全 文 ：华北农学报 l, ” ,吕(3 ): s一 5 5
冉d : A皿r k 目 t . r a e 肠碑 . 1卜 S I. ie a
小黑麦减数分裂与群体整齐度 、 结实率的相互关系
一 田锡咸 ’ 林玉霞
(内蒙古农业科学院作物研究所 ,
兰开龙
呼和浩特 0 10 0 3 1 )
赵廷芳
(内蒙古农牧学院农学系 , 呼和浩特 0 10 0 18)
摘 要 在对 10 个不同类型小黑麦品种 (系 ) 花粉母细胞减数分裂分析的基础上 , 研究了减数分
裂行为与群体整齐度 (以杂株率表示 ) 、 结实率的相互关系 , 结果表明 , 小黑麦减数分裂行为异常
现象较为普遍 . 出现频率为 9 . 3% 一 59 0 % ; 非主体且价体花粉母细胞频率与杂株率、 结实率分别
呈极显著正相关和显著负相关 , 关系密切 ; 不规则的非整倍体频率与杂株率 、 结实率无显著相关
关系` 奔株率与结实率之间呈显著负扣关 · 因此 , 非主体且价体频率可以作为检验品种优劣的一项重要指标 , 在育种实践中 , 对结实率这项农艺性状的选择 , 具有关键作用 .
关键词 小黑麦 减数分裂 整齐度 结实率
近 10 年来 , 小黑麦育种工作在改进小黑麦的晚熟 、 秆高 、 结实率低 、 籽粒不饱满等主
要农艺性状方面效果显著 , 先后培育出一些优良品种或品系 , 在生产上推广应用 , 收到了良
好的效果 〔 ’ ) . 但是 , 仍有相 当一部分 品系的主要农艺性状稳定性还不理想 , 其中 , 最明显
的是群休整齐度 . 整齐度的变化与性状分离颇为相似 , 发生的时间和程度在品系之间差异甚
大 , 最早发生在鉴定圃1止代 , 最迟发生在进入繁殡或生产应用之后 . 尽管在高代选择 、 品系
繁殖和生产应用过程中采取严格的防杂保纯措施 , 但仍有不少性状优良的品系 , 因整齐度迅
速恶化而失去生产利用价值 。 对产生这种现象原因的研究还少见报道 .
关于小黑麦结实率的研究较多 , 但看法并不一致 , 有人认 为与花粉母细胞减数分裂异常
有关 (2 ,3) . 尽管近年小黑麦品种 (系 ) 结实率有显著的提高 , 但与普通小麦相 比 , 大部分
小黑麦品种 (系 ) 仍有不同程度的差异 . 因此 , 研究上述两个问题产生的原 因 , 对改进育种
工作十分重要 。 我们从 1 9 87 年开始 , 进行 了这方而的探讨 .
1 材料和方法
L l 材料
供试材料共 10 个 , 其各品种 (品系 ) 来源及类型列于表
19 93一0 3一 16 收稿 . * 一 执笔人 .
华 北 农 学 报 8 卷
供试材料来源及类型
名 称 来 源
84 52 0 内蒙古农科院
小黑麦 3 号 中国农科院
8 29 4 7 中国农科院
4 N 一80 0 中国农科院
广麦 74 中国农科院
类 型
八倍体 x 普通小麦
八倍休 x 八倍体
八倍体 x 八倍体
八倍体 x 六倍体
六倍体
一!.
|
|
.
||
表 l
名 称 来 源 类 型
81 南 14 内蒙古农科院 八倍体 x 八倍体
81 南 28 内蒙古农科院 八倍体 x 六倍体
81 南 37 内蒙古农科院 八倍体 x 六倍休
8 26 12 6 内蒙古农科院 八倍体 x 八倍体
8 39 01 4 内蒙古农科院 六倍体 x 八倍体
L Z 方法
花粉母细胞减数分裂的观察方法 , 是在田 间种植采穗 , 处理后投人 卡诺液中固定 1一
h2
, 用 4 0% 的酒精冲洗 , 放人 70 % 的酒精中保存 。 取 Zm m 左右长的花药 , 挑破后用醋酸
苏木精染色 3一 s m in 后压片 . 选分裂适期染色体分散好的花粉母细胞 10 0 个 , 观察染色体
数目及各类 1 价体和不规则的染色体数目 , 厂进行计算和分析 .
