全 文 ：Journal of Northeast Agricultural University
东 北 农 业 大 学 学 报第47卷第6期 47(6): 18~25
2016年6月 June 2016
艾纳香幼苗对夏季干旱胁迫生理响应
李丽霞1，刘济明1*，池 馨1，廖小锋2，骆 畅1，熊 雪1
（ 1.贵州大学林学院，贵阳 550025；2.贵州科学院山地资源研究所，贵阳 550001）
摘 要：以有性繁殖1年龄艾纳香幼苗为研究对象，研究其水分胁迫响应机理，寻求艾纳香生长最佳栽培条
件。于2014年5月开始为期4个月四梯度干旱处理试验，对不同水分胁迫下艾纳香生理指标分析。结果表明，对
照组艾纳香长势最好；轻度干旱胁迫下，缺水对艾纳香影响不显著，丙二醛含量虽少量增加，但植株最大程度利
用有限水分，通过降低叶绿素、可溶性淀粉含量，增加可溶性糖和游离脯氨酸含量，适当增加抗氧化酶活性，增
强根系活力等方式对抗轻度缺水。中度和重度胁迫下，植物细胞受损，丙二醛含量增加，根系活力减弱，植株生
长缓慢，艾纳香通过可溶性糖、可溶性淀粉等渗透物质增加维持细胞渗透势平衡，降低水分胁迫造成的细胞受
损，通过抗氧化酶清除过氧化氢等有害物质保持细胞活性。中度干旱胁迫下，植株虽可生长，但长势不良；重度
胁迫下，艾纳香叶片掉落甚至植株死亡。夏季艾纳香幼苗管理应保证水分供应充足。
关键词：艾纳香；干旱胁迫；耐旱性；生理响应
中图分类号：S567.239 文献标志码：A 文章编号：1005-9369（2016）06-0018-08
李丽霞,刘济明,池馨,等 .艾纳香幼苗对夏季干旱胁迫生理响应[J].东北农业大学学报, 2016, 47(6): 18-25.
Li Lixia, Liu Jiming, Chi Xin, et al. Response on physiological of Blumea balsamifera L. DC. seedling to drought in summer
[J]. Journal of Northeast Agricultural University, 2016, 47(6): 18-25. (in Chinese with English abstract)
Response on physiological of Blumea balsamifera L. DC. seedling to
drought in summer/LI Lixia1, LIU Jiming1, CHI Xin1, LIAO Xiaofeng2 , LUO Chang1, Xiong Xue1
(1. School of Forestry, Guizhou University, Guiyang 550025, China; 2. Institute of Mountain Resources,
Guizhou Academy of Sciences, Guiyang 550001, China)
Abstract: This study investigated the response mechanism of drought of Blumea balsamifera with
one-year-old plants, to determine the optimum cultivation conditions suitable for B. balsamifera. Since May
2014 started studying B. balsamifera fourth consecutive months of four drought treatment experiments to
analyze the change of physiological indices under different drought stress. The results showed that B. bal-
samifera grew best in control experiment in spite of MDA content increased slightly. B. balsamifera maximize
using limited water instead of being impacted by water shortages excessively under low drought stress,
plants against mild water shortage effectively by methods such as increasing soluble sugar and free proline
content, decreasing soluble starch slightly, and increasing antioxidant enzyme activity and root vitality. Plant
cells had been damaged by increased content of MDA and root activity had been reduced leading to bad
收稿日期：2016-03-16
基金项目：贵州省林业厅重大项目（黔林科合[2010]重大04号）；贵州省科学技术基金项目（黔科合 J字[2013]2169号）
