全 文 ：分子植物育种，2014年，第 12卷，第 4期，第 669-680页
Molecular Plant Breeding, 2014, Vol.12, No.4, 669-680
研究报告
Research Report
云南不同小麦种质资源抗旱性相关性状的分子辅助鉴定
周国雁 伍少云 *
云南省农业科学院生物技术与种质资源研究所,云南省农业生物技术重点实验室,农业部西南作物基因资源与种质创制重点实验室,昆明,
650223
*通讯作者, caiyunwu205cn@aliyun.com
摘 要 本研究根据文献报道的小麦抗旱性相关数量性状位点的标记，检测圆锥小麦和普通小麦种 5个亚
种、全生育期抗旱性不同的 66份云南小麦种质资源可能携带的位点，并分析了这些位点在 48份全生育期抗
性强和极强(R-HR)、18份中等(MR)和对照品种云选 11-12 (极弱, HS)、云麦 42号(MR)中的分布，探讨利用
这些位点标记辅助筛选强或极强抗旱性育种材料的可行性。研究结果表明，在利用的 184对引物中，有 52
对在 68份材料中检测到了 24个加性和 2个非加性位点，强和极强抗旱性的圆锥小麦、硬粒小麦、云南小麦、
密穗小麦和普通小麦可能带有的加性位点数分别是 6~10、4~8、11~19、10~18和 8~18个；但是只有控制胚芽
鞘长度的 QCl2A和 QCl3D-b、气孔导度的 QTL-QSc.sdau-5B、根干重的 QRdw-2A、单株穗数的 QNspp.cgb-7D、
QNspp-7B和穗长的 QSl.cgb-5A、单株穗数的 QNspp-4B或总小穗数的 QTs.cgb-4B等 8个 QTL标记可能是
筛选云南不同亚种抗旱性强或极强材料的有用辅助标记。
关键词 小麦,抗旱性, QTL,辅助鉴定
Molecular Assisted Identification of Traits Associated with Drought
Resistance for Diverse Wheat Germplasm in Yunnan
Zhou Guoyan Wu Shaoyun *
Biotechnology and Germplasm Resources Institute, Yunnan Academy of Agricultural Sciences, Yunnan Provincial Key Lab of Agricultural Biotechnol-
ogy, Key Lab of Southwestern Crop Gene Resources and Germplasm Innovation, Ministry of Agriculture, Kunming, 650223
* Corresponding author, caiyunwu205cn@aliyun.com
DOI: 10.13271/j.mpb.012.000669
Abstract The QTLs of 66 accessions of wheat germplasm resources in Yunnan province with different drought
resistance at whole growth period including 5 subspecies in 2 species of Triticum turgidum and T. aestivum were
tested, using quantitative trait loci (QTLs) markers reported by literature and associated with wheat drought
resistance traits. The percentage of distribution of the QTLs were also analyzed in 48 varieties of resistance and
highly resistance (R-HR), 18 of middle resistance (MR) and control varieties of which are Yunmai 42 (MR) and
Yunxuan 11-12 (HS, highly short resistance), and the availability were discussed screening assisted breeding
materials of R-HR out using the QTLs. The result indicated that 24 additive and 2 non-additive locus were tested
by 52 of 184 primers used, varieties of R-HR of 5 sub-species which are ssp. turgidum and ssp. durum of Triticum
turgidum, ssp. yunnanense, ssp. compactum and ssp. aestivum of Triticum aestivum should take 6~10, 4~8, 11~19,
10~18 and 8~18 additive loci, respectively. But among them, only 8 markers should are available assistant marker
for screening materials of R-HR out from different wheat sub-species in Yunnan province, the loci are QCl2A and
QCl3D-b of dominating length of coleoptile, QTL-QSc.sdau-5B of dominating stomatal conductance, and
QRdw-2A of dominating root dry weight; QNspp.cgb-7D and QNspp-7B of dominating number of spike per plant
收稿日期：2013-10-09 接受日期：2013-12-16 网络出版日期：2014-03-19
URL: http://www.biopublisher.cn/index.php/mpbopa/article/view/1814
基金项目：本研究由云南省科技厅项目(2010CI120)和国家农作物种质资源平台(云南 2012-030)共同资助
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
and QSl.cgb-5A of dominating length of per spike, QNspp-4B of dominating number of spike per plant or QTs.
cgb-4B of dominating total spikelet.
Keywords Wheat, Resistance drought, QTL, Assisted identification
作物抗旱性是涉及生理生化、形态结构、生长发
育和产量等诸多受多基因控制的复杂数量性状(黄清
华, 2007,安徽农业科学, 35(21): 6386-6388)，是作物
在有限的水分供给或周期性水分亏欠条件下，表现
出的令人满意地生存、生长和繁殖的能力(Fleury et
al., 2010)，也就是作物对干旱环境表现出的适应性和
抵抗能力(路贵和和安海润, 1999)。所以，在干旱条件
下，作物植株不仅应该具有存活生存下来的能力，而
且还要有生产可收获的产量能力(Fleury et al., 2010)，
才不至被淘汰。普通细胞遗传学和数量遗传学的研
究方法虽然难以深入地研究这个性状(黄清华, 2007,
安徽农业科学, 35(21): 6386-6388)，但是，通过对相
关数量性状位点(QTL)的标记并构建分子连锁图谱，
这个复杂的数量性状也可以被作为一套单基因性状
进行分析和选择，而且其紧密连锁的标记一旦被发
现(0~5 cM)，就可以在育种中用来对其进行辅助选择
(景蕊莲, 2000,生物技术, 10(6): 31-38)。
为了利用小麦抗旱性相关性状的主效 QTLs及
其保守性来改良推广品种的抗旱性(景蕊莲, 2000,生
物技术, 10(6): 31-38)，许多研究者开展了不同相关性
状的 QTL定位和遗传图谱的构建研究。李卓坤等
(2010)用花培 3号×豫麦 57的 DH群体，将正常条件
下能解释胚芽鞘长度变异 16.31%和 11.38%的 QCl4B
和QCl4D定位在 4B、4D染色体的Xwmc657-Xwmc48
和 Xwmc473-Xwmc331区间。而袁倩倩等(2011)用相
同材料将控制这个性状的QCl4B、QCl3D-a、QCl3D-b
和 QCl2A，分别定位在 4B染色体的 Xcfd39.2-Xcfd-
22.2、3D染色体的 Xcfd223-Xbarc323 和 Xwmc492-
Xcfd223、2A染色体的 Xgwm448-Xwmc455区间。其
中 QCl4B能解释正常条件下该性状变异的 35.37%，
QCl3D-a、QCl3D-b及QCl2A可分别解释 20%、10%PEG
处理下该性状变异的 11.74%、8.02%和 9.4%。另外，
该研究定位在 1A染色体 Xwmc550-Xbarc269区间
和 6D 区间 Xgwm55-Xgwm133 控制胚根长度的
QRl1A和 QRl6D可分别解释 30%、10% PEG处理下
胚根长度变异的 17.99%和 7.25%。刘秀林等(2011)
以旱选 10号×鲁麦 14的 DH群体，将控制胚芽鞘
长度贡献率达 10.5%的 QCL.cgb-4D 定位在 4D 的
Xgwm192-Xwmc331区间，控制最大根长贡献率为
12.37%的 QMRL.cgb-4A定位在 4A的 Xgwm610-Xg-
wm397区间，对胚根数目贡献率达 11.9%的 QRn.