对供试品种 (系 ) 结实率和杂株率的观察测定 , 是在以前的基础上进行的 。 试材于减数
分裂观察结束后一年在田间分区种植 . 小区面积 6 . 6m 2 , 成熟前在 田间统计小区株数 , 计算
杂株率 ; 成熟后 , 按品种 (系 ) 随机取 20 穗统计结实率 (取颖壳发育正常的小穗 , 每小穗 .
只计第 1 、 2 朵小花 ) 。
2 结果与分析
2
.
1 花粉母细胞减数分裂
供试的三种类型 10 个小黑麦品种 (系 ) 经镜检观测结果 , 分裂正常 , 含主休 n 价体的
花粉母细胞频率 , 除品系 82 6 1 2 6 为 41 . 0 % 外 , 其余为 72 6% 一 9 .0 7% (表 2) 。 同时 , 也发
现如下不正常的现象 :
1
.出现比例不等的混倍现象 , 混倍率 (即除主 体 且价体之外的母细 胞所 占比率 ) 为
.9 3% 一 5 9 . 0% , 其中 , 非整倍体不规则的母细胞占 O~ 43 . 0% 。
表 2 花粉母细胞染色体
品种 (系)
Z n = X 土 口名 称
8 1南 14 5 5 . 4 4 土 1. 30
82 6 12 6 5 2
.
46 土 4 . 90
小黑麦 3 号 54 . 75 土 1. 50
8 29 47 5 2
.
38 士 3 . 58
’ 广麦 7 4 4 2乃 s 士 1. 96
83 9 0 14 4 1
.
76 土 1. 3 5
8 1南 2 8 4 0名4 土 2 . 24
8 1南 37 4 1 8 7 土 1 . 0 3
4N 一 80 0 3 9 . 0 1 土 2 . 32
84 5 20() 3 8
.
18 土 0 . 3 1
且价体花粉母细胞频率(% ) 染色体不规则的
主休且价体 其他 且价体 花粉母细呱 % )
n 二 2 8 8 9 . 0 9 . 1 1 . 9
n = 2 8 4 1 0 16
.
0 43
.
0
n = 28 8 5
.
0 12
.
0 3
.
0
n = 28 7 2
.
6 16
.
0 11
.
4
n = 2 1 7 7
.
0 18
.
0 5
.
0
n = 2 1 7 6
.
8 1 1
.
0 12
.
2
n 二 2 1 7 9 . 0 13 . 0 8 0
n “ 2 1 8 8 . 9 8 7 2 . 4
n 二 2 1 8 8 0 9 . 1 2 . 9
n = 19 9 0
.
7 9
.
3 0
3期 田锡咸等 :小黑麦减数分裂与群休整齐度 、 结实率的相互关系
2
.染色体出现不正常的边对边 , 边对端的部分联会 , 使部分性母细胞染色体配对不规
则 , 数目不均等 .
3
.部分花粉母细胞 , 在减数分裂中期 I 出现染色体提前解离 ; 后期 I 出现染色体落后行
为 ; 末期 I 出现微核等 , 以致引起染色体消失或数目减少 .
由于上述原因 , 致使花粉母细胞减数分裂出现异常 , 部分花粉败育 , 或出现细胞遗传上
的不稳定性 . 这种不稳定性在品种 (系 ) 之间差异很大 。 含主体 1 价体花粉母细胞频率达
90 .7 %
, 其它非主体 n 价休为 9 . 3% , 未发现染色休不规则行为的只有 8 4 5 2 0 0 一个 品系 .