作者简介：李丽霞（1992-），女，硕士研究生，研究方向为生态学。E-mail: 18798006671@163.com
*通讯作者：刘济明，教授，博士生导师，研究方向为野生动植物保护与利用和植物生态学。E-mail: karst0623@163.com
网络出版时间 2016-6-17 15:22:23 [URL] http://www.cnki.net/kcms/detail/23.1391.S.20160617.1522.022.html
李丽霞等：艾纳香幼苗对夏季干旱胁迫生理响应第6期
干旱是影响植物生长发育和分布主要环境因
子之一，危害程度在非生物胁迫中占首位 [1-2]。西
南喀斯特地区是全国生态区划重点干旱地区[3]，干
旱持续时间长、分布面积广且不均匀[4]。开展西南
喀斯特地区植物与土壤水分状况关系研究具有重
要意义。
艾纳香（Blumea balsamifera L. DC.）属菊科艾纳
香属多年生木质草本植物，主要分布于贵州、广
西、云南、广东、海南、台湾等地[5]。为全草入药
的少数民族特色中草药，具有镇痛、发汗、祛风
除湿、去痰止咳、通经止血等功效，是提取天然
冰片主要来源之一[6]。但艾纳香野生品种冰片提取
率极低，人工栽培艾纳香受关注[7]。目前，有关艾
纳香研究主要集中在其药理和药用成分分离与鉴
定方面[8-11]，干旱胁迫对艾纳香生理生化指标和有
效成分影响研究尚未见报道。
本试验于2014年5月以1年龄艾纳香为研究对
象，设置不同干旱梯度研究艾纳香耐旱潜力。以
期探明不同干旱胁迫处理下艾纳香生理响应特
性，探求艾纳香生长适宜水分条件，为西南喀斯
特干旱地区艾纳香引种驯化和栽培管理提供理论
支持和科学依据。
1 实验地概况
1.1 野外实验地概况
贵州省罗甸县，主要为山地类型，年平均气
温20.35 ℃，最冷月平均气温8.0~10.45 ℃，≥10 ℃
年积温 5 750~6 500 ℃，无霜期 335~349.5 d，年总
日照时数1 297.7~1 600 h，年降雨量1 200 mm，有
“天然温室”之称。野生艾纳香在罗甸主要生长分
布在红水河、罗悃、龙坪、凤亭、逢亭等乡镇。
1.2 移栽材料实验地概况
艾纳香移栽试验地位于贵阳市贵州大学南校
区林学院苗圃内，海拔约 1 020 m。年平均气温
15.3 ℃，年极端最高温度 35.1 ℃，年极端最低温
度-7.3 ℃，最热月（7月下旬）平均气温24 ℃，最冷
月（1月上旬）平均气温 4.6 ℃。年平均相对湿度
77%，年平均总降水量1 129.5 mm，年平均阴天日
数 235.1 d，年平均日照时数 1 148.3 h，年降雪日
数少，平均11.3 d。试验地土壤及盆栽用土由石灰
岩发育，呈微碱性，肥力中等。
2 材料与方法
2.1 材料
2014年3月在贵州省罗甸县逢亭镇逢亭村选取
长势一致1年龄艾纳香幼苗带回贵州大学林学院苗
圃。多菌灵对土壤消毒，覆膜杀菌2 d后，去膜晾
晒 1周以上。烘干法测定土壤田间持水量（FC，
31.81%）及土壤含水量（Cs，11.58%），并称量盆重
（PZ，0.15 kg），控制移栽时装入盆中土壤重量
（TZ，4.50 kg），每盆编号并记录，移栽后统一肥
水管理。2014年5月1日，取长势良好、较为一致
无病虫害艾纳香盆栽苗移入隔绝降水透明大棚，
作干旱胁迫试验材料，此时盆中苗木平均重量
（MZ）约0.05 kg。
2.2 方法
2.2.1 干旱胁迫试验设计
试验为2014年6~9月。根据预试验结果，设置
4个土壤水分梯度：土壤含水量分别为田间持水量
80%（对照，CK）、60%（轻度胁迫，LD）、40%（中
度胁迫，MD）、30%（重度胁迫，SD），每个处理3
次重复，每个重复 12盆。分别于试验前期（6月中
旬）、试验中期（8月初）、试验后期（9月中旬）取
样，测定各项指标。
胁迫设计采用盆栽称重控水法 [12]。根据前期
测量相关数据及控制总重量（ZZ）公式可分别计
and slow growth under moderate and severe stress. On one hand, B. balsamifera increasing osmotic sub-
stance of soluble sugar and soluble starch to maintain the balance of cell osmotic potential and to reduce
cell damage caused by water stress. On the other hand, plants kept cell activity by antioxidant enzymes re-
move harmful substances of hydrogen peroxide. In moderate drought stress, although plants could be
grown but it had been growing unhealthy phenomenon. B. balsamifera had appeared severe withered and
death in severe drought. Adequate moisture should be paid great attention to the process of B. balsamifera
seedling management in summer.
