端带 , 但它们都有明显的随体带 , 注意 到这点就能将它 们识别出来 。
在少数情况下 , 也发现 A组染色体端带接近二级 , 如 8 4 0 1 3中的 S A 就有些 象 4 R ,
因此 , 为了准确的区分 R 组和非 R 组 , 不但要熟悉 R 组染色体特征 , 也要 知 道姓、 B 、 刀
组中容易误认的染 色体特征 , 这包括 I A 、 S A 、 I B 、 4 B 、 S B和 6 B 。 这 才 能正确
区别 R 组和非 R 组染色体 。
我们对染 色体的辩认 , 以 L ku as ez w sk i ( 19 8 3) 提供的模式图为主 , 同时参考其他
作者给出的模式图或有关论述 〔 5 〕 〔 7 〕 〔 8 〕 〔 9 〕 〔“ 〕 ( 12〕 〔` 7 〕 〔2 ? 〕 〔 2 5〕 〔2 6 〕 〔2 7 〕
辩认染 色体的依据有三 : 带型 ; 着丝点位置和染 色体的相对大小 。 以带型为主要标
准 。
黑麦染色体可分为三组 。
第一组是中部着丝点染色体 , 包括 Z R 、 3 R和 7 R 。 在标准情况下 , 每条染色体都
有二个一级端带 。 但更常见的是 , 其中一个端带降到二级或二级以下 。
哈尔滨师范大学自然科学学报 1 9 8 6 年
ZR : 一般能分出长短臂来。 主要特征有二 : 1 、 短臂端带大于长臂 上 的 , 2 、 它
是 R组中最长的染色体 。
3 R
: 辩认它有三要点 : 第一 , 它是正中着丝点染色体 , 式说它是 R组中着 丝点偏
离最小的染色体 。 第二 , 它的刀臂 ( 相对略长一臂 ) 端带更明显 。 第三 , 它 是本组中最
小的染色体 。
7 R : 最主要特征 , 是长臂临近端带处 , 有个三级中间带 。 此外 , 它长臂 比短 臂端
粒大 。 而且D ar ve y 〔 7 〕 观察到 , 7 R着丝点位置变化幅度大 。
第二组是近中着丝点染色体 , 包括 4 R 、 S R 和 6 R 。 在标准情况下 , 都是 短 臂有
个一级端带 , 长臂没有端带或有个 2 一 3 级 (三级更径长 ) 端带 。
4 R
: 第一 , 它 长臂有端带 。 第二 , 它 一民臂近着丝点 l/’ 处和近端 i0/ 处各有一个 中问
带 , 其中近着丝点的巾间带比近端处灼更 明显 , 更易显示出来 。 第三 , 在术组 中 , 4 R
着丝点偏离中心最小 , 即它是最接近第一组型态 。
另外 , B助 ,: et t , N ar 伽 j o 和 D ar 二 y 就短臂端带大是 4 R 的特征还是端带小是 它的
特征 , 有相反的观点 。 作者认为端带有不 同程度丢失问题 , 因而端粒大小不 宜 做 鉴定
4 R的标准 。
S R : 一个明显的特点 , 是它长臂近端弧处有个 2 一 3 级中间带 。 有时近着丝 点呱
处也能出现一个中间带 , 但它远不及近端处的中间带明显 。 此外 , 它长臂无端带 ; 它是
本组中最短的染色体 ; 它着丝点偏离中心最远 , 臂比可达 2 左右 。
6 R : 典型情况下 , 它长臂可出现六 条带 (包括端带 ) , 近端&l/ 处那条 (从端带起
第三条 ) 最明显 ; 有时这些带一样深浅 。
第三级是有随休的 I R , 它有明早的次益痕带 , 极易辩认 。
按上述标准对 2 个整倍体株系进行了 C带鉴定 , 看到其中 17 个株系 R 组齐 全 ; 4 个
缺少 Z R ; 一个株系缺少 Z R 、 3 R和 4 R , 黑麦柴色休只含 有 r R 、 S R 、 6 R 和 7 尸
四对 。
现将有关株系照片说 明如下 :
在材料 8 4 0 5 0 (图 1 ) 中 . 第一和第十条染色体做为 I R , 是很典 型 的 。 第 五和第