cgb-2B定位在 2B的 Xgwm429-Xgwm388区间。黄
清华(2007)将 24 h水胁迫条件对最大根长贡献率达
21%的 QMrl 定位在 4B 的 Xgwm513-Xgwm495 区
间，将 72 h和 120 h复水处理对地上干重贡献率达
15.04%、41.84%的 QSdw 定位在 3D 的 Xgwm456-
Xgdm8和 4D的 Xgwm165.2-Xgwm192区间，将 72 h
水胁迫、72 h 和 120 h 复水处理对根干重贡献率
14.52%、17.18%和 10.09%的 QRdw定位在 7D的 Xg-
dm86-Xgdm88、7B的 Xgwm297-Xgwm68.1和 2A的
Xgwm339-Xgwm425区间，将 120 h复水处理对水分
利用率贡献率 18.32%的 QWue定位在 4D的 Xgwm-
194-Xgwm609区间，将 72 h水胁迫和 120 h复水处
理对叶片相对电导率贡献率达 13.87%和 21.91%的
QRcr定位在 3A的Xcwm48.1-Xwmc532和3D的Xw-
mc529.1-Xgdm72区间，其中 Xcwm48.1-Xwmc532区
间同时也对 24 h复水处理下的根冠比有 12.48%的贡
献率。李艳秋(2008)将对单株穗数贡献率达 22.1%、
23.4%的 QNspp定位在 2D的 Xgwm382-Xgdm87、4A
的Xbarc78-Xgwm160区间。苏志芳(2008)则将对单
株穗数和株高贡献率达 13.91%和 29.79%的 QNspp
和 QPh定位在 4B的 Xgwm107-Xgwm513和 1B的
Xgwm273-Xwmc128区间。张瑞霞(2009)将控制单株
穗数的 QNspp 定位在 7B的 Xgwm46-Xgwm333区
间。申海兵(2007)将水地上对单株有效穗数贡献率 10%
的 QNspp.cgb-7D定位在 7D 的 Xwmc436-Xgwm44
区间，对穗长贡献率 10.95%、10.24%的 QSl.cgb-2D-2、
QSl.cgb-5A定位在 2D的 Xgwm296.1-Xgwm296.2和
5A的Xgwm415-Xgwm304区间，对小维管束数目贡
献率达 21.385%的 QNsvb.cgb-5A定位在 5A的 Xw-
mc74-Xgwm291区间；旱地上对总小穗数贡献率
12.46%的 QTs.cgb-4B 定位在 4B 的 Xgwm107-Xg-
wm513区间。李俊周(2005)将正常环境下对株高和穗
茎节长贡献率 7.1%、20.9%的 QPh和 QLis定位在 6A
的 Xbarc003-Xbarc1055区间。赵新华(2004)将对光
合速率贡献率 14.65%的 QPr.sdau-2D定位在 2D的
Xgwm261-Xgwm102区间，对气孔导度贡献率 26.1%
的 QTL-QSc.sdau-5B定位在 1A的 IS873a-Xgwm191
区间。这些抗旱性相关性状主效或加性 QTLs的定位
与连锁图谱的构建，为利用 QTLs连锁标记辅助鉴定
670
或筛选抗旱性强的育种材料及杂交后代个体的选择
等提供了分子生物学基础。
小麦是云南省的主要粮食作物之一。考古证实
早在 3000多年前，云南省洱海地区就已有小麦种植
(张熠柠, 2008, http://www.yn.xinhuanet.com/newscen
ter/2008-04/02/content_12855646.htm)。地方种质资源
丰富，拥有中国特有的原始栽培六倍体小麦-云南
小麦(Triticum aestivum ssp. yunnanense King)亚种。但
由于地质、地貌及工程性、节季性缺水，云南省小麦
常年播种面积的约 2/3都处于无灌溉条件的纯雨养
种植环境(周国雁和伍少云, 2013)。一些品种特别是
地方品种经受过长期的干旱煅炼而有较强的抗旱生
存能力，能够为选育抗旱新品种提供宝贵的基因资
源。然而，云南省利用抗旱相关性状的分子标记辅助
筛选抗旱新品种或种质资源材料的文献报道甚少。
本文利用文献报道的小麦抗旱性相关性状的 QTLs
标记，进一步评价了前期经田间抗旱性鉴定，表现
抗旱性强或极强的圆锥小麦和普通小麦种 5 个亚
种的品种，可能携带的抗旱相关性状 QTLs，以期筛
选出为抗旱育种所利用并可以 QTL标记追踪的抗
性亲本材料。
1结果与分析
1.1 全生育期抗旱性强和极强(R-HR)的品种可能携
带的加性 QTL
1.1.1圆锥小麦种
表 1 中，全生育期抗旱性强和极强(R-HR)的 7
份圆锥小麦和 3份硬粒小麦品种(三粒寸,硬粒小麦和
大粒麦) 可能带有控制胚根长度的位点 QRl1A和小
维管束数目的 QNsvb.cgb-5A。金江大颗麦可能带有
控制胚芽鞘长度的 QCl2A，而除老玉麦外，其他 9份
表 1圆锥小麦和硬粒小麦可能携带的抗旱性相关性状的加性 QTL位点
Table 1AdditiveQTL that Triticum turgidum ssp. durumand T. turgidum ssp. turgidum should take associatedwith draught resistance traits
位点名称
Name of locus
QRl1Aa
QCl2Aa
QCl4Ba
QRdw-2A
QRdw-7B
QNspp-4A
QTs.cgb-4Bd
QNspp-7B
QSl.cgb-5Ad
QPh&QLis-6A
QRsr&QRcr-3A
QNsvb.cgb-5Ad
QTL-QSc.sdau-5Bh
标记区间
Marker interval
Xwmc550-Xbarc269
Xgwm448-Xwmc455
Xcfd39-Xcfd22
Xgwm339-Xgwm425b
Xgwm297-Xgwm68b
Xbarc78-Xgwm160c
Xgwm107-Xgwm513e
Xgwm46-Xgwm333f
Xgwm415-Xgwm304
Xbarc003-Xbarc1055g
Xcwm48-Xwmc532b
Xwmc74-Xgwm291
IS873-Xgwm191
性状
Traits
RL
CL
CL
RDW
RDW
NSPP
NSPP&TS
NSPP
SL
PH&LIS
RSR&RCR
NSVB
SC
A
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
0-1
1-1
0-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
B
1-1
0-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
C
1-1
0-1
1-1
1-0
0-1
1-1
1-0
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
D
1-1
0-1
0-1
1-0
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-0
0-1
1-1
0-1
E
1-1
0-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
F
1-1
0-1
1-1
1-0
0-1
0-1
1-0
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
G
1-1
0-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
H
1-1
0-1
1-1
1-0
0-1
1-1
1-0
1-0
1-0
0-0
0-0
1-1
0-1
I
1-1
0-1
1-1
1-0
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-1
J
1-1
0-1
1-1
1-0
0-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
注: a:引用自袁倩倩等(2011); b:引用自黄清华(2007); c:引用自李艳秋(2008); d:引用自申海兵(2007); e:引用自苏志芳(2008); f:
引用自张瑞霞(2009); g:引用自李俊周(2005); h:引用自赵新华(2004); RL:胚根长度; CL:胚芽鞘长度; RDW,根干重; NSPP:单
株穗数; TS:总小麦穗数; SL:穗长; PH:株高; LIS:穗茎节长; RSR:根冠比; RCR:叶片相对电导率; NSVB:小维管束数目; SC:
气孔导度; A:金江大颗麦(云 0390); B:反修大颗麦(云 0416); C:前进大颗麦(云 0417); D:老玉麦(云 0435); E:春麦(云 0441); F:
圆锥小麦(云 0436); G:大灰麦(云 0449); H:三粒寸(云 0443); I:硬粒小麦(云 0446)和 J:大粒麦(云 0507);“1”:有带;“0”:无带
Note: a: Quoted from Yuan et al., 2011; b: Quoted from Huang Q.H., 2007; c: Quoted from Li Y.Q., 2008; d: Quoted from Shen H.B.,
2007; e: Quoted from Su Z.F., 2008; f: Quoted from Zhang R.X., 2009; g: Quoted from Li J.Z., 2005; h: Quoted from Zhao X.H., 2004;
RL: Root length; CL: Coleoptile length; RDW: Root dry weight; NSPP: Number of spike per plant; TS: Total spikelet; SL: Spike
length; PH: Height of plant; LIS: Length of intersegment below spike; RSR: Root-shoot ratio; RCR: Relative conductance rate; NSVB:
Number of small vascular bundle; SC: Stomatal conductance; A: Jinjiangdakemai (Yun0390); B: Fanxiudakemai (Yun0416); C: Qian-
jindakemai (Yun0417); D: Laoyumai (Yun0435); E: Chunmai (Yun0441); F: Yuanzhuixiaomai (Yun0436); G: Dahuimai (Yun0449);
H: Sanlicun (Yun04430); I: Yinlixiaomai (Yun0446); J: Dalimai (Yun0507);“1”: Bands present;“0”: Bands absent
云南不同小麦种质资源抗旱性相关性状的分子辅助鉴定
Molecular Assisted Identification of Traits Associated with Drought Resistance for DiverseWheat Germplasm in Yunnan 671
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
品种则可能带有 QCl4B。控制根干重的 QRdw：金江
大颗麦可能带有 QRdw-2A；反修大颗麦、老玉麦、春
麦和大灰麦等 4份可能带有 QRdw-7B。控制单株穗
数的 QNspp：除金江大颗麦和圆锥小麦外，其他品种
可能带有 QNspp-4A，硬粒小麦和大灰麦可能带有
QNspp-7B；除前进大颗麦、圆锥小麦和三粒寸外，其
他品种可能带有控制总小麦穗数的 QTs.cgb-4B或单
株穗数的 QNspp-4B。除金江大颗麦和三粒寸外，其
他品种可能带有控制穗长的 QSl.cgb-5A。除老玉麦、
三粒寸和硬粒小麦外，其他品种可能带有控制株高
和穗茎节长的 QPh&QLis-6A。除反修大颗麦、老玉
麦、三粒寸和大粒麦外，其他品种可能带有控制根冠
比和叶片相对电导率的 QRsr&QRcr-3A。金江大颗麦
和反修大颗麦可能带有控制气孔导度的 QTL-QSc.