Key words: Blumea balsamifera; drought stress; drought tolerance; physiological response
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东 北 农 业 大 学 学 报 第47卷
算 CK、LD、MD、SD各处理组盆栽苗控制总重
量：
式中，RWCs为土壤相对含水量，即土壤含水
量占该土壤田间持水量百分比。
因此，各处理组控制重量分别为：CK 5.266 kg、
LD 4.974 kg、MD 4.682 kg、SD 4.536 kg，根据植株
长势适当增减控制重量。每天 17: 00~18: 00称重并
调节水分状况（电子称，感量5 g），6月1日各处理
组均达到设定水分条件，9月 20日胁迫处理结束，
期间不施肥并随时拔除杂草。
2.2.2 测定指标
叶片相对含水量测定采用称重法；光合色素
含量测定采用分光光度计法；可溶性糖含量与可
溶性淀粉含量采用蒽酮比色法；游离脯氨酸含量
采用酸性茚三酮显色法；叶片丙二醛（MDA）含量
测定采用TBA显色法；叶片超氧化物歧化酶（SOD）
活性测定采用NBT光还原法；过氧化氢酶（CAT）活
性测定采用H2O2还原法；过氧化物酶（POD）活性
测定采用愈创木酚氧化法；根系活力测定采用氧
化三苯基四氮唑（TTC）法[13-14]。
2.2.3 数据处理
试验数据利用 SPSS 18.0软件分析，图表处理
采用Excel 2007软件。
3 结果与分析
3.1 叶片相对含水量
由表1可知，整个试验过程中，土壤含水量对
叶片含水量影响较大，整体表现为叶片相对含水
量随土壤水分减少逐渐降低，各处理间差异显
著，CK>LD>MD>SD。
试验前期对照组为 93.67%，随土壤含水量减
少至重度干旱胁迫时仅 77.50%。试验中期，叶片
相对含水量较前期下降，差异明显，原因是艾纳
香叶片较大且为纸质、蒸腾速率较快；而7月份为
试验中期，气温比试验前期高，土壤含水量和相
应空气湿度降低相同情况下，叶片相对含水量降
低。试验后期气温相对较低，但试验中期高温低
湿环境对叶片造成部分损伤，导致即使叶片相对
含水量较中期回升，但仍低于前期。
处理 Treatments
CK
LD
MD
SD
前期 Prophase
93.67±1.15d
89.00±1.50c
84.83±0.17b
77.50±1.50a
中期 Metaphase
92.50±0.50d
85.00±2.49c
81.33±3.16b
74.00±2.00a
后期 Anaphase
93.33±1.87d
88.67±3.67c
83.33±2.17b
76.67±2.33a
ZZ=PZ+MZ+TZ/(1 +Cs) ×(1 +RWCs ×FC )
表1 干旱胁迫下艾纳香不同时期叶片相对含水量
Table 1 Leaf relative water content of B. balsamifera at different periods under drought stress
注：同列不同小写字母表示0.05水平差异显著。下同。
Note: Different lowercase letters in the same column indicated significant difference at 0.05 level. The same as below.