七条染色体也是典型的 S R 。 第廿四 和廿八条染 色体 , 只能断定归第一组群 , 在其它分
裂相中能确定它们是 7 R 。 第九条染色休能确定是 6 R , 第册八条只能断定它 归 第二组
群 , 此分裂相少一个 6 R , 因此它是 6 R 。 剪贴图中的 7 R , 来 自另一个分裂相 。
在 5 4 0 2 0 ( 图 2 ) 中 , z R 、 4 R 、 S R和 6 R都很典型 , 第一组群的 7 R 标 记带也
很明显 。 余下 的一对作者认为是 3 R而不是 Z R , 因它着点偏离中心极小 , 而 略 长一臂
为一级端带 。 本分裂相只有 41 条染色体 , 少一个 3 R , 是压片时压丢了 。 因花粉 母细胞
及其它分裂相证明 , 此株系有 42 条染 色体 。 此处 Z D 与 G l’I 的模式图一致 。
在 8 4 0 3 1 (I 目 3 ) 中 , 各条染色体 (包括非 R组染 色体 ) 都很典型 . 不会误认 。 此处
Z D与 L u k a s z e田 s k f的模式图一致 。
在 8 4 0 3 6 ( 图 4 ) 巾 , I R 、 3 R 、 7 R易于辩认 。 4 R 由于长臂上有端带 而 区别于
S R
。
6 R由于短臂端带降到二 、 三级之 间 , 淮以辩认 。 但长臂近端 处 有 条二级 中间
带 , 再加上它附近的几条弱中间带和弱端带 , 标记出了 6 R 。
第 4 期 不同倍数小黑麦杂交的若千细胞遗传学问题
图 2 5 4 0 5 0的染色体
在8 4 0 2 9( 图 5 ) 中 , 可 以明确看出只有 12 条黑麦染 色体 。 在其它分裂相中可以确
定缺少了 Z R , 但染色体重叠较多 , 显微镜下易于辩认 , 照片上不易反映出来 。
至于取代 Z R 的 2刀 , 在分散和分带较好的情况下可以辩认 , 如 8 4 0 2 0 (图 3 ) 中可
以见到一 对 , 在图 4 中只能确定一条 。 制片质 量稍差些 , 如 8 4 0 3 6和 84 02 9 , 就只能猜测
是 Z D取代 Z R 了 。
最后给出黑麦染色休齐全的 17 个株系的黑麦染 色体模式图 ( 图 6 ) 。 图中每条染色体
的大小 , 着丝点位置 , 端带大小 , 是严格按照片中相应的一条染色体绘制的 。 由于照片
放大倍数不同 , 不同株系染色体大小不能相互比较 。
和传统的核型分析比较 , 分带技术鉴定染色体构成迅速可靠 , 是进行染色体鉴定的
方向 。 但目前 C带法鉴定也存在一些技术上的困难 。 染色体分散好的分裂相 , 分带效果
好 , 识别也容易 。 但分带处理过程复杂 , 处理过程中染色体容易丢失 , 尤共是分散好的
分裂相中 , 染色体更容易丢失 , 因此有关技术需进一步完警和提高 , 厂
哈尔滨师范大学自然科学学报 1 9 8 6年
关于异代换系和黑麦染色体端部异染色质丢失问题
自从 1 97 3年 G u s t a f s o n 和 Z i l l f s k y 鉴定出 A r n : a d i l l。 是 Z D取代 Z R的异代换系后 ,
人们开始注意异代换系问题了 。
1 9 7 5年 , M er k er 从国际小麦玉米中心 ( C I M M Y T ) 选取了大量小黑麦 品 系进行
染色体构成的鉴定 , 并 比较 了它们的农艺性状 。 结论是 : 农艺性状好的品系 , 大多数都
有R组被代换发生 。 因此他认为 , 异代换是次级小黑麦得 以改进的原因之一 。
` us at f : 。 n和 B en o et t ( 1 9了6) 从另一个角度研究了这个间题 。 他们认为 , 单条 染色
体 D N A 含量多 , 是 R组染色体被代换的生物学原因 。 而 尸 组 染 色 体 中 , 除 Z R 外 ,