sdau-5B。
硬粒小麦亚种的大灰麦可能带有最多的 10 个
QTLs，其次是圆锥小麦亚种的金江大颗麦、反修大颗
麦和春麦各为 9个，最少的是硬粒小麦亚种的三粒
寸，只有 4个，其他品种在 6~8个之间。
1.1.2云南小麦亚种
全生育期抗旱强和极强的 13个品种都可能带
有控制胚根长度的 QRl1A、QRl6D 和胚芽鞘长度的
QCl3D-a和控制叶片相对电导率的 QRcr-3D。除双江
长芒铁壳麦外，其他品种可能都带有控制胚芽鞘长
度的 QCl3D-b；除铁壳麦(2)外，其他品种可能带有
QCl4B。根干重的 QRdw：除铁壳麦、双江长芒铁壳
麦、云县铁壳麦(4)、顶芒铁壳麦(3)和永德顶芒铁壳麦
(1)等 5份外，其他品种可能带有 QRdw-7B；除云县
铁壳麦(4)外，其余品种可能带有 QRdw-7D。铁壳麦
(4)、长芒铁壳麦、凤庆铁壳麦和双江铁壳麦(1) 4品种
可能带有控制地上干重的 QSdw-3D。控制单株穗数
的 QNspp：除永德红硬壳麦外，其他品种可能带有
QNspp-2D；除小麦(4)外，剩余材料可能有 QNspp-4A；
永德顶芒铁壳麦-1和小麦(4)可能带有 QNspp-7B；
除永德红硬壳麦外，其他品种可能带有 QNspp.cgb-7D。
除永德顶芒铁壳麦-1、铁壳麦、双江铁壳麦(1)和永
德红硬壳麦 4份外，其他材料可能有控制单击株穗
数的 QNspp-4B或控制总小穗数的 QTs.cgb-4B。控
制穗长的 QSl：除铁壳麦和顶芒铁壳麦(3)外，其他品
种可能有 QSl.cgb-2D-2；而铁壳麦(4)、长芒铁壳麦、
凤庆铁壳麦、双江长芒铁壳麦、云县铁壳麦(4)和永德
顶芒铁壳麦(1)等 6份可能带有 QSl.cgb-5A。除小麦
(4)、铁壳麦(2)、双江长芒铁壳麦和永德顶芒铁壳麦
(1)外，其他材料可能有控制株高和穗茎节长的
QPh&QLis-6A。铁壳麦(4)、长芒铁壳麦、凤庆铁壳麦、
永德顶芒铁壳麦-1和铁壳麦等 5份可能带有控制
根冠比和叶片相对电导率的 QRsr&QRcr-3A。除铁壳
麦(2)、双江长芒铁壳麦、永德顶芒铁壳麦(1)和永德红
硬壳麦外，剩余品种可能有控制水利用率的
QWue-4D。除双江长芒铁壳麦、云县铁壳麦(4)和永德
红硬壳麦外，剩余品种可能带有控制小维管束数目
的 QNsvb.cgb-5A。双江铁壳麦(1)可能带有控制气孔
导度的 QTL-QSc.sdau-5B。参试所有品种都不带有控
制胚芽鞘长度的 QCl2A、根干重的 QRdw-2A和光合
速率的 QPr.sdau-2D (表 2)。
铁壳麦(4)、长芒铁壳麦和凤庆铁壳麦 3品种可
能带有最多的 19个位点，其次是双江铁壳麦(1)17
个，最少的永德红硬壳麦为 11个，其他品种在 12-15
个之间。
1.1.3密穗小麦亚种
全生育期抗旱强和极强的 7个品种都可能带有
控制胚根长度的 QRl1A 和 QRl6D、胚芽鞘长度的
QCl3D-a和 QCl4B、根干重的 QRdw-7D、叶片相对电
导率的 QRcr-5D和小维管束数目的 QNsvb.cgb-5A。
凤庆大黑麦-3、青华光头麦-10(1)、小白麦和德鲁小
麦可能带有控制胚芽鞘长度的 QCl3D-b。养巴穗、青华
光头麦-10和青华光头麦-10(1)可能带有控制根干重
的 QRdw-7B，青华光头麦-10(2)可能带有 QRdw-2A。
青华光头麦-10(1)、青华光头麦-10(2)、小白麦和德
鲁小麦可能带有控制地上干重的 QSdw-3D。控制单
株穗数的 QNspp：除青华光头麦-10(1)外，其他材料
可能带有 QNspp-2D；凤庆大黑麦-3、养巴穗和青华
光头麦-10(1)可能带有 QNspp-4A，德鲁小麦可能有
QNspp-7B。除青华光头麦-10外，其他材料可能带有
控制单株穗数的 QNspp.cgb-7D。除青华光头麦-10
和青华光头麦-10(2)外的其他品种可能带有控制总
小穗数的 QTs.cgb-4B或单株穗数的 QNspp-4B。除
青华光头麦-10(2)外，其他品种可能带有控制穗长
的 QSl.cgb-2D-2；而凤庆大黑麦-3、养巴穗、小白麦
和德鲁小麦可能带有 QSl.cgb-5A。凤庆大黑麦-3、青
华光头麦-10(2)、小白麦和德鲁小麦可能带有控制
株高和穗茎节长的 QPh&QLis-6A。凤庆大黑麦-3、
青华光头麦-10(2)和德鲁小麦可能带有控制根冠比
和叶片相对电导率的 QRsr&QRcr-3A。除青华光头
麦-10，其他品种可能带有控制水分利用效率的
QWue-4D。青华光头麦-10(1)和小白麦可能带有控
制气孔导度的 QTL-QSc.sdau-5B。所有品种可能都不
带有控制光合速率的 QPr.sdau-2D和胚芽鞘长度的
672
QCl2A (表 3)。
德鲁小麦可能带有最多的 QTL数，18个；其次
是凤庆大黑麦-3和小白麦，为 17个；青华光头麦
-10最少，为 10个，另外几个品种为 14-16个。
1.1.4普通小麦亚种
参试 18 份 R-HR 品种都可能带有控制胚根长
度的 QRl1A和 QRl6D、单株穗数的 QNspp-2D。控制
胚芽鞘长度的 QCl：青华光头麦-1、榔头麦、木厂米
麦-2、狗街小麦子和梁河小麦-3可能带有 QCl2A；
表 2云南小麦可能携带的抗旱性相关性状的加性 QTL
Table 2 Additive QTL that T. aestivum ssp. yunnanense should take associated with draught resistance traits
位点名称
Name of locus
QRl1A
QRl6D
QCl2A
QCl3D-a
QCl3D-b
QCl4B
QRdw-2A
QRdw-7B
QRdw-7D
QSdw-3D
QNspp-2D
QNspp-4A
QNspp/QTs.cgb-4B
QNspp-7B
QNspp.cgb-7D
QSl.cgb-2D-2
QSl.cgb-5A
QPh&QLis-6A
QPr.sdau-2D
QRsr&QRcr-3A
QRcr-3D
Qwue-4D
QNsvb.cgb-5A
QTL-QSc.sdau-5B
标记区间
Marker interval
Xwmc550-Xbarc269a
Xgwm55-Xgwm133a
Xgwm448-Xwmc455a
Xcfd223-Xbarc323a
Xwmc492-Xcfd223a
Xcfd39-Xcfd22a
Xgwm339-Xgwm425b
Xgwm297-Xgwm68b
Xgdm86-Xgdm88b
Xgwm456-Xgdm8b
Xgwm382-Xgdm87c
Xbarc78-Xgwm160c
Xgwm107-Xgwm513d,e
Xgwm46-Xgwm333f
Xwmc436-Xgwm4d
Xgwm296-Xgwm296d
Xgwm415-Xgwm304d
Xbarc003-Xbarc1055g
Xgwm261-Xgwm102h
Xcwm48-Xwmc532b
Xwmc529-Xgdm72b
Xgwm194-Xgwm609b
Xwmc74-Xgwm291d
IS873-Xgwm191h
性状
Traits
RL
RL
CL
CL
CL
CL
RDW
RDW
RDW
SDW
NSPP
NSPP
NSPP&TS
NSPP
NSPP
SL
SL
PH&LIS
PR
RSR&RCR
RCR
WUE
NSVB
SC
A
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
B
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
C
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
D
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
E
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
0-0
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
F
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-0
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
0-0
1-1
0-0
0-0
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
G
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-0
1-0
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
0-0
1-0
1-0
0-0
1-1
1-0
1-1
0-1
H
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
0-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-0
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
I
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
0-0
1-0
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-0
0-1
1-1
1-0
1-0
0-1
J
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-0
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
0-1
1-1
1-1
1-0
0-1
K
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
0-0
1-0