3.2 光合色素含量
由表2可知，叶绿素a不同水分梯度处理下整
体表现为：随土壤水分含量减少而递增。试验前
期各处理差异明显，试验中期叶绿素 a含量较前期
有不同程度降低，但试验后期MD和 SD处理含量
又有所回升，对照组变化不大，维持相对稳定含量。
说明水分充足情况下，植株生长状况良好，不会受
时间和天气影响，而水分胁迫对叶绿素 a含量有
影响。
随胁迫加剧，叶片枯萎掉落，植株通过增加单
位面积内叶绿素 a含量保证光合作用，维持植株生
长。轻度胁迫下，叶绿素a含量中期（1.56 mg · g-1）
略低于前期（1.58 mg · g-1），末期（1.05 mg·g-1）最
低；中度和重度胁迫下，中期含量均最低，前期
和后期含量较高。原因可能是试验中期气温较
高，叶片为降低叶温，通过降低叶绿素 a含量减少
红光吸收，保护植物。
由表 3可知，叶绿素 b不同水分处理下差异显
著。试验前期各处理组叶绿素 b含量表现为 LD>
MD>CK>SD，这可能是因为植株刚受到干旱胁迫，
(%)
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李丽霞等：艾纳香幼苗对夏季干旱胁迫生理响应第6期
由表4可知，不同水分处理下，试验前期类胡
萝卜素含量随土壤水分含量减少而逐渐增多；而
试验中期和后期重度水分胁迫下，类胡萝卜素含
量降低。原因是类胡萝卜素可将能量运送给叶绿
素，具保绿作用，轻度和中度水分胁迫时，植株
通过增加类胡萝卜素保证光合作用；而试验中期
和后期重度水分胁迫对植物造成严重影响，植株
体内产生大量自由基，植株通过消耗类胡萝卜素
清除细胞内自由基，保护光合器官免受强光和极端
干旱环境破坏。整个胁迫过程中，艾纳香叶片颜色
轻度和中度较浅，重度胁迫下颜色较深，与叶绿素
总含量值表现一致。
处理 Treatments
CK
LD
MD
SD
前期 Prophase
0.22±0.02a
0.29±0.03ab
0.32±0.01b
0.33±0.04b
中期 Metaphase
0.23±0.04a
0.28±0.01b
0.32±0.02c
0.28±0.03b
后期 Anaphase
0.25±0.03a
0.32±0.04b
0.35±0.01b
0.22±0.04a
表4 干旱胁迫下艾纳香不同时期类胡萝卜含量
Table 4 Content of B. balsamifera carotenoid at different periods under drought stress
尚未适应重度胁迫下土壤含水量极低生长条件，表
现显著性反应。试验中期和后期，对照组含量最
低，轻度胁迫含量最大，与其他 3组处理差异显
著。说明轻度干旱胁迫促进叶绿素b合成，但随水
分亏缺加剧叶绿素 b含量下降。试验中期叶绿素 b
含量较高，原因可能是试验中期气温较高，叶片
为降低叶温，通过降低叶绿素 a含量减少红光吸
收，为保证光合作用，增加叶绿素b含量。
处理 Treatments
CK
LD
MD
SD
前期 Prophase
1.32±0.11a
1.58±0.06b
1.80±0.02c
2.18±0.18d
中期 Metaphase
1.32±0.07a
1.56±0.04b
1.66±0.05bc
1.81±0.20c
后期 Anaphase
1.17±0.17a
1.05±0.05a
1.84±0.06b
2.51±0.05c
处理 Treatments
CK
LD
MD
SD
前期 Prophase
0.66±0.05b
0.87±0.03d
0.72±0.03c
0.47±0.03a
中期 Metaphase
0.61±0.07a
0.88±0.02c
0.73±0.04b
0.66±0.04a
后期 Anaphase
0.52±0.05a
0.77±0.01c
0.62±0.15b
0.52±0.03a
表3 干旱胁迫下艾纳香不同时期叶绿素b含量
Table 3 Content of B. balsamifera chlorophyll b at different periods under drought stress
表2 干旱胁迫下艾纳香不同时期叶绿素a含量
Table 2 Content of B. balsamifera chlorophyll a at different periods under drought stress
3.3 渗透物质
由表5可知，不同水分处理下，可溶性糖与可
溶性淀粉含量变化趋势相反。可溶性糖含量随土
壤含水量减少逐渐增多，SD>MD>LD>CK。同一处
理不同时期变化小，对照组和轻度胁迫可溶性糖
含量较小且差异不明显，中度胁迫和重度胁迫下
数值较大，差异明显，重度胁迫下数值为对照组3
倍以上，说明中度和重度胁迫对植株造成严重伤
害，植株产生更多可溶性糖来维持细胞渗透势，
缓解由胁迫造成生理代谢不平衡。可溶性淀粉含
量随土壤含水量减少而减少，整个试验过程均表
