全 文 ：2。 。5 年 2 7卷 衷欺
、 ’ 01 . 2 7 N o . 4 西藏农业科技
西藏小霞竞源高分子量
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曾兴权 , 、 2 强 小林 2 韦泽秀2 次珍 2 唐亚伟 2
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e n g x i n g q u a n Q i a n g x i a o l i n
1 ( 西北农林科技 大学农学院 · 陕 西杨陵 · 71 2 1 0 0 )
2( 西藏农牧科学院农业研究所 · 西藏拉萨 · 8 5 0 0 0 2)
摘 要 高分子童麦谷蛋白亚基对 小麦 品质有显著影响 , 1 , 2 , 5 + 10 , 17 + 18 , 14 + 1 5
等亚基组合通常与较好的面 包烘 烤品质相关联 , 这 些亚基赋 予 面 团很好的弹性和韧性 。 本
文对高分子量 麦谷蛋 白 亚基的结构 与组成 、 对品质 的影响 、 基 因分子标记与克 隆及其在育种
中的应用 、 以及 西藏 小 麦资源 高分子 量麦谷蛋 白亚基的研究现状作 了 综述 。 旨在 为西藏 小
麦品质改 良提供理论根据 。 同时展望 了应 用新技术研究高分子 量麦谷蛋 白亚基在小麦品质
改 良中的作用 。 提 出引入优质亚基是 西藏 小麦品质改 良的一条重要途径 。
关键词 小麦 资源 高分子量 麦谷蛋 白 亚基 进展 品质
小麦是世界第一大粮食作物 , 在我区也是主要粮食作物之一 。 近几十年来我区小麦育
种重点主要是提高其产量 , 但随着人们对小麦品质的要求越来越高 , 品质育种已上升为重点
研究领域 。 小麦品质在很大程度上是由小麦蛋白质的含量和质量决定的 。 小麦籽粒储藏蛋
白质主要由醇溶蛋白和麦谷蛋白组成 , 醇溶蛋白使面团具有延展性 , 而麦谷蛋白则使面团具
有弹性和强度 〔 `一 。 多数研究表明 ,谷蛋白是小麦籽粒中一种很重要的贮藏蛋白 ,它是影响面
团弹性的主要 因素比 悠」 。 麦谷蛋 白分子量较大 , 由多个蛋 白质亚基通过二硫键结合成多聚
体 。 根据还原条件下在 引 ) S 一 P A G E 中的迁移率不同可 将麦谷蛋 白质亚基分为高分子量
亚基 ( H M w 一 G )S 和低分子量亚基 ( L M w 一 G )S [ 4二。 小麦高分子量谷蛋 白亚基是 由小麦的
第 l 部分同源群染色体上的 3 个复合位点控制的 , 分别位于 I A , I B , I D 的长臂近着丝点
处比 G』 ,并分别被命名为 G l t l一 A l , lG u 一 B I , lG u 一 D l 位点 。 每个位点上有 2 个紧密连锁的
基因 ,分别编码分子量较大的 X一型亚基和分子量较小的 Y 一 型亚基队 8 。 从理论上讲 ,普
通小麦应含有 6 条 H M W 一 G S 谱带 。 但由于 H M W一 G S 部分基 因处于沉默或不表达状
态 ,事实上 , 一般品种只含有 3一 5 条 H M W 一 G S 谱带 ,其中 2 条由 G I : ,一 D l 位点上的基因
编码 , l 条或 2 条由 G lu 一 B l 位点上的基因编码 , l 条或 N ul l 由 G lu 一 A l 位点上的基因编
码〔 9 , ’ “ , ” 。
8
4期 西藏小麦资源高分子量谷蛋白亚基研究进展
目前 , 全世界的许多小麦育种计划中都以高分子量麦谷蛋 白亚基的组成来预测不同小
麦品种的品质潜力 。 大量研究表明国外的品种中大多含有优质 H M W一 G S ,而我国小麦品
种缺少优质 H M W一 G SL , ’ 二。 本文综述西藏.小麦 H M W一 G S 的研究进展 , 旨在为小麦品质
育种提供理论依据 , 以期改良小麦品质 。
l
、
H M W一 G S 命名与组成类型