D N A含量最多的是 7 R和 6 R , 但M er ker 鉴定出 n 个代换二对R 组染色体的品系 , 都是
代换了 Z R和 4 R , 即第二个被筛选掉的是 4 R 。 对此他们的解释是 : 小黑麦种子饱满度
差和染色体 4 R 、 S R和 6 R有关 。 其中 6 R 和核仁组织者活性有关 , 生物 学 机制 使它稳
定 , 6 R比 4 R D N A 含量少 , 因而人工选择种子饱满度时 , 将 4 R 筛 选 掉了 。 也 就是
说 , 技自然选择规律 , 在二对染色体进行了异代换的群体中 , 大量的 是 代 换 掉 Z R和
7 R
,
Z R和 6 尸系列 。 在代换掉 2 尸和 7 尸的系列中 , 保留了 4 尸 、 6 R和 6 R , 种子饱
竿 4 期 不同倍数小黑麦杂交的若干细胞遗传学问题
图 3 8 4 0 13 的图片
满度差 , 在人工选择时将它选掉 了 。 代换掉 Z R和 6 R的系列 , 虽然因少了 6 R饱满度可
得改善 , 但少 了 6 R , 核仁组织者 活性降低 , 带来 其它不 良农艺性状 , 也 被 人 工淘汰
了 。 在发生二对异代换的系列中 , 只有少量的是代换掉 Z R 和 4 R 的系列 , 但 它 种子饱
满度好 , 其它农艺性状也没降低 , 因而被选中子 。 因而他们的结论是 : 人工 选 择 的压
力 , 有利于异代换类型 。
此外 , M u , 抢`, g (一9 7 9 ) 和 日本人 y a s u , n u r o ( 1 9 5 3 ) 也认为 , 小黑麦很可能靠走
异代换道路而成功 。
同时 , 也出现了相反的证据 。 Z f au d d in 等 ( 19 8 2) 报道 , 他们用 C带法鉴定了八个
优 良冬性小黑麦 , 一证明它们的 R组染色体齐全 。 因而他们认为 , 冬性小黑麦农艺性状 的
改进 , 并非以异代换为前题 。
: 加腼韶 `点等 ( 19 81 ) 分析了大量的优 良冬性小黑 麦 , 发 现 91 · 6%是 R 组齐会的 , 因而他们认为 , ` 选择庄力有益于 R组齐全的类型 。 一 ` ’ ` _ ` 一 `
喻尔滨师范大学自然科学学报 9 8 6年
尸 l ic h (1 9 8 1 )检测了适应地域广 泛和适应性狭窄二种类型的优良小黑 麦 品系 。 在
广普型中 , 85 %是 R 组齐全的 ; 在牢普型中 , 96 %发生了 D组对 R组的异代换 。 因 此他
认为 , 广普型小黑麦 R组齐全的农艺性状好 。
为了考查这个问题 , 以结实率为指标 , 对本实验的株系进行了分析 , 结果见表 4 :
在R 组齐全的一组中 , 平均结实率为 2 . 79 1粒 /小穗 ; 在缺少 Z R一组中 , 平 均 结实
为 2 . 48 2粒 /小穗 , 与上组差异不显著 ; 其中 8 4 0 3 6结实很差 , 若将 它 做 为 例 外 , 缺少
Z R一组平均结实为 2 . 83 9粒 /小穗 , 与 R组齐全一组的 2 . 79 1粒 /小穗几乎完全一样 。
本实验的材料是随机取样获得的 , 可代表二种不同染色体构成的小 黑 麦 的一般水
平 。 因此就一般水平而言 , Z D取代 Z R和不发生这种取代的相比 , 结实性差不多 。
就目前育出的品种而言 , Z D取代 Z R和没 发 生 代 换 的 相 比 , 如 A r m ad il 。 ,
R o胡 ` r 和B e a g l e , D R I R A 相比 , 不相上下 , M e r怠e , , Y a “ 二“ r o 等发现许多异代 换类
型优良品系 , 乙诚 as “ 。缺 i , 2 1。 。 d d坛等也找到许多没发生代换的优良品系 。 因此作者
认为 , Z D取代 Z R类型和没发生代换类型比 , 没什么差异 。 认为 Z D取 代 Z R 能改警