84 5 2 0 0 为普通小麦回交类型 , 属于 Z n = 3 8 二 ( n一2 ) 1 = 19 1 = 2 1 1 一 1 1 一 1 1 的稳定型 (其
性状表现与双亲明显不 同 , 对此有待深人研究 ) . 含主休 1 价体 ( n = 2 8 和 n 二川 花粉母
细胞频率在 85 .0 % 一 8 9 . 0% 之间 , 其它 且价体为 8 . 7% 一 12 . 0% , 不规则的非整倍体 1 . 9 % 一
3
.
0% 的品种 (系 ) 有小黑麦 3 号 ( n 二 2 8 ) 、 4 N 一 8 0 0 ( n = 2 1) 、 8 1南 3 7 ( n = 2一) 、 8 1 南 14
(n = 2 8 )
, 这 4 个 品种 (系 ) 的细胞遗传稳定性较好 。 其余 5 个品种 (系 ) 的细胞遗传稳定
性较差 , 它们含主体 n 价体 ( n = 2 8 和 n = 21 ) 的花粉母细胞频率为 41 . 0% 一 7 9 .0 % , 其他
1 价体 1 1 . 0 % 一 1 8 . 0% 、 不规则的非整倍休 5 . 0 % 一 4 3 . 0 % 。
.2 2 不同品种 (系 ) 的结实率和杂株率
由表 3 可以看出 , 10 个品种 (系 ) 的结实率在 71 . 5% 一 9 .6 2% 之间 , 其中 , 达 90 % 以
上的有 81 南 37 、 81 南 14 和 8 4 5 20 三个品种 (系 ) , 属于结实正常或基本正常范围 , 其余
低于 90 % . 10 个品种 (系 ) 的杂株率在 .0 0 21 % 一 .0 2 74 % 之间 ; 其中 , 在 0 .0 9 2% 以下的有
81 南 14 、 81 南 37 和 8 3 9 01 4 三个 品种 (系 ) 。 这三个品种 (系 ) 的杂株率接近普通小麦 ,
在生产上使用寿命已近 10 年 , 其余品种 (系 ) 的杂株率均在 0 . 1% 一 0 .2 74 % 之间 , 最高的
82 6 1 26 在生产上只使用了二 、 三年 , 就失去了使用价值 .
表 3 不同品种(系 )小黑麦的结实率和杂株率 (% )
项 目 8 1南 14 82 6 126 82 9 4 7 广麦 7 4 8 390 14 8 1南 28 8 1南 37 4 N 一80 0 84 520 0
结实率
杂株率
94
.
1
0
.
02 1
7 4
.
3
0
.
27 4
小黑麦
3 号
80
.
7
0
.
18 5
7 1
.
5
0
.
2 4 7
8 1
,
4
0
.
2 13
80
.
2
0
.
098
79
.
8
0
.
130
90
.
8
0
.
0 34
78
.
5
0
.
10 1
9 6
.
2
0
.
14 0
.2 3 减数分裂与结实率和杂株率的关系
2
.
3
.
1 各类花粉母细胞频率与结实率的关系 分析结果 (表 4) 表明 , 主体 1 价体花粉母细胞
频率与结实率的关系呈显著正相关 ( : = 0 . 6 4 2 9 ` ) , 而非主体且价体花粉母细胞频率与结实
率的关系呈显著负相关 ( r = 一0 . 675 2 . ) . 不规则的染色体花粉母细胞频率与结实率的相关关
系不显著 ( r = 一 .0 0 5 32) 。 上述结果 说明 , 非主体 1 价休花粉母细胞的产生 , 是决定结实率
的关键因素 , 与不规则的染色休花粉母细胞无显著关系 。
表 4 各类花粉母细胞频率与结实率 、 杂株率之间的相关关系 (r )
项 目 主体且价体 非主体且价体 不规则的染色体 结实率
结实率 0 . 64 2 9 ` { . 67 52 ’ 刁 . 0 532
杂株率 司 . 7 2 3 4 ’ 0 855 8 ” 0 6 10 6 刁 70 一5 .
n一 2 “ s p 位。刀 5 = 0 , 63 19 ’ p 位。 。一 0 7 64 6 ` .