H M W 一 G S 在不同小麦品种中存在着广泛的多态性 ,其命名方法也不尽相同 。 P ay en
等 ( 19 8 0 , 1 98 1 ) 〔’ 3三针对 S D S一 p A G E 方法所得到的小麦 于IM W一 G s 图谱 , 提出的 “ 数字命
名系统 ” 以及 P a y n e 和 L a w r e n e e ( 19 8 3 )提出的 “ 字母命名系统 ” 来命名的 。
H M W 一 G S 的合成受位于第 l 部分同源群染色体 I A 、 I B 和 I D 长臂上的基因所控制 ,
通常把这个基因位点分别称作 lC u 一 A I 、 G lu 一 B l 和 G lu 一 D I 位点 , 统称 lC u 一 1基 因位
点 。 H M W一 G S 的变异由三个位点上的等位基因所控制 , 亚基是等位基因的产物 。 三个基
因位点间等位基因无连锁关系 。 每一个同质型小麦品种具有一组 H M W一 G S 的编码基因 ,
其蛋白产物在电泳图谱中表现出一定的 H M W一 G S 带 型 , 利用不同的分离鉴定方法 , 人们
能够清楚地奖别高分子量麦谷蛋 白中所存在的不同的许多亚基 . 由于控制高分子量亚基的
某些位点基因的不表达或沉默 ,往往不编码 Y 型亚基 ,所以每个普通小麦品种一般含有 3一
5 种高分子量麦谷蛋白亚基 , 其中 lG u 一 A l 编码 O或 1 个蛋白亚基 ( A l 位点的 Y 型亚基基
因总是处于沉默状态 ) , G lu 一 B l 编码 1一 2 个亚基 , lG u 一 「l) 通常编码两个亚基 , 所有的品
种都具有 I B x 、 I D x 和 I D y 三种亚基 。 各个亚基位点都存在着大量的变异 , 其中 I B 的变异
最大 , I A 的变异最小 。 目前已鉴定出的亚基类型有 : l 、 2 * 、 N u l l , 7 、 1 1 、 8 、 9 、 6 、 2 0 、 1 3 、 1 9 、
1 4
、
15
、
17
、
1 8
、
2 1
、
2 2
、
2 3
、
2 3
、
2 5
、
1 0
、
l
、
12
、
3
、
4
、
5
、
10
、
2
。
P a y n e 和 I J a w r e n e e 等已发现并定名
的亚基有 2 0 个 。 其中 , G l u 一 A I 上有 3 个 : 1 , 2 ` , N u l l , 〔妥l u 一 B l 上有 1 1 个 , ( 7 , 7 + 8 , 7 +
9
,
6 + 8
,
2 0
,
1 3 + 16
,
1 3
一乍 19 , 1 4 + 1 5 , 17 + 1 ;3 , 2 1 , 2 2 ) , C l u 一 D I 上有 6 个 ( 2 + 1 2 , 3 + 1 2 , 4 +
12
,
5 + 1 0
,
5 + 12
,
2 + 1 0 ) 〔` 3〕 。
2
、高分子 t 麦谷蛋白亚基研究方法与分离鉴定
高分子量麦谷蛋白亚基 ( H M W一 G )S 是麦谷蛋白的重要组成成分之一 。 最初用于研究
高分子量谷蛋 白亚基的方法是 O r ht 等 7’0 年代初采用 的 S D S 一 P A G E 技术 。 aP y en 等
( 19 7 9 )
、
B u r n o u f ( 1 9 8 0 )等及 L a w r e n e e ( 19 80 )等采用这种技术分离普通小麦的高分子量谷
蛋白亚基 。 这种方法操作简便 , 易于掌握 , 费用也很低 ,是按照蛋白质分子大小和形状来进
行分离的 。 十二烷基硫酸钠一聚丙烯酞胺凝胶电泳 ( S D S一 P A G E )方法的提出对麦谷蛋 白
的遗传研究起到了重大的推动作用 。 随着电泳新技术的发展 ,应用区带凝胶电泳 , 在低 P h
条件下分离小麦种子单体蛋 白质 , 开创了小麦蛋白质遗传研究的新时代 。