第 4 期 不同倍数小黑麦杂交的若千细胞遗传学间题
图 5
种子饱满度和育性 , 尚需进一步验 一证 。
在小黑麦中 , 黑麦染 色体端都异染 色质的状态 , 也是小黑麦理论研究和育种工作中
十分关注的一个问题 。 在上述文献中 , 除谈到异代换系外 , 也都涉及到黑麦染色体端部
异染 色质和小黑麦农艺性状相关性问题 。 作者分析了所鉴定株系中黑麦染 色体端部异染
色质状况 , 结果见表 5 。
端部是一级带 . , 作者用数字 2 表示 ; 二级带用数字 1表示 , 三级带或无端带用 O表
示 。 因为在许多情况下 , 三级带和无端带是不好区分的 。 在标准情况下应为一级带而降
为二级带的 , 本表中叫着端部异染色质部分丢失 。
每个株系黑麦染 色体端部异染色质含量与结实率关系 , 见图 7 。
上边一条曲线表示不同株系 1 9 8 4年度结实率 , 按递增次序排列 。 下边一条曲线表示
相应株系中 , 黑麦染色休端部异染 色质含量 。 从图中可以看出 , 结实率和 R组染色体端
部异染色质含量没有相关性 ? 丁
哈尔滨师范大学自然科学学报 1 9 86年
ē日曰侧川úē曰火ìì吕日ēéū目川山洲仁口曰ōé口川ēé自é日闷目
8咤0 0 2
ē日曰目洲一自é门冠éūóēǐ川舀ē洲日曰吕目ē火一门口ǐ川ǐé日巴ē洲曰é川曰éū口.,以ǐ浙州ǐ口门曰é写目ē冈一ú洲ǐ自日ū斧冲门目éē洲曰ú口日ǐ川以日ì门一叫州吕4 0 06
34 0 0 8
34 0 10
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ū日吕川曰一门éū口门目ǎ日
8 4 0 16
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图 6 一 1
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8 40 7 6
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8 41 0 3
哈尔滨师范大学自然科学学报 19 8 6年
表 4
编 号 } 黑 麦 染 色 体 数 丢失的黑麦染色体 19 8 4年结实率 (粒/,J 、穗 ) 平 均 值
8 4 0 0 2
8 4 0 0 6
8 4 00 8
8 4 0 10
8 4 0 13
8 4 0 14
8 4 0 16
8 4 0 17
8 4 0 18
8 4 0 2 4
8 4 0 2 8
8 4 0 3 0
8 4 0 4 8
8 4 0 5 2
8 4 0 3 6
8 4 0 3 1
8 4 0 2 9
8 4 0 2 0
8 4 0 5 0
2
.
6 5 6土 0 . 2 5 3
2
.
77 3士 0 . 4 5 9
3
.
1 5 2土 0 . 3 4 3
2
.
3 7 6士 0 . 2 2 3
2
.
8 3 7士 0 . 4 3 0
2
.
6 0 1土 0 . 3 9 3
3
.
4 9 1士 0 . 6 8 9
3
.
1 3 2土 0 . 3 1 8
3
.
5 7 0士 0 . 4 7 5
2
.
7 8 4士 0 . 1 9 4
2
.
3 8 1士 0 . 3 0 9
1
.
9 8 7士 0 . 1 8 0
2
.
3 8 9士 0 . 1 8 2
2
.
9 5 1土 0 . 3 5 5
1
.
4 1 1土 0 . 3 0 4
2
.
8 6 8士 0 . 3 3 9
2
.
8 4 6士 0 . 2 14
2
.
8 0 2士 0 . 3 8 0
3
.
2 7 3士 0 . 5 4 0
2
.
7 9 1士 0 . 4 5 5
4月`八é0士O山U台两一qJ4OU丫俘序人」
4 R 3
.