1-1
1-0
1-0
1-1
1-1
1-1
0-1
L
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-0
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-0
1-0
0-1
1-1
1-0
1-1
0-1
M
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-1
1-0
1-1
1-0
0-1
1-0
1-1
1-0
1-1
1-0
0-0
1-1
1-0
1-0
0-1
注: A:铁壳麦(4) (云 0009); B:长芒铁壳麦(云 0017); C:凤庆铁壳麦(云 0020); D:永德顶芒铁壳麦-1 (云 0040); E:小麦(4) (云
0052); F:铁壳麦(云 0607); G:铁壳麦(2) (云 0007); H:双江铁壳麦(1) (云 0008); I:双江长芒铁壳麦(云 0016); J:云县铁壳麦(4)
(云 0024); K:顶芒铁壳麦(3) (云 0042); L:永德顶芒铁壳麦(1) (云 0047); M:永德红硬壳麦(云 0617); PR:光合速率; WUE:水分
利用率;其他性状的缩写同表 1
Note: A: Tiekemai (Yun0009); B: Changmangtiekemai (Yun0017); C: Fengqingtiekemai (Yun0020); D: Yongdedingmangtiekemai-1
(Yun0040); E: Xiaomai(4) (Yun0052); F: Tiekemai (Yun0607); G: Tiekemai(2) (Yun0007); H: Shuangjiangtiekemai(1) (Yun0008); I:
Shuangjiangchuangmangtiekemai (Yun0016); J: Yunxiantiekemai(4) (Yun0024); K: Dingmangtiekemai(3) (Yun0042); L: Yongded-
ingmangtiekemai(1) (Yun0047); M: Yongdehongyingkemai (Yun0617); PR: Photosynthesis rate; WUS, Water use efficiency; Abbrevi-
ations of other traits are same as table 1
除狗街老迟麦-1和白刁刁麦外，其他品种可能带有
QCl3D-a；除小麦(4)-2、长芒石扁头、云麦 29号、木厂
米麦-2、梁河小麦-3、本地有芒小麦、白刁刁麦和草
鞋麦等 8个品种外，其他 10份可能带有 QCl3D-b；而
除背子麦、榔头麦、木厂米麦-2和梁河小麦-3外，
其他品种可能带有 QCl4B。控制根干重的 QRdw：青
华光头麦-1、青华光头麦-8、长芒石扁头、榔头麦、
白刁刁麦和落通铁壳麦可能带有 QRdw-7B，除乌木
龙大白麦外，其他材料可能有 QRdw-7D。小麦(4)-2、
云南不同小麦种质资源抗旱性相关性状的分子辅助鉴定
Molecular Assisted Identification of Traits Associated with Drought Resistance for DiverseWheat Germplasm in Yunnan 673
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
青华光头麦 -1、红麦、背子麦、滇 103、梁河小麦 -3
和落通铁壳麦可能带有控制地上干重的 QSdw-3D。
控制单株穗数的 QNspp：除青华光头麦 -1、滇 103、
草鞋麦和落通铁壳麦外，其他材料可能带有 QNspp-
4A；青华光头麦-1、木厂米麦-2、狗街小麦子和落通
铁壳麦可能带有 QNspp-7B；除小麦 (4)-2、云麦 29
号、滇 103、榔头麦和乌木龙大白麦外，其他品种可能
带有 QNspp.cgb-7D。青华光头麦-1、青华光头麦-8、
红麦、背子麦、云麦 29号、木厂米麦-2、狗街小麦子、
本地有芒小麦和草鞋麦可能带有控制单株穗数的
QNspp-4B或总小穗数的 QTs.cgb-4B。除乌木龙大白
麦外，其他品种可能带有控制穗长的 QSl.cgb-2D-2；
小麦(4)-2、青华光头麦-1、云麦 29号、榔头麦、木厂
米麦-2、本地有芒小麦、白刁刁麦和落通铁壳麦则可
表 3密穗小麦可能携带的抗旱性相关性状的加性 QTL
Table 3 Additive QTL that T. aestivum ssp. compactum should take associated with draught resistance traits
位点名称
Name of locus
QRl1A
QRl6D
QCl2A
QCl3D-a
QCl3D-b
QCl4B
QRdw-2A
QRdw-7B
QRdw-7D
QSdw-3D
QNspp-2D
QNspp-4A
QNspp-4B/QTs.cgb-4B
QNspp-7B
QNspp.cgb-7D
QSl.cgb-2D-2
QSl.cgb-5A
QPh&QLis-6A
QPr.sdau-2D
QRsr&QRcr-3A
QRcr-3D
Qwue-4D
QNsvb.cgb-5A
QTL-QSc.sdau-5B
标记区间
Marker interval
Xwmc550-Xbarc269
Xgwm55-Xgwm133
Xgwm448-Xwmc455
Xcfd223-Xbarc323
Xwmc492-Xcfd223
Xcfd39-Xcfd22
Xgwm339-Xgwm425
Xgwm297-Xgwm68
Xgdm86-Xgdm88
Xgwm456-Xgdm8
Xgwm382-Xgdm87
Xbarc78-Xgwm160
Xgwm107-Xgwm513
Xgwm46-Xgwm333
Xwmc436-Xgwm44
Xgwm296-Xgwm296
Xgwm415-Xgwm304
Xbarc003-Xbarc1055
Xgwm261-Xgwm102
Xcwm48-Xwmc532
Xwmc529-Xgdm72
Xgwm194-Xgwm609
Xwmc74-Xgwm291
IS873-Xgwm191
性状
Traits
RL
RL
CL
CL
CL
CL
RDW
RDW
RDW
SDW
NSPP
NSPP
NSPP&TS
NSPP
NSPP
SL
SL
PH&LIS
PR
RSR&RCR
RCR
WUE
NSVB
SC
A
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
0-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
B
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
0-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
C
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-0
0-1
1-0
1-1
1-0
0-0
1-0
0-0
1-1
1-0
1-1
0-1
D
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-0
1-0
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
E
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
0-1
0-1
0-0
1-1
0-0
1-0
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-0
F
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-0
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
G
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
注: A:凤庆大黑麦-3 (云 0179); B:养巴穗(云 0279); C:青华光头麦-10 (云 0349); D:青华光头麦-10(1) (云 0349-1,红壳); E:
青华光头麦-10(2) (云 0349-2,黑壳); F:小白麦(云 0401); G:德鲁小麦(云 0411)。
Note:A: Fengqingdaheimai-3 (Yun0179); B:Yangbasui (Yun0279); C:Qinghuaguangtoumai-10 (Yun0349);D:Qinghuaguangtoumai-10
(1) (Yun0349-1,Hongke); E:Qinghuaguangtoumai-10(2) (Yun0349-2,Heike); F:Xiaobaimai (Yun0401);G:Deluxiaomai (Yun0411)
能带有 QSl.cgb-5A。除青华光头麦-8、长芒石扁头、
背子麦、乌木龙大白麦、木厂米麦-2和梁河小麦-3
外，其他品种可能带有控制株高和穗茎节长的
QPh&QLis-6A。小麦(4)-2、青华光头麦-1和红麦等
9个品种可能带有控制根冠比和叶片相对电导率的
QRsr&QRcr-3A。除狗街小麦子和梁河小麦-3外，其
他品种可能带有控制叶片相对电导率的 QRcr-3D。
除乌木龙大白麦、木厂米麦-2、狗街老迟麦-1、狗街
小麦子、草鞋麦和落通铁壳麦外，其他品种可能带有
控制水分利用率的 QWue-4D。除乌木龙大白麦、狗
街老迟麦-1和梁河小麦-3外，其余品种可能带有
控制小维管束数目的 QNsvb.cgb-5A。青华光头麦-1
和落通铁壳麦可能带有控制气孔导度的 QTL-QSc.