对小麦 H M W一 G S 分离方法的研究 , 除 S D S 一 P A G E 外 , 采用的还有 R P一 H IP 尤〔“ 〕 、
C E l5[ 卫能够很好地分离 H M W 一 G S 的各种等位基因的变异类型 。 K a s ar d a 用 R P一 H IP 尤
对 O t a n e 和 K a r a m e 分析 ,发现 O t a n e 除具有高质量的 2 , 亚基外 ,其优质亚基的绝对含量
和相对含量都较高 ,尤其是亚基 7 ,这在一定程度上弥补 一 r S D S 一 P A G E 的不足 。 C E 是一
项快速分离技术 ,在线检测可直接进行研究 。 可以按照亚基的分子大小进行分离 ,它可清晰
地区分出 l , 2 , 2 , , 5 , 10 和 12 亚基 。 C E 将 S D S一 P A G E 分离的有效性与 R P一 H P L C 的定
量化和准确性密切结合起来 , 而且对这两种技术提供了补充 〔` 6二。 有助于人们更加深入地进
行谷蛋白亚基的各项研究 。
9
两藏农业科技7 2 卷
当蛋白质或亚基基因的核普酸序列已知时 , 可 以用 (P 二R 对它进行细致的分析和鉴定 。
P C R 技术是用 一对分别与待扩增 D N A 片断两端互补的小片断 D N A 作为引物对 目标 D N A
进行特异性地扩增 ,是对传统的基因分离的一种有效果的改进 。 D ` o vi id J `’ 」用 P c R 对一些
普通小麦等进行扩增 , 进一步分析 了 ;l( u 一 I) 1 位点的不 同等位基 因 。 、厂a r c h e s e 等 t叹 利用
尸C R 技术研究发现 86 % 以上具有阳性 PC R 标记 的品种具有优质的面包烘烤特性 , 这 与
lS ) S一 P A G E 及烘烤试验相符 。 陈梁鸿等利用 PC R 技术精确地鉴定了 5 + 10 优质亚基 , 联
合应用的 5 + 10 基因的特异性可能鉴别出极其稀少的 5 十 1 2 , 2 + 10 及其它的组合亚基型 。
此外 P C R 还可 以用于 H M W一 G S 新的等位基因的变异或突变体研究 。
由于抗原体所具有的专一 性结合的特性 . 使免疫化学的研究方法在谷蛋白研究中的应
用进行了初步的研究 。 由于 H M W 一 G S 对面粉的面包烘烤品质有重要的作用 , 人们设法得
到多肤的特异性抗体 , 用于育种过程中蛋白质的定量或特定亚基组合的鉴别 , 该方法利用特
异性单克隆抗体鉴别小麦胚乳贮藏蛋白中的亚基 , 具有快速 、 简便 、 准确 ,所需样 品少的特
点 。 r { a r b e r d 等 L’ 9一 用 c D N A 作探针进行了研究 ,发现在小麦高分子量谷蛋白基因位点上存
在限制性片段长度的变异 。 在此基础上 , R e d y 仁翅用此方法检测 了品种间 H M w 一 G S 及品
种间的差异 。
3
、
H M W 一 G S 分子构象
H N W一 G S 被认为是麦谷蛋白的关键部分 ,在 自然状态下它们与 L M W一 G S 通过二硫
键连接在一起 。 麦谷蛋白中 , 多个肤链通过二硫键形成纤维状蛋 白分子 。 Y 一 型 亚基 和 X
一型亚基含有多肤核心重复区 。 这些可能是 H M W一 G S 亚基为面团 提供了强度和弹性的
结构基础 。 s h e w r y 等山」在总结大量研究结果的基础上提 出了麦谷蛋白亚基的结构模 型 ,
认为 H M w 一 G S 中有氨基酸序列 、 二级结构 、 俘一反螺旋结构 。 L a w er nc e 和 P a y ne 研究发
现二硫键的连接并不是随机的 . 由 I D 染色体编码的亚基与寡聚物形成密切相关 , I B 亚基
等位基因多样性与 I A 、 H 〕亚基结合的能力不 同 。 s h o w yr 等〔 2班 对小麦 H M W 一 G S 的遗传
学 、 氨基酸序列和构象进行 了描述 , 由于这些亚基的基因没有内含子 , 因而它们可 以在原核