2 7 3土 0 . 5 4 0
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在表 5中还可以看到 , 处于小黑麦背景下 , 黑麦染色体端部异染色质有丢失趋势。
I R短臂端带没发生丢失的比例很高 , 达 7 . 3% , 端带减小的比例是 2 . 7 % , 没发
现端带完全丢失 (或降为三级带 ) 的情况 。 I R 长臂正相反 , 没发生丢的只占 3] % , 端
带降为三级 以下的也达 50 % 。 因此在镜下观察 , I R 长臂有大端带的很少 。
在表中 , Z R短臂端带完整无缺的比例是 8 . 2 % , 这有一定的人为因素 。 Z R 是中
部着丝点染色体 , 有时长短臂不易区分 。 由于多数研究者认为 , Z R 短臂端带大于 长臂
上的 , 因此在长短臂难区别时 , 我们将大端带一臂按短臂处理 。 但将二臂 结 合 起来考
虑 , Z R做为一条染 色体 , 其端带在 94 %的情况下有丢损现象 , 其中 5 3%的情况 , 一臂
完全无端带 。
3 R和 Z R一样 , 长短臂化分有人为因素 。 但其一臂端带有丢失 的 比 例 也达 90 %
( 2 3
.
8% + 6 6
.
7% )
。
4 R短臂在不同程度上发生丢失端带的比例是 43 % ( 28 . 6% + 14 . 3% ) 。 4 R 长臂
从不具有一级端带 , 但做为二级端带 , 其丢失率为 57 . 1% 。
S R短臂端带削弱比例是 45 % ( 40 . 9% 十 4 . 5% ) 。 端带完全丢失或 不 明 显 (三级
带 ) , 在2 个株系中只有一例 ( 8 4 0 4 8 ) , 而且在同一分裂相 中 , 另一个 S R 有 明 显的
一级端带。
6 R短臂端带被削弱的比例是36 % (2 7 . 3 % + 9 . 1% ) 。 长臂从来没 有 过二 级 以上
端带 。
第 4 期 不同倍数小黑麦杂交的若干细胞遗传学问题 1 01
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7 R短臂应有个一级端带 , 许多文献证明了这一点 〔 7 〕 〔 8 〕 〔2 2〕 〔2“ 〕 。 在 本实验
鉴定的材料中 , 它完全受到了削弱 。 削弱到三级或三级以下者 , 达 59 . 1% 。 难 怪 许多
作者用 C带鉴定 7 R时 , 其模式图上 7 R短臂就没有端带。 而 7 R长臂正相反 , 端带减到
三级以下的没见到 , 完全没被削减的达 6 8 . 2% 。
R 组染 色体端部异染色质被创减的原因是什么呢 ? 可以从前人的一些工作中归 纳 出
来 。 B en ne t ( 1 9 7 7 ) 指出 , 二倍体黑麦 D N A 含量 , 比现在四倍体或六倍体小麦中 最大
的染 色体组的二倍量 , 要大 3 % 。 M 如坛l’n g ( 1 9 7 7 ) 提到 , 在小黑麦 S期复制时 , 最后
复带}]的是黑麦染色体端部异染色质 。 B e n n e t t和 S 用 f th ( 1 9 7 5 ) 以及 K a l t s浩 e : 等 ( 1 9 7 5 )
都观察到 , 黑麦核的发育速度和小麦比 , 减数分裂要慢一些 。 B en 解 t , D 。 “ : 和尸 f le y
( 1 9 7 4 ) 还看到 , 在小黑麦减数分裂时 , 出现一些断片 , 并验证它们是黑麦染色体端部
异染色质 。
依据上述文献 , 可以归纳如下 ; 由于黑麦染色体大 , 细胞周期比 A 、 B 、 D组长 ,
1 02 哈尔滨师范大学自然科学学报 1 9 8 6 年