华 北 农 学 报 8 卷
1 3
.
2 各类花粉母细胞频率与杂株率的关系 分析结果表明 , 主体 1 价体花粉母细胞频率
与杂株率的关系呈显著负相关 ( r = 一 0 . 7 4 2夕. ) , 非主体 1 价体花粉母细胞频率与杂株率则呈
极显著正相关 (r = 0 . 8 5 5 8 . ’ ) . 不规则的染色体花粉母细胞频率与杂株率之间有一定的正相
关关系 ( r = .0 61 06) , 但未达到显著水平 . 由上述结果可知 , 非主体 1 价体花粉母细胞与杂
株率有着密切的关系 , 是影响群体整齐度的重要因素 . 它与不规则的染色体花粉母细胞有一
定的关系 , 但不是主要因素 . 结实率与杂株率的关系呈显著负相关 ( r = 一 .0 701 5 ` ) . 因此 ,
结实率这一农艺性状 , 在实践中可作为选择和衡量一个品系优劣的直观指标 .
3 讨论
小黑麦是属间远缘杂交而成的异源多倍体新物种 , 作为新的作物品种 , 又是经过 品种
(系 ) 间 、 不同类型材料间反复杂交 、 回交和连续定向选择的结果 . 因此 , 小黑麦的遗传背
景较为复杂 , 在性细胞的减数分裂过程中 , 常常会出现各种干扰破坏 〔们 。 我们对三种类型
10 个品种 (系 ) 的花粉母细胞减数分裂行为研究结果表明 , 减数分裂行为异常现象在小黑
麦中较为普遍 , 主要表现在比率较高的混倍率 , 出现染色休不正常的联会 , 分裂中期 工染色
体提早解离 , 后期 I 落后和分离不规则以及末期 1 的微核的存在 , 致使出现细胞遗传上的不
稳定性 。 -
结实率和杂株率在品种 (系 ) 之间存在着明显差异 . 本研究结果表明 , 主体且价体花粉
母细胞频率与结实率呈显著正相关关系 , 与杂株率呈显著负相关关系 。 非主休 1 价体花粉母
细胞频率与结实率的关系 , 呈显著负相关 , 与杂株率的关系 , 呈极显著正相关 . 不规则的染
色体花粉母细胞频率 , 与结实率和杂株率均无显著相关关系 . 因为 , 占比例较小的不规则 的
花粉母细胞形成的雄配 子 (花粉 ) , 一般为败育 , 没有受精能力 , 占比例较大的可育花粉已
完全可以满足正常受精的需要 , 因而不规则的花粉母细胞 , 不是影响结实和产生杂株的主要
因素 . 对结实率的影响 , 卵细胞中的干扰破坏是特别危险的 〔4 ) 。 杂株的产生 , 主要是非主
体 n 价体花粉母细胞遗传基础变化的反映 . 在结实率与杂株率之间也存在着相关关系 。 分析
证实 , 结实率与杂株率的相关性呈显著负相关 。
在各个相关关系中 , 非主休且价休的出现与结实率和杂株率的关系最为密切 。 因此 , 非
主体 1 价体的频率 , 可以作为检验品种优劣的一项指标 。 在育种实践中 , 对结实率这一农艺
性状的严格选择具有关键性的意义 .