sdau-5B。所有品种可能都不带有控制根干重的
674
QRdw-2A和控制光合速率的 QPr.sdau-2D (表 4)。
18个品种带有 8~18个不等的加性位点，其中以
落通铁壳麦 18个，最多；其次为红麦 17个，最少的
乌木龙大白麦为 8个，其他品种在 11~16个之间。
1.2 适宜作为云南小麦种质资源抗旱性辅助选择的
QTL
从表 5看，不同 QTLs在不同种、亚种的全生育
期抗旱性强和极强(R-HR)、中等(MR)及极弱(HS)的
表 4普通小麦可能携带的抗旱性相关性状的加性 QTLs
Table 4 Additive QTL that T. aestivum ssp. aestivum should take associated with draught resistance traits
注: A:小麦(4)-2 (云 0052-2); B:青华光头麦-1 (云 0343); C:青华光头麦 -8 (云 0347); D:红麦(云 0405); E:长芒石扁头(云
0423-1); F:背子麦(云 0427-1); G:云麦 29号(云 0472); H:滇 103 (云 0693); I:榔头麦(云 0109); J:乌木龙大白麦(云 0132); K:木
厂米麦-2 (云 0146); L:狗街老迟麦-1 (云 0200); M:狗街小麦子(云 0222); N:梁河小麦-3 (云 0252); O:本地有芒小麦(云 0269); P:
白刁刁麦(云 0301); Q:草鞋麦(云 0350); R:落通铁壳麦(云 0370)
Note: A: Xiaomai (4)-2 (Yun0052-2); B: Qinghuaguangtoumai-1 (Yun0343); C: Qinghuaguangtoumai-8 (Yun0347); D: Hongmai
(Yun0405); E: Changmangshibiantou (Yun0423-1); F: Beizimai (Yun0427-1); G: Yunmai29hao (Yun0472); H: Dian103 (Yun0693);
I: Langtoumai (Yun0109); J: Wumulongdabaimai (Yun0132); K: Muchangmimai-2 (Yun0146); L: Goujielaochimai-1 (Yun0200); M:
Goujiexiaomaizi (Yun0222); N: Lianghexiaomai-3 (Yun0252); O: Bendiyoumangxiaomai (Yun0269); P: Baidiaodiaomai (Yun0301);
Q: Caoxiemai (Yun0350); R: Luotongtiekemai (Yun0370)
位点名称
Name of locus
QRl1A
QRl6D
QCl2A
QCl3D-a
QCl3D-b
QCl4B
QRdw-2A
QRdw-7B
QRdw-7D
QSdw-3D
QNspp-2D
QNspp-4A
QNspp-4B/QTs.cgb-4B
QNspp-7B
QNspp.cgb-7D
QSl.cgb-2D-2
QSl.cgb-5A
QPh&QLis-6A
QPr.sdau-2D
QRsr&QRcr-3A
QRcr-3D
Qwue-4D
QNsvb.cgb-5A
QTL-QSc.sdau-5B
性状
Traits
RL
RL
CL
CL
CL
CL
RDW
RDW
RDW
SDW
NSPP
NSPP
NSPP&TS
NSPP
NSPP
SL
SL
PH&LIS
PR
RSR&RCR
RCR
WUE
NSVB
SC
A
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
0-0
0-0
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
B
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
C
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-0
0-0
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
D
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
1-0
0-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
E
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
0-1
1-1
1-1
1-0
0-0
0-0
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
F
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
1-0
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-1
1-1
0-0
1-0
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
G
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-0
1-0
1-1
0-0
1-1
1-1
1-1
0-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
H
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-0
0-1
1-0
1-1
1-0
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
I
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
0-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
0-0
1-0
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
J
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-0
0-1
1-0
0-1
1-1
1-1
1-0
0-0
1-0
0-0
0-1
0-1
0-0
0-1
1-1
1-0
1-0
0-1
K
1-1
1-1
1-1
1-1
0-0
1-0
0-0
1-0
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-0
0-0
1-1
1-0
1-1
0-1
L
1-1
1-1
0-1
0-1
1-1
1-1
0-0
0-0
1-1
0-1
1-1
1-1
0-1
0-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-0
1-0
0-1
M
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
0-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-0
1-1
0-1
1-0
1-1
0-1
N
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-0
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-0
1-1
1-1
1-0
1-0
1-0
0-1
1-0
1-1
1-0
0-1
O
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-0
0-0
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-0
1-1
1-1
1-1
0-1
P
1-1
1-1
0-1
1-0
0-1
1-1
1-0
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
0-1
1-1
1-1
1-1
1-1
0-0
0-0
1-1
1-1
1-1
0-1
Q
1-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-0
0-0
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-0
1-1
0-0
1-0
1-1
1-0
1-1
0-1
R
1-1
1-1
0-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
0-1
1-0
1-1
1-1
1-1
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
1-0
1-1
1-1
对照品种云选 11-12和中等抗旱的对照品种云麦 42
号中的分布频率是有所差异的。
控制胚根长度的 QRl1A在所有参试的 68份材
料中都有分布，除圆锥小麦种 2个亚种的 14份材料
外，QRl6D在普通小麦种 3个亚种所有 52份参试材
料及两个对照品种中也都有分布。控制胚芽鞘长度
的 QCl：QCl3D-a、QCl3D-b和 QCl4B在云麦 42号(MR)
和云选 11-12 (HS)两个对照品种中都有分布；QCl3D-a
在所有参试的 16份云南小麦和 10份密穗小麦品种
云南不同小麦种质资源抗旱性相关性状的分子辅助鉴定
Molecular Assisted Identification of Traits Associated with Drought Resistance for DiverseWheat Germplasm in Yunnan 675
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
中都有分布，在普通小麦亚种 26份参试材料中的分
布比例为 R-HR品种 88.9%、MR品种 87.5%，基本相
当；QCl3D-b在云南和普通小麦亚种 R-HR品种中的
频率分别是 92.3%和 55.6%，较 MR品种的 33.3%和
25%高，在密穗小麦亚种 R-HR 品种中的比例是
57.1%，略低于 MR品种的 66.7%；QCl4B在圆锥小
麦种、云南和普通小麦亚种 R-HR品种中的比例为
表 5 24个加性及 2个非加性 QTL在不同种,亚种的全生育期抗旱性不同的材料中的分布频率(%)