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第 4 期 不同倍数小黑麦杂交的若干细胞遗传学问题
核发育迟缓一些 。 在S 期复制时 , 最后复制的是端部异染色质 。 因此在小黑麦中 , 尤其
是在减数分裂过程 中 , 有时 R 组还没复制完 , 就进入下一步 , 结果使端部异染色质以断
片形式丢掉 了 。 当然 , 异染色质常染色质 化 , 也可能是端带 变小的原因之一 。
如果 上述推测是正确的 , 那么它的一个推论就是 , 黑麦染 色体处于小黑麦背景 中越
久 , 端 部异染 色质的丢失量越多 。 本实验材料虽然只是八倍体和六倍体小黑麦 杂 交 F S
代左右 , 但这些亲本产生时间很久 一 r , 这些黑麦染 色体处于小黑麦背景下已不知多少代
了 , 和处于黑麦背景R 组染色体相 比 , 端部异染 色质应有较多的丢失 。 这一推论 和 我们
的观察结果是相吻合的 。
上述推测还可以产生第二个推论 , 就是有较大端部异染 色质的黑麦染色体 , 在减数
分裂时行动迟缓 : 别的染色体配对时 , 它还没配对 , 或这一臂还没配对 ; 别的染 色体趋
向两极时 , 它还停 留在赤道板上 。 简单地说 , 是它导致减数分裂不规则 。 无疑 , 这一理
论上的推论 , 与大多数研究人员的实验观察是一致的 。
最后 , 作者认为 , 小黑麦各种类型异代换系的出现 , 还有一个理论意义 。 由于它 的
一个染 色体组是 由不同来源的染色体重新组合而成 , 这是否向人们暗示生物进化的一种
途径一一染 色体重组产生新物种 。
尽管在这之前 , 小麦中已存在异代换系 , 但它们存在各种不 足 : 首先 , 在多数情况
下 , 它们生活力差 ; 第二 , 它们不稳定 , 异代换进来的染色体有丢失趋势 ; 第三 , 虽有
少数育性正常并能稳定遗传的品系 〔` 5〕 , 但异代换仅限于一对染色体 , 可以将其看着小
麦的附属物 。
现在鉴定出的小黑麦异代换系 , 在自然条件下完全可以独立生存下去 , 并且稳定遗
传 , 可 以做为一个物种而存在丁 。 而且参加重组的染 色体 , 有各种比例的组合 , 已无法
说它是小麦的附属物还是小黑麦的附属物了 。 因此 , 把它们叫染 色体重组系似乎比叫异
代换系更 合理 ; 把它们看着一个新物种 , 似乎比看作某一物种 (小麦或小黑麦 ) 的附属
物种更合理 。
最后 , 我们总结一下小黑麦遗传物质构成和小黑麦 育性的关系 :
1
、 在胚乳和胚的染色体数之比偏离 1 . 5时 , 比值偏高的 F ; 比偏低的结实率高 。
2
、 在杂交低代群体中 , 结实率在 2 粒 /小穗以 上的植 株中 , 多数 ( 6 4 . 3 % ) 是整
倍体 。
3
、 在六倍体小黑麦中 , 无论是 Z D取代 Z R 类型还是 R组齐全类型 , 结实 率 差不
多 , 都能选出优良的小黑麦品种 。
4
、 在小黑麦中 , 黑麦染色体端部异染色质有丢的趋势。 端部异染色质含量和小黑
麦结实率没有直接关系 , 但和小黑麦细胞学稳定性正相关 。
1 0 4 哈尔滨师范大学 自然科学学报 1 9 8 6 年
参 考 文 献
〔 1 〕 A P P 召厂 :, R . 召 t a 刃. ; 19 3 2 , A . T . G . o 3 , 2选派一二4迄
〔 2 〕 B e ” n e t t , M . D . : z , 了妾 , P ,℃ c . R o e . L o 份 d . 刀一7 8 , 2 0 1一 2 0 7
〔 3 〕 B e 称” 仑** , 形 . D , 召者 a r . : 13? 3 , C翻 . J . G 仑佗召才. C 夕亡。 f . 15 , 6 了一 ` 7 。
〔透〕 eB 招招e t , M . D
.