现为CK>LD>MD>SD，不同时期差异不显著，可溶
性淀粉变化较可溶性糖小，CK和 SD相差不足两
倍，且变化趋势不明显。植株体内可溶性淀粉含
量减小可能与淀粉水解酶、淀粉合成酶有关，淀
粉水解产生更多可溶性糖。
(mg · g-1 FW)
(mg · g-1 FW)
(mg · g-1 FW)
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东 北 农 业 大 学 学 报 第47卷
游离脯氨酸具有较强亲水性，可维持稳定水
环境，随水分胁迫加剧，植物体内逐渐增多游离
脯氨酸含量，用以维持细胞渗透压平衡，减少水
分胁迫伤害。由图1可知，各处理试验过程均表现
为CK
3.4 MDA和抗氧化系统
由图2可知，水分胁迫整个过程中，MDA不同
处理间差异显著，仅胁迫中期和后期，CK组和LD
组差异较小，可能是由于叶片经一段时间轻度胁迫
处理后，植株已产生抵抗轻度胁迫生理机制。MD
和 SD处理下，土壤水分状况过低，无法满足植株
生长需要，植株产生大量膜脂过氧化物丙二醛，
说明植物细胞膜受到严重伤害。整个试验过程对
照组和轻度干旱胁迫MDA含量变化较小，而中度
和重度胁迫含量变化大，随试验时间延长，各处理
值均适当增加，这可能是因为在试验中除水分
外，高温胁迫也对植物产生一定影响。
处理Treatments
CK
LD
MD
SD
可溶性糖 Soluble sugar
前期Prophase
12.48±0.34a
14.46±0.55a
31.65±1.10b
44.65±4.97c
中期Metaphase
12.50±0.29a
13.09±0.15a
33.73±1.05b
41.67±0.85c
后期Anaphase
12.58±0.21a
13.38±0.42a
32.11±4.00b
47.91±2.51c
可溶性淀粉 Soluble starch
前期Prophase
22.32±1.43d
20.07±1.63c
16.82±0.36b
11.52±0.40a
中期Metaphase
23.74±1.36d
19.98±0.13c
16.32±0.77b
11.70±0.40a
后期Anaphase
23.05±0.47d
21.02±0.08c
14.87±0.24b
11.26±0.93a
表5 干旱胁迫下艾纳香不同时期可溶性糖和可溶性淀粉含量
Table 5 Contents of B. balsamifera soluble sugar and soluble starch at different periods under drought stress(mg∙g-1 FW)
图1 干旱胁迫下不同时期艾纳香游离脯氨酸变化
Fig. 1 Changes of B. balsamifera Pro at different periods under drought stress
图2 干旱胁迫下不同时期艾纳香MDA含量变化
Fig. 2 Changes of B. balsamiferaMDA content at different periods under drought stress
游
离
脯
氨
酸
含
量（
μg
·g-
1 FW
）
Pro
con
tent
前期 Prophase 中期 Metaphase 后期 Anaphase
CK
LD
MD
SD
250
200
150
100
50
0 万万万万万万万万万万万万万万万
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b
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c
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时期 Period
MD
A含
量（
μm
ol·g
-1
FW）
MD
Ac
onte
nt
时期 Period
前期 Prophase 中期 Metaphase 后期 Anaphase
CK
LD
MD
SD
万万万万万
万万万万万
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李丽霞等：艾纳香幼苗对夏季干旱胁迫生理响应第6期
SOD活性变化与植物抗逆反应及衰老进程关系
密切，几乎所有环境胁迫均可诱导其活性增加。
由图3可知，SOD活性随土壤水分含量减小而
增加，各处理间差异显著，各处理随水分胁迫时
间延长变化小。
由图 4可知，CAT含量随胁迫程度增加而增
加，各处理间差异显著；随水分胁迫时间延长，
各处理间数值略有变化，但规律不一致，总体随
胁迫时间延长酶活增强。
由图 5可知，CK组 POD酶活性与MD、SD处
理间差异显著，CK和LD差异不显著，说明轻度胁
迫对艾纳香叶片POD酶活影响不显著，由POD酶
活可解释轻度干旱对艾纳香叶片损伤较小，与丙