参 考 文 献
l 田锡溉 7 \倍体小黑麦育种工作的进展及其主要经验 . 内蒙古农业科技 , 1984 , (3) : 5~ 9
2 李集临等 .八倍休小黑麦与六倍体小黑麦杂交若干问题的探讨 .作物学报 . 19 8 , 14 (2) : 103 一 ! 09
3 李集临等 .八倍体小黑麦与普通小麦杂交的细胞遗传 作物学报 . 19 82 ,8 (3 ): 185 一 190
4 A
.币 . 舒雷金 .新的粮食和饲料作物小黑麦 (俄文 ) .旅辅 :丰收出版社 , 198 1 , 13 一 20
3期 田锡咸等 :小黑麦减数分裂与群休整齐度 、 结实率的相互关系 5 5
T h e R e l a t i o n s h i P B e t w e e n t h e M
e i o s i s o f
P o l l e n M
o t h e r C e l l a n d U n ifo r m i t y a n d F r u i t一b e a r in g
P e r e e n t a g e o f T r i t i e a l e P o P u l a t i o n
T ia n X iz h e n L i n Y u x ia L a n K a ilo n g
(C r o P I n s t it u te
,
I n n e r M o n g o l ia A e a d e m y o f A g r i e u lt u r a l S e ie n c s
,
H o h h o t )
Z h a o T in g af n g
(D e P a rt m e n t o f A g r o m o m y
,
I n n e r M o n g o li a A g r ie u l t u er a n d
A n im a l H u sb a n d yr C o l le g e
,
H o h h o t )
A b s t r a e t o n t h e b a s e o f a n a l y s i s t o t h e m e io 成5 o f P o l l e n m o t h e r e e l l fo r t e n d i瓜 er n t s t r a i n s
o f t r i t i e a le
,
t h e er la t i o n s h iP s b e t w e e n m e i o s is b e h a v i o u r a n d u n i fo r m i t y o f th e p o P u la t i o n
(er P er se
n t e d b y e o n fo u n d i n g r a t e )
a n d / o r t h e fr u i t一b e a r i n g P e r e e n 由 g e w e r e s t u d i e d . R e s u l t s
hs o w
e d t h a t t h e b e h a v i o u r a b n o mr a li t y o f t h e t
r i t i e a l e m e io s i s a P P e a r e d q u i t e o ft e n a n d t h e
fr e q u e u e y l a y b e t w e e n 9
.
3% 一5 9 . 0%
.
T h e r e e x i s t e d h ig h e r s i g n i if e a n t P o s i t iv e e o r r e l a t ia n b e t w e e n t h e n o n一 s t a P le b iv a l` n t P o l-
le n m o t h e r e e l l fr e P u e n e y a n d t h e e o n fo u n d i n g r a t e
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b u t s ig n i fl e a n t n e g a t i v e e o r r e l a t i o n b e
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n t h e fo r m e r a n d t h e fr u i t一b e a r i n g P e r e e n t a g e
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T h e r e w a s n o s i g n i if e a n t e o r e l a t i o n b e
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t w e e n t h e i r r e g u l a r a n e u P lo id fr e q u e n e y a n d t h e e o n fo u
n d i n g r a t e a n d / o r t h e fr u i t一b e a r i n g
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r e e n t a g e : b u t s ign iif e a
n t n e g a t i v e c o r r e l a t i o n b e t w w e n e o n fo u n d i n g r a t e a n d fr u i t一b e a r i n g
CP
r e e n t a g e
.
T h e r e fo r e
,
t h e n o n 一 s t a P le b iv a le n t fr e q u e n e y m a y b e a n im P o r t a n t e r i t e r i o n fo r
e v a l u a t i n g t h e h y b r id s t r a i n s
,
w h i e h 15 o f t h e k e y s ig n i行e a n c i n b r e e d i n g P r a e t i e e fo r s u e h
a g r o n o m i e e h a r a e t e r a s fr u i t一b e a r i n g r a t e .
K e y w o r d s : T r i t i e a le : M e i o s i s ; u n ifo r m i t y ; F r u i t一b e a r i n g P e r e e n t a g e