: 1 9 7 7 , H
e邝 d i r少 。 , , 4 2 1一 “ 9
〔 5 〕 B 日招 , 召 t公, 月了 . D . e才 a 了. : 1。了7 b , C 凡, o 沉。 ; o 爪a 0 1 , 1左。一 17 3
〔 6 〕 D a ,· 。 ` 夕 , N . L . : 1 0 7 3 , 尸: o c . 4公h . I 。括 r . 子犷凡。 a t G 召 , 。 t . s 夕行 。P . 25 5一 16 0
〔 7 〕 D a : 口君夕 N . L . ` 才 a 厂. : 19 7 5 , C r o夕 S 宕。 . 1 5 , 2 3 。一2 一生3
〔 s 〕 G 云11, B . 5 . e 才 a 了. : x〕 7 t , C o r o a r 灵 ; s 。 。 r e h C o 川那“ n ` c a t ` o ” 2 , 6 7一 8 9
( 9 〕 G : s *a f s o 。 , T . P : 。 t a : . ; 19 7 6 , C a n . J . G o n e t . C 夕了。艺. 15 , 咒3 。一 3 连3
〔 l 。〕 K 丁 ts 派钻 , 尸 , J . 时 拭 . : 1 ,了 S C武 . J . B at . 洲 · 2 0 5。一 20 3 7
〔 1 1〕 L e ll日 y , T . e t a了. : 19 了3 , C a 月 . J . G ` ” 召 t . C 少 t 。刃. 址。 , 忿。 ’不一 3 一三
〔1 2〕 M a y , C . E . ` t a 了. : 一33 2 , C a o . J . G ` 月e 才. C y t o 了. ￡生 , 么8 。一 2 9 1
〔1 3〕 L “ 左a s : 亡 z 。 : k i , A . J . ` t a l . : 1。。二 , T . A . 口 . 忍魂, 2 3 ,一 2连s
〔2 4〕 M 召 r焉召: , 才 . : 19了5 , 万仑: e d f t a s 7 9 , 2 9 3一3 0 。
〔15 〕 M ` rt i J; , D . 牙 . : 才 “ J. : 1 9 丫3 , p r o e . 4 t八. 脚几召 a 矛 G 君n o t . S y 铭夕一 7 。一 a 4
〔1。〕 五了“ 。 r 之 `。 g , A . : 1 9了。 , 2 . P f l a ,: 二。 ,:二 “ e 几t u , 夕 S o P P :。 :二 召。 t x o
〔 1 7〕 N a r a 拐 j o , 了’ . e * a 了. : 10 8 2 , T . A . G . 召 2 , 。 33一 2 3 7
〔r s 〕 P i l e h , J . : 1 08 2 , T . A . G . 2 0 , x 4 二一 选。
〔1。〕 R o “ 夕 a 寿i a s , s . e t a l . : 1 07 7 C a ” . J . G 召刀` 犷. C少 t o l . 2 9 , 54 3一5 迄污
〔20 〕 S 几1 9 召拐 a 夕a , 5 . e t a l . : 1 9 7 1 , C a 花 . J . G 。 : 。才. C 少犷。了一 3 , 59 2一 5 9 吕
〔2 1 〕 T几。 , n a s , J . B . e公 a 1. : 1。了6 C a 刀 . J . G e n 召 t . C 夕 t o 了一 8 , 6 5了一 7 0 0
〔2 2 〕 犷e r 优 a , 5 . C . e t a l . : 19 7 3 , H ` re d 咨t a s 7 4 , 一15一 12 2
〔2 3 〕 犷 a s “ 仍“ : o , Y . e t a 了. : 2 08 3 , J a o P o n . J . B r e o d . 3 3 , 10 1一 10 4
〔2 4〕 2 i a “ d d f 汉 , A . ` t a l . : 1 9 8 2 , aC ” . J . G ` ;: ` t . C 夕 t o l
.
72 r一7 2 7
〔2 5〕 M e r k e r , A . : 19 7 5 , H e : e d i ra s a o , 4一 5 2
〔2 6〕 S ` , g 人, e r a l . : r g 7 5 , Z . P f la 二 e , 二 “ e h t “ , 夕 7 5 , 8 5一 8 9
〔2 7〕 G 路 s r a f s o n , J . P . : 1 07 8 C a , . J . G君路 e 犷. C 夕 to 了. 2 0 , 1。。一2 0 4
〔2 8〕 V o s a , C . G . : l 。了4 , H 口 r e d i才夕 33 , 4 0 3一4 o a
( 29 〕 香川冬天 , 1 9 57 . 种属间杂交匕止石作物育种学 。