Table 5 Distribution percentage of 24 additive and 2 non-additive QTL on material of different drought resistant at whole growth peri-
od for diverse species and sub-species (%)
位点名称
Name of locus
QRl1A
QRl6D
QCl2A
QCl3D-a
QCl3D-b
QCl4B
QRdw-2A
QRdw-7B
QRdw-7D
QSdw-3D
QNspp-2D
QNspp-4A
QNspp-4B/QTs.cgb-4B
QNspp-7B
QNspp.cgb-7D
QSl.cgb-2D-2
QSl.cgb-5A
QPh&QLis-6A
QPr.sdau-2D
QRsr&QRcr-3A
QRcr-3D
Qwue-4D
QNsvb.cgb-5A
QTL-QSc.sdau-5B
QMrl-3D/7D
QTr-2B/5D
性状
Traits
RL
RL
CL
CL
CL
CL
RDW
RDW
RDW
SDW
NSPP
NSPP
NSPP&TS
NSPP
NSPP
SL
SL
PH&LIS
PR
RSR&RCR
RCR
WUE
NSVB
SC
MRL
TR
种、亚种名称及其品种的全生育期抗旱性级别
Name of species and sub-species and grade of drought resistance
of their varieties at whole growth period
对照
CK
圆锥小麦种
T. turgidum
R-HR
100
NA
10
NA
NA
90
10
40
NA
NA
NA
80
70
20
NA
NA
80
70
NA
60
NA
NA
100
20
NA
NA
MR
100
NA
25
NA
NA
100
0
25
NA
NA
NA
75
25
25
NA
NA
25
75
NA
50
NA
NA
100
50
NA
NA
云南小麦亚种
ssp. yunnanens
R-HR
100
100
0
100
92.3
92.3
0
61.5
92.3
30.8
92.3
92.3
69.2
15.4
92.3
84.6
46.2
69.2
0
38.5
100
69.2
76.9
7.7
69.2
69.2
MR
100
100
33.3
100
33.3
100
0
66.7
100
100
100
100
33.3
0
66.7
100
66.7
66.7
33.3
66.7
100
66.7
100
0
66.7
100
密穗小麦亚种
ssp. compactum
R-HR
100
100
0
100
57.1
100
14.3
42.9
100
57.1
85.7
42.9
71.4
14.3
85.7
85.7
57.1
57.1
0
42.9
100
85.7
100
28.6
85.7
14.3
MR
100
100
0
100
66.7
100
0
33.3
100
66.7
100
100
66.7
0
100
100
33.3
33.3
0
66.7
100
66.7
100
0
66.7
66.7
普通小麦亚种
ssp. aestivum
R-HR
100
100
27.8
88.9
55.6
77.8
0
33.3
94.4
38.9
100
77.8
50
22.2
72.2
94.4
44.4
66.7
0
50
88.9
66.7
83.3
11.1
77.8
55.6
MR
100
100
0
87.5
25
87.5
0
37.5
75
62.5
100
50
37.5
25
50
100
37.5
62.5
50
50
87.5
50
87.5
25
62.5
87.5
云麦 42
Yunmai42
MR
1
1
1
1
1
1
0
1
1
1
1
1
1
0
1
1
1
1
0
1
1
1
0
0
1
0
云选 11-12
Yunxuan11-12
HS
1
1
0
1
1
1
0
0
1
1
1
0
1
0
1
1
0
0
1
0
1
1
1
0
1
1
注: NA:不适用;控制最大胚根长度(MRL)和蒸腾速率(TR)的互作 QTL的标记区间分别是 3D/7D的 Xwmc437-Xwmc529/Xgdm88
-Xwmc463(黄清华, 2007)和 2B/5D的Xgwm148-Xgwm210/Xgwm182-IS853(赵新华, 2004)
Note : NA: Not applicable; Marker interval of QMrl-3D/7D and QTr-2B/5D of maximal root length (MRL) and transpiration rate (TR)
are Xwmc437-Xwmc529/Xgdm88-Xwmc463of 3D and 7D chromosome (Huang, 2007) and Xgwm148-Xgwm210/Xgwm182-IS853
of 2B and 5D chromosome (Zhao, 2004), respectively
90%、92.3%和 77.8%，低于MR品种的 100%、100%
和 87.5%，在密穗小麦亚种中的比例都为 100%。控
制根干重的 QRdw：QRdw-7D在云南、密穗和普通小
麦亚种的 R-HR、MR 及两个对照品种中都有分布，
在普通小麦 R-HR品种中的频率为 94.4%，高于MR
品种的 75%，在云南小麦 R-HR品种中的比例则低于
MR品种，在密穗小麦中的比例都为 100%；QSdw-3D
676
在两对照品种中也有分布，在云南、密穗和普通小麦
R-HR品种中的分布频率(30.8%, 57.1%和 38.9%)均低
于MR品种的 100%、66.7%和 62.5%。控制单株穗的
QNspp：QNspp-2D在两对照品种中也有分布，在云南
和密穗小麦 R-HR 品种中的比例(92.3%和 85.7%)
低于 MR品种的 100%，在普通小麦中的比例都为
100%；QNspp.cgb-7D在两对照品种中都有分布，在
云南小麦和普通小麦 R-HR品种中的分布频率(92.3%
和 72.2%)明显高于MR品种的 66.7%和 50%，在密穗
小麦 R-HR品种中的比例则低于 MR品种。控制单
株穗数的 QNspp-4B 或总小穗数的 QTs.cgb-4B 在
两个对照品种中有分布，在圆锥小麦种和云南小麦
亚种 R-HR 品种的频率(70%和 69.2%)较 MR 品种
(25%和 33.3%) 的高数倍，在密穗和普通小麦亚种
R-HR品种中的比例(71.4%和 50%)略高于 MR品种
的 66.7%和 37.5%。控制穗长的 QSl.cgb-2D-2在对照
品种中都有分布，在普通小麦种 3亚种的 R-HR品
种中的分布频率为 84.6%、85.7%和 94.4%，都较 MR
品种的 100%低。控制叶片相对电导率的 QRcr-3D
在对照品种中都有分布，在云南、密穗和普通小麦亚
种的 R-HR、MR品种的分布比率基本相当。控制水
分利用率的 QWue-4D在对照品种中也有分布，在云
南和普通小麦亚种 R-HR、MR品种中的分布比例也
基本相当，在密穗小麦 R-HR品种中的比率略高于
MR品种。控制小维管束数目的 QNsvb.cgb-5A在云
选 11-12中有分布，在云麦 42号中则无带；在圆锥
小麦种、密穗和普通小麦亚种的 R-HR、MR品种中
的比率相当；在云南小麦亚种 R-HR品种中的比例
则明显低于MR的品种。
控制胚芽鞘长度的 QCl2A，在云选 11-12和密穗
小麦亚种中无带，在普通小麦和云南小麦亚种中只分
布在 27.8%的 R-RH品种、33.3%的MR品种和对照品
种云麦 42号当中，而在圆锥小麦种 R-HR品种中的比
例则低于MR的品种。控制根干重的 QRdw-2A在两
个对照品种、云南小麦和普通小麦亚种中均无带，只在
圆锥小麦 10%的 R-HR、密穗小麦 14.3%的 R-HR品种
中有分布。控制根干重的 QRdw-7B，虽然在云选 11-
12中无带，但在云南和普通小麦亚种 R-HR、MR品种
中的分布比例相当，在圆锥小麦种和密穗小麦亚种
R-HR品种中的频率也只略高于MR品种。控制单株
穗数的 QNspp-4A，在云选 11-12中无带，在圆锥小
麦种和普通小麦亚种 R-HR 品种中的比例略高于
MR品种，而在云南小麦和密穗小麦 R-HR品种中的
比例低于MR的品种。控制单株穗数的 QNspp-7B，
在两个对照品种中均无带；在圆锥小麦种和普通小
麦亚种 R-HR、MR品种中的分布比率相当，在云南
和密穗小麦亚种中则只分在 14%~16%的 R-HR品种
之中。控制穗长的 QSl.cgb-5A，在云选 11-12中无
带；在圆锥小麦种 R-HR品种中的分布比率远高于
MR的品种，在密穗和普通小麦亚种 R-HR品种中的
比例略高于 MR的品种，在云南小麦亚种 R-HR品
种的比率则低于 MR的品种。控制株高和穗茎节长
的重合位点 QPh&QLis-6A，虽然在云选 11-12中无
带，但在 2种 5亚种的 R-HR和 MR品种中都有分
布，且比例基本相当。控制光合速率的 QPr.sdau-2D只
分布在对照品种云选 11-12、云南和普通小麦亚种的
中等抗旱性品种之中。控制根冠比和叶片相对电导
率的重合位点 QRsr&QRcr-3A，虽然在云选 11-12中
无带，但在云南和密穗小麦 R-HR品种中的分布比率
较MR品种的低，在圆锥小麦种 R-HR品种中的频率
略高于MR品种，在普通小麦亚种中的比例相当。控
制气孔导度的 QTL-QSc.sdau-5B在两个对照品种中
均无带，在云南和密穗小麦亚种中只分布在 7.7%和
28.6%的 R-HR品种之中，在普通小麦亚种 R-HR品
种中的比率低于MR的品种，而在圆锥小麦种R-HR品
种的比率明显较MR品种的低。定位在 3D/7D区间
Xwmc437-Xwmc529/Xxgdm88-Xwmc463控制最大
胚根长的互作 QMrl-3D/7D，在两个对照品种中均有
带，在普通小麦种 3个亚种 R-HR、MR品种的比率
也基本相当。位于 2B/5D区间 Xgwm148-Xgwm210/
Xgwm182-IS853 控制蒸腾速率的互作 QTr-2B/5D，
在云麦 42号中无带，但在云选 11-12中有带，在普通
小麦种 3亚种 R-HR品种中的分布比率明显较 MR
的品种低。
从上述分析结果看，控制胚根长度的 QRl1A和
QRl6D、胚芽鞘长度的 QCl3D-a和 QCl4B、根干重的
QRdw-7B和 QRdw-7D、地上干重的 QSdw-3D、单株
穗数的 QNspp-2D和 QNspp-4A，穗长、光合速率和小
维管束数目的 QSl.cgb-2D-2、QPr.sdau-2D和 QNsvb.