二醛试验结果一致。
图5 干旱胁迫下艾纳香不同时期过氧化物酶(POD)活性变化
Fig. 5 Changes of B. balsamifera POD activity at different periods under drought stress
图3 干旱胁迫下不同时期艾纳香超氧化物歧化酶(SOD)活性变化
Fig. 3 Changes of B. balsamifera SOD activity at different periods under drought stress
图4 干旱胁迫下艾纳香不同时期过氧化氢酶(CAT)活性变化
Fig. 4 Changes of B. balsamifera CAT activity at different periods under drought stress
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东 北 农 业 大 学 学 报 第47卷
4 讨论与结论
轻度干旱胁迫下，缺水对艾纳香影响不显
著，植株通过可溶性糖和游离脯氨酸含量增加、
可溶性淀粉含量减少、抗氧化酶活性增加、根系
活力增强等方式缓冲轻度缺水；中度和重度胁迫
下，植物细胞受损、根系活力减弱、植株生长缓
慢、艾纳香叶片变薄、叶绿素含量增多维持净光
合速率，通过增加可溶性糖、可溶性淀粉等渗透
物质维持细胞渗透势平衡，降低水分胁迫造成的
细胞受损，通过丙二醛和抗氧化酶清除过氧化氢
等有害物质保持细胞活性；中度干旱胁迫下，植
株虽可生长，但长势不良；重度胁迫下，艾纳香
叶片掉落甚至植株死亡。研究发现艾纳香在试验
中期各指标反应明显，后期缓和。因为贵阳5~6月
份气温较低，并非艾纳香生长旺盛期，雨水充足
空气中水分含量较高，对土壤水分要求不严格。
进入生长旺盛期后，对土壤水分要求较高，产生
应对干旱胁迫机制，防止植物死亡。本研究认为
艾纳香作为多年生草本植物，叶面积较大，幼苗
耐旱性较差，水分需求量大。
本研究发现艾纳香幼苗耐旱性差，与江维克
结论不一致[15]，可能与品种不同有关。江维克试验
材料是野生成熟艾纳香，而本试验选取人工栽植
艾纳香幼苗，对水分生理适应性上不如野生艾纳
香，一般植株在幼苗期对环境胁迫适应性较差。
本研究结论与邓春暖等关于植物生理生态特征与
水分条件相适应结论一致[16]，与魏媛等关于植物在
水分胁迫时保持较高根系活力是一种抵御干旱生
理机制结论一致[17]，与黄萍等关于小花山桃草叶绿
素总含量随干旱胁迫加剧而增加研究结论一致[18]。
植物在干旱胁迫下，CAT、POD、SOD活性变化规
律多表现为随胁迫程度和时间增加而增加，艾纳
香表现类似结果[19-21]。
艾纳香作为提取天然冰片主要植物，其左旋
龙脑成分含量与经济价值直接相关。水分对艾纳
香植物影响较大，渗透物质与抗氧化系统均差异
显著，而水分差异对艾纳香左旋龙脑化学成分产
量与质量影响尚不明确。已有研究显示，不同水
分处理会对药用植物有效成分含量产生影响，但
不同植物差异显著 [20, 22- 23]。试验发现，艾纳香与
烤烟具有多方面一致性，叶片具腺毛，整株植物
含分泌细胞，分泌细胞含量与经济价值存在相关
性[24-26]，今后研究中可借鉴烤烟研究方法进一步完
善艾纳香植株特性研究，为艾纳香在贵州大规模
栽培种植提供理论支持。
[ 参 考 文 献 ]
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科技导报, 2004(7): 21-24.
处理Treatments
CK
LD
MD
SD
前期 Prophase
20.81±2.04a
71.22±2.01d
38.13±5.21c
27.77±1.44b
中期Metaphase
23.02±1.80a
62.52±2.90c
34.90±4.64b
33.53±2.43b
后期Anaphase
22.20±1.70a
64.44±3.75c
35.35±2.82b
33.79±3.34b
表6 干旱胁迫下艾纳香不同时期根系活力
Table 6 Root activity of B. balsamifera at different periods under drought stress
3.5 根系活力
由表6可知，随土壤含水量减少，胁迫加重，
艾纳香根系活力呈先增后减趋势，胁迫初期轻度
干旱时根系活力最强，对照组最低，整个干旱过
程中两处理值均为最大值和最小值。由于艾纳香
植株通过增加根系活力维持轻度缺水状况，保
持植物正常生长；但中度和重度胁迫时，根系活
力有所下降，因为严重缺水时植株根系受到不同
程度破坏，活力降低，无法满足地上部分对水分
需求。
(mg · g-1 FW · h-1)
··24
李丽霞等：艾纳香幼苗对夏季干旱胁迫生理响应第6期
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··25