生物和真核生物系统中表达 。
G o il 和 R o h e r t 研究表明 ,典型的 x 一型亚基和 Y一型亚基皆由 3个部分组成 : 中间的
重复区和两边的重复区 , X 一 型亚基的中央重复区 由六肤 、 九肤和三肤组成 , Y 一型亚基由六
肤和九肤组成 。 亚基大小的差异主要是重复区域的差异 , 尤其是六肤和三肤数量的差异 。
所有亚基的 C一未端都含有 1 个半光氨酸残基 , 而 X 一 型 亚基和 Y 一型亚基 N 一 未端各含
有 3 个和 5 个半肮氨酸残基 。 S h er yr P . R 和 B e l ot n P . S 等卿 ,川人利用光谱学 、 流体动力
学测定及扫描探针镜检技术对蛋白质结构作 了研究 ,结果表明 : 每个亚基包含 6 27 一 8 27 个
氨基酸残基 , M r 值大约为 6 7 50 。一 8 8 0 0 0 。 这些蛋白质结构相似 ,都含有中央重复区 , 两侧
为 N 一 未端区 , 长度为 81 一 10 4 个残基 , 而所有亚基的 C 一 未端区则均含有 42 残基 。 重复
区长度约在 48 0一 6 8 0 个残基之间 ,这部分主要决定了整个蛋 白质大小的差异 ,重复序列的
变异 可能是由于有丝分裂期间期源于基因错误的不等交换的结果 。
4
、 高分子且谷蛋白亚基组成与品质的相关性
谷蛋 白亚基的组成与小麦烘烤品质性状有密切的相关性 。 由于 H M W一 G S 虽在面筋
中的含量并不多 , 但其对面筋特性起着重要的作用 , 因此人们对高分子量谷蛋白亚基做了大
量的研究 。 O r l }1 等: 2只 · , 乏 首次利用改造的 SI )S 一 P A G E 方法分离了小麦蛋 白质亚基并研究
1O
」期 西藏小麦资源高分子量谷蛋白亚摧研究进展
其对烘烤品质的影响 ,认为亚基数量和分子量的种间差异不能用于区别烘烤品质的潜力 ,而
亚基组成不受环境的影响 ; 还认为某些亚基的存在与否及其含量与不同的烘烤品质有关 , 由
此推测高分子量谷蛋 白亚基的存在是小麦 品质所必须的 aP yn e 等 ( 1 9 8 7) 首 次报道 了
H M W一 G S 和沉降值的关系 。 发现 了一个分子量大约为 1 4 5 KI ) 的亚基 ( 1 ) , 该亚基是 由
I A 染色体上的基因控制 , 其出现与否和烘烤品质有关 。 此后 ,他又 发现了染色体 I D 控制
的亚基对 5十 10 与优良品质呈极显著相关 , 而其等位基因控制的亚基对 2十 12 与品质负相
关 ,并认为 I D 控制的亚基对品质的影响大于 I A , 而 I B 的影响最小田〕 。 之后 , 各国科学家
用各种方法寻找和分析不同亚基 (或亚基对 ) 及其控制基 因与小麦品质 ( 特别是食品加工品
质 )及其一些间接品质参数 (如 S D S一沉降值 ) 间的相关关系 。 H M W 一 G S 对小麦品质的作
用表现在两方面 : 其一为 H M W 一 G S 亚基的数 目和含量 。 一个小麦品种含有 H M W 一 G S
的数 目 (谱带 )越多 ,其品质就越好 ; H M W 一 G S 相对含量越高 , 其品质就越好 。 如 I B x 7 斗
I B y s 相对含量为 4 2 . 2% , I B x 7二 I B y g 相对含量为 2 7 . 9 % ,所以 l } , x 7一十 I B y s 贡献比 I B x 7
十 I B y g 大 。 其次不同位点上的等位基因的变异对品质的效应不同 。 一般认为 G l、 l一 1三个
不同位点对烘烤品质及 多种面团强度指标贡献大小顺序 为 : i(l u 一 D l > lG u 一 B I ) lG u 一
A l
。 多数研究结果对烘烤品质的效应认为 : G I: ,一 A l 位点 _ }二 , 】与 2 优于 N ; G I。一 B l 位点 7
+ 8
、
17 + 18
、
1 3 + 1 6
、
14
一十1 5 优于其他亚基 ; G l u 一 l〕 l 位点 5+ 1 0 优于 2 + 12 , 2 十 1 2 优于其
他亚基 。 在对英国品种的分析中 , 大约 47 %的小麦加工品质变异来源于 G lu 一 l 位点的变
异 ( P a y n e 等 , 1 9 8 7 ) , 在西班牙品种 中为 4 3% ( P a y r , e 等 , 一9 8 8 ) , 德 国品种为 3 0 % ( R o g e r s
等 , 1 9 8 9 ) ,中国品种中则为 69 % ( G . W a n g 等 , 19 93 ) 。 研究都表 明了 G lu 一 1 位点作用最
大 。
5
、 西藏小麦资源高分子最谷蛋白亚基研究现状
西藏小麦 H M W一 G S 组成研究起步较晚 , H M W 一 G S 鉴定技术至今未真正应用到小
麦品质育种实践中 。 本文通过不同学者对西藏小麦 H M W一 G S 的研究分析 ,探讨我区小麦
品种资源 H M W一 G S 组成情况 。
代寿芬等嘟口采用 S D S 一 P A G E 技术对 2 29 份西藏普通小麦的高分子量谷蛋 白亚基
S DS 一 P A G E 分析 , 共检测到 19 种高分子量谷蛋白亚基组合类 型 。 其 中 , 亚基组合 N胡 , 7
+ 8
,
2 + 12 出现频率最高 ; 2 29 份材料中有 工75 份材料具有该亚基组合 , 占 76 . 4% 。 其次为
N u l l
,
6 + 8
,
2 + 1 2
,
N u l l
,
7
,
2斗一 12 和 l , 7 + 8 , 2 + 12 , 分别有 1 1 、 l ] 和 7 份材料 。 其余 1 5 种
类型仅 占少数 ,且每种类型不超过 5 份材料 。 G lu 一 B l 位点 出现 的等位变异 9 种 , G lu 一 D I
和 G lu 一 A l 位点均出现 4 种等位变异 。 同时发现 2 种以前未报道的新亚基 。 一种新亚基
为 G lu 一 A l 编码 ,其迁移率比 D xs 稍快 , 暂命名为 5 * 。 另一种新亚基由 G lu 一 B l 编码 , 其
迁移率介于 6 和 7 之间 ,但更接近 7 ,暂命名为 6 * 。 品质评分来看 , 在 G lu 一 A l 位点 ,最高
评分为 3 分 ,多数材料为 1 分 。 结果表明 ,西藏普通小麦优质高分子量谷蛋白基因出现频率
极低 , 大部分材料都不具有优质谷蛋白亚基 。 但西藏普通小麦的谷蛋 白亚基组成并不单一 ,
出现了一些栽培小麦中没有或非常稀少的类型 。 如在普通栽培小麦中报道很少亚基 2 . 1 和
10
.
1
`
曾兴权等 1 2 9刀采用 S D S 一 P A G E 技术分析了西藏地方品种 、 主要育成品种和引进品种
共 8 05 份小麦的高分子量谷蛋 白亚基 ( H W M 一 G )S 等位基因变异 ,结果表明 : lG u 一 1 位点
具有 26 种等位基因 ,其中 i(I u 一 A l 位点 4 种 、 G lu 一 B I 位点 l 只种 和 G lu 一 D I 位点 10 种 。
l 1
西 藏农业科技7 卷
在G l 一A l 、G u l 一 B l 和G u l 一 1l) 三个位点上的主要等位基因变异分别为 N、7 十 8、 和2 十
12
。 引进品种的2 * 、7 1 斗 18、4 1 十 1 5、 5+ 01 优质亚基( 对 )的频率较高; 西藏小麦育成品种
和地方品种在G u l 一 1位点组成比较单一 , 主要由 N 、 7+ 8 、 和 2 + 12 亚基组成 ,优质亚非基
于升10 出现的频率仅仅为 0 . 2 4 % ,遗传基础比较狭窄 。 引进品种亚基遗传组成类型较为丰
富 , 西藏育成品种较地方品种没有多大改进 。
张学勇等咖二通过对 5 129 份中国核种质样品其中的青藏春冬麦的高分子量谷蛋