cgb-5A、株高和穗茎节长的 QPh&QLis-6A、根冠比和
叶片相对电导率的 QRsr&QRcr-3A、叶片相对电导率
的 QRcr-3D 和水分利用率的 QWue-4D 等 16 个加
性及 2个互作 QTL，由于在 R-HR和 MR品种中的
分布比例相当，或者只分布在 MR品种中，所以这些
标记可能不适宜作为筛选抗旱性强和极强的云南小
麦种质资源材料的分子标记。相反，控制胚芽鞘长度
的 QCl2A 的标记 Xgwm448-Xwmc455 可能是筛选
普通小麦，如青华光头麦-1、榔头麦、木厂米麦-2、
云南不同小麦种质资源抗旱性相关性状的分子辅助鉴定
Molecular Assisted Identification of Traits Associated with Drought Resistance for DiverseWheat Germplasm in Yunnan 677
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
狗街小麦子和梁河小麦-3等 5份；控制根干重的
QRdw-2A 的标记 Xgwm339-Xgwm425 可能是筛选
圆锥小麦如金江大颗麦，密穗小麦如青华光头麦-10
(2)；控制单株穗数的 QNspp-7B的标记 Xgwm46-Xg-
wm333可能是筛选云南小麦如永德顶芒铁壳麦-1、
小麦(4)和密穗小麦如德鲁小麦；控制气孔导度的
QTL-QSc.sdau-5B的标记 IS873-Xgwm191可能是筛
选云南小麦如双江铁壳麦(1)和密穗小麦如青华光头
麦-10(1)、小白麦等 R-HR品种的特异标记；控制胚
芽鞘长度的 QCl3D-b 的标记 Xwmc492-Xcfd223 和
单株穗数的 QNspp.cgb-7D 的标记 Xwmc436-Xg
wm44联合可筛选出全部 13份云南小麦的 R-HR品
种；控制单株穗数 QNspp-4B 或控制总小穗数的
QTs.cgb-4B 的标记 Xgwm107-Xgwm513 和穗长的
QSl.cgb-5A 的标记 Xgwm415-Xgwm304 联合能筛
选出除三粒寸外的 7份圆锥小麦和 2份硬粒小麦的
R-HR材料；前者还能单独筛选出除永德顶芒铁壳麦
-1、铁壳麦、双江铁壳麦(1)和永德红硬壳麦外的 9份
云南小麦的 R-HR品种。这 8个位点的标记总共能
鉴定出 48份抗旱性强和极强材料中的 31份。因此，
这些位点的标记也许是筛选云南不同小麦种、亚种
抗旱性强和极强育种材料的有用辅助分子标记。
2讨论
本研究利用文献报道的小麦抗旱性相关性状的
QTL标记对圆锥小麦和普通小麦种 5个亚种全生育
期抗旱性不同的 68份(包括 2份对照)材料的检测结
果，表明检测到的大多数 QTL不仅在全生育期抗旱
性强(R)和极强(HR)的品种中有分布，同时在抗旱性
中等(MR)的材料或极弱(HS)的对照品种云选 11-12
中也有分布，如控制胚根长的 QRl1A和 QRl6D、胚芽
鞘长的 QCl3D-a和 QCl4B和单株穗数的 QNspp-2D
等(表 5)；一些 QTL甚至只在抗旱性中等的品种中有
分布，如控制胚芽鞘长度的 QCl2A在云南小麦亚种、
光合速率的 QPr.sdau-2D在云南小麦和普通小麦亚
种中只在中等抗旱性的品种中有分布；只有少数
QTL，如控制胚芽鞘长度的 QCl2A只在普通小麦亚
种、根干重的 QRdw-2A只在密穗小麦亚种、单株穗
数的 QNspp-7B 和气孔导度的 QTL-QSc.sdau-5B 只
在云南小麦和密穗小麦亚种强和极强抗旱性的材料
中有分布。这说明检测到的抗旱性相关性状的大多
数 QTL标记都不是试验所用的强和极强抗旱性材
料所特有的标记，它们对材料抗旱性的指示作用是
有限的，因此带有这类 QTL的部分试验材料，其田
间实际抗旱性(以抗旱指数评价)只是中等、甚至是弱
或极弱的，其带有 QTL数目的多少也与其实际的抗
旱性水平或抗旱指数关系不大。这个结果与张旭等
(2012)利用大麦抗赤霉病的 QTL鉴定长江中下游地
区 12个啤酒大麦栽培品种或育种品系、5个国外引
进抗源和 2个感病对照品种的抗病性时，发现品种
带有的 QTL数目与其实际抗病性强弱无关系、以及
感病的品种同样也带有抗病 QTL标记的研究结果
是相似的。
与检测到的大多数 QTL相反，那些只在强和极
强抗旱性试验材料中才有分布的少数 QTL，如前述
的 QCl2A、QRdw-2A、QNspp-7B和 QTL-QSc.sdau-5B
四个，应是反映其携带者抗旱性水平的特异标记，对
携带者抗旱性的预见性是明显的，因此是鉴定其携
带者抗旱性的有用分子标记，以抗旱指数评定的其
携带者的田间真实抗旱性水平也是相应强或极强
的。胚芽鞘长度被认为是鉴定小麦抗旱性的重要指
标，并与渗透力和籽粒产量(王玮等, 1997)、抗旱系数
(王玮等, 1998)、α-淀粉酶活性(赵会君等, 2008)和成
熟期株高(钱雪娅等, 2008)有显著或极显著地正相关
性。因此，利用控制胚芽鞘长的 QCl2A和 QCl3D-b可
能筛选出全生育期抗旱性强或极强，且渗透力、产量
和淀粉酶活性都很高的小麦抗旱育种亲本，因为前
者是普通小麦亚种强和极强抗旱性品种的特异分
子标记、后者在云南和普通小麦亚种抗旱性强、极
强品种中的比例远较中等抗旱性品种的高。基于后
者相同的理由，QNspp-4B可能是从圆锥小麦、QNspp.
cgb-7D可能是从云南小麦和 QSl.cgb-5A 可能是从
圆锥小麦亚种中筛选出全生育期抗旱性强、极强育
种材料的有用辅助分子标记。
3材料与方法
3.1小麦材料
参试材料是由云南省作物种质中期库保存并按
照 GB/T21127-2007规定的方法和指标，在自然干旱
胁迫和人为浇水处理下，以抗旱指数(这是鉴定作物
抗旱性的综合指标，它反映了所有与抗旱性相关的
性状对籽粒产量的影响)为指标，在田间鉴定过全生
育期抗旱性的 66份材料。其中，全生育期抗旱性表
现为强(R)和极强(HR)的地方品种和过时品种 48
份(表 1~ 表 4)：圆锥小麦种硬粒小麦亚种(Triticum
turgidum ssp. durum)3份、圆锥小麦亚种(T. turgidum
678
ssp. turgidum)7份，普通小麦种云南小麦亚种(T. aes－
tivum ssp. yunnanense) 13 份、密穗小麦亚种 (T.
aestivum ssp. compactum) 7 份和普通小麦亚种 (T.
aestivum ssp. aestivum)地方品种 16份、过时品种 2份；
表现为中等(MR)的品种 18份：圆锥小麦 4份、密穗
小麦和云南小麦各 3份、普通小麦地方品种 3份和
过时品种 5份。另外，设云麦 42号(MR)和云选 11-
12 (HS,极弱)为对照品种。
3.2抗旱性相关性状 QTL连锁引物的筛选
首先，从袁倩倩等(2011)、刘秀林等(2011)、黄清
华 (2007)、李艳秋 (2008)、苏志芳 (2008)、张瑞霞
(2009)、申海兵(2007)、李俊周(2005)和赵新华(2004)
报道的小麦抗旱性相关数量性状位点中筛选出贡献
率在 10%左右(个别位点在 7%~9%)及其以上的加性
位点 67个、非加性位点(互作和上位性) 55个。然后，
再从中筛选出其标记区间两端都为 SSR、ISSR 或
EST-SSR引物的加性位点 65个、非加性位点 40个。
随后，从 NCBI 网站(http://www.ncbi.nlm.nih.gov)和
GrainGenes 网站(http://wheat.pw.usda.gov)获得这些
位点的 SSR、EST-SSR引物的序列，从赵新华(2004)
的文献中获得 ISSR引物的序列。最后，委托上海捷
瑞生物工程有限公司合成 SSR 引物 163 对、EST-
SSR引物 10对和 ISSR引物 11对。
3.3 DNA提取与扩增
以改良的 CTAB和柴建芳等(2006)的方法提取参
试小麦材料叶片的全基因组 DNA，并在总体积 10 μL
的体系中扩增 DNA。该体系包含有 1.5 U的 TaqDNA
聚合酶、0.14 μmol/L的引物、0.25 mmol/L的 dNTP、
1.8 mol/L的Mg2+和 30 ng的模板 DNA。扩增条件是
在 95℃下预变性 10 min，然后在 94℃下变性 45 s、
55℃下复性 45 s、72℃下延伸 1 min，共 36个循环，
最后在 72℃延伸 10 min后保存在 4℃的低温条件。
扩增过程结束后，采用 3 μL电泳样量、8%的聚丙烯
酰胺凝胶成电泳，银染显色后检测并观察扩增结果，
最后将胶片拍摄成图片保存并做记录。
作者贡献
周国雁是本研究的实验设计与具体操作、数据
分析和论文初稿撰写者；伍少云是本项研究的构思
者及负责人，并指导实验方案的设计、数据分析、论
文描写并负责本文的修改。全体作者都阅读并同意
最终的此文本。
致谢
本研究由云南省科技厅项目(2010CI120)和国家
农作物种质资源平台(云南 2012-030)共同资助。感
谢云南省农业生物技术重点实验室和农业部西南作
物基因资源与种质创制重点实验室的有关人员对本
项研究提供的条件支持。
参考文献
Chai J.F., Liu X., and Jia J.Z., 2006, A rapid isolation method of
wheat DNA suitable for PCR analysis, Zhiwu Yichuan Ziyuan
Xuebao (Journal of Plant Genetic Resources), 7(2): 246-248
(柴建芳,刘旭,贾继增, 2006,一种适于 PCR扩增的小麦基
因组 DNA快速提取法,植物遗传资源学报, 7(2): 246-248)
Fleury D., Jefferies S., Kuchel H., and Langridge P., 2010, Ge-
netic and genomic tools to improve drought tolerance in
wheat, J. Exp. Bot., 61(12): 3211-3222
Huang Q.H., 2007, Mapping QTLs for traits associated with
drought tolerance in wheat (Triticum aestivum L.) seedlings,
Thesis for M.S., Shihezi University, Supervisor: Jing R.L.,
pp.18-55 (黄清华, 2007,小麦幼苗抗旱相关性状的 QTL定
位分析,硕士学位论文,石河子大学,导师:景蕊莲 , pp.
18-55)
Li J.Z., 2005, Genetic analysis and QTL mapping of sike associat-
ed with traits in wheat, Thesis for M.S., Henan Agricultural
University, Supervisor: Cui D.Q., pp.18-39 (李俊周, 2005,小
麦穗部相关性状的遗传与 QTL分析,硕士学位论文,河南
农业大学,导师:催党群, pp.18-39)
Li Y.Q., 2008, QTL mapping for agronomic traits in wheat, The-
sis for M.S., Inner Mongolia Agricultural University, Super
visor: Sun Q.L., andWang L.X., pp.18-33 (李艳秋, 2008,小麦
农艺性状 QTL的遗传图谱定位,硕士学位论文,内蒙古农
业大学,导师:孙庆林,王立新, pp.18-33)
Li Z.K., Yuan Q.Q., Shi C.L., Chen J.L., Han S.X., and Tian J.C.,
2010, QTL mapping for coleoptile length and root length
in wheat seedling, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant
Breeding), 8(3): 460-468 (李卓坤,袁倩倩,师翠兰,陈俊男,
韩淑晓,田纪春, 2010,小麦胚芽鞘长、幼苗根长的 QTL定
位,分子植物育种, 8(3): 460-468)
Liu X.L., Chang X.P., Li R.Z., and Jing R.L., 2011, Mapping QTLs
for seminal root architecture and coleoptile length in wheat,
Zuowu Xuebao (Acta Agronomica Sinica), 37(3): 381-388
(刘秀林,昌小平,李润植,景蕊莲, 2011,小麦种子根结构及
胚芽鞘长度的QTL分析,作物学报, 37(3): 381-388)
Lu G.H., and An H.R., 1999, Progress in the research of crop
drought-resistance appraise methods and indexes, Shanxi
Nongye Kexue (Journal of Shanxi Agricultural Sciences), 27
(4): 39-43 (路贵和,安海润, 1999,作物抗旱性鉴定方法与
云南不同小麦种质资源抗旱性相关性状的分子辅助鉴定
Molecular Assisted Identification of Traits Associated with Drought Resistance for DiverseWheat Germplasm in Yunnan 679
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
指标研究进展,山西农业科学, 27(4): 39-43)
Qian X.Y., Jing R.L., Wang H., and Chang X.P., 2008, Genetic
analysis of coleoptile length in wheat (Triticum aestivum L.)
under different treatments, Xibei Zhiwu Xuebao (Acta Botan-
ica Boreali-Occidentalia Sinica), 28(12): 2436-2441 (钱雪娅,
景蕊莲,王辉,昌小平, 2008,不同处理条件下小麦胚芽鞘长
的遗传分析,西北植物学报, 28(12): 2436-2441)
Shen H.B., 2007, Analysis of QTLs associated with draught resis-
tance traits in wheat, Thesis for M.S., Xinjiang Agricultural
University, Supervisor: Qu Y.Y., and Jing R.L., pp.17-55
(申海兵, 2007,小麦抗旱相关性状的 QTL分析, 硕士学
位论文,新疆农业大学,导师:曲延英,景蕊莲, pp.17-55)
Su Z.F., 2008, QTL mapping of important agronomic traits
wheat, Thesis for M.S., Inner Mongolia Agricultural Univer-
sity, Supervisor: Ma Q., and Wang L.X., pp.20-37 (苏志芳,
2008,小麦重要农艺性状 QTL的定位,硕士学位论文,内
蒙古农业大学,导师:马庆,王立新, pp.20-37)
WangW., Zou Q., Yang X.H., Li Y., and Peng T., 1998, Studies on
heredity of coleoptile and relativity between coleoptile length
and drought resistance under water stress in wheat, Xibei Zhi
wu Xuebao (Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica), 18
(1): 24-29 (王玮,邹琦,杨兴洪,李岩,彭涛, 1998,水分胁
迫下冬小麦芽鞘长度与抗旱性的关系及其遗传特性的研
究,西北植物学报, 18(1): 24-29)
Wang W., Zou Q., Yang X.H., Peng T., and Li Y., 1997, Studies
on the relativity among coleoptile length, osmotic adjust-
ment and yield in wheat under water stress, Zhiwuxue Tong-
bao (Chinese Bulletin of Botany), 14(S): 55-59 (王玮,邹琦,
杨兴洪,彭涛,李岩, 1997,低水势下冬小麦胚芽鞘长度与
叶片的渗透调节能力及大田产量关系的研究,植物学通
报, 14(S): 55-59)
Yuan Q.Q., Li Z.K., Tian J.C., and Han S.X., 2011, QTL map-
ping for coleoptile length and radicle length in wheat under
different simulated moisture stresses, Zuowu Xuebao (Acta
Agronomica Sinica), 37(2): 294-301 (袁倩倩,李卓坤,田纪
春,韩淑晓, 2011,不同水分胁迫下小麦胚芽鞘和胚根长
度的 QTL分析,作物学报, 37(2): 294-301)
Zhang R.X., 2009, QTL Analyse for relate agronomic traits to
drought-resistance in wheat, Thesis for M.S., Hebei Agricul
tural University, Supervisor: Liu G.R., pp.13-24 (张瑞霞,
2009,小麦抗旱相关农艺性状的 QTL分析,硕士学位论文,
河北农业大学,导师:刘桂茹, pp.13-24)
Zhang X., Qiao S.L., Chen H., Yu G.H., Sun X.B., Shen H.Q.,
and Ma H.X., 2012, Molecular marker diversity of resis-
tance genes controlling Fusarium head blight in malty barley
varieties, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant Breeding),
10(6): 675-682 (张旭,乔淑利,陈和,余桂红,孙晓波,沈会
权,马鸿翔, 2012,啤酒大麦品种的抗赤霉病基因的分子
标记多样性,分子植物育种, 10(6): 675-682)
Zhao H.J., Zhang H.G., Xiang W.W., and Liu J., 2008, Studies on
α-amylase activity and coleoptile length in plateau spring
wheat varieties with different drought resistance, Anhui
Nongye Kexue (Journal of Anhui Agricultural Sciences), 36
(13): 5269-5271, 5326 (赵会君,张怀刚,相微微,柳觐, 2008,
抗旱性不同的高原春小麦品种 α-淀粉酶活性和胚芽鞘长
度的研究,安徽农业科学, 36(13): 5269-5271, 5326)
Zhao X.H., 2004, QTL mapping for physiological traits related to
drought-resistance in wheat, Thesis for M.S., Shandong A
gricultural University, Supervisor: Li S.S., pp.24-44 (赵新华,
2004,小麦抗旱相关生理性状的 QTL作图,硕士学位论文,
山东农业大学,导师:李斯深, pp.24-44)
Zhou G.Y., andWu S.Y., 2013, Drought resistance of diverse wheat
germplasm resource during whole growing period in Yunnan
province and relativity with main agricultural traits, Huanan
Nongye Daxue Xuebao (Journal of South China Agricultural
University), 34(3): 309-314 (周国雁,伍少云, 2013,不同云南
小麦种质资源的全生育期抗旱性及与主要农艺性状的相关
性,华南农业大学学报, 34(3): 309-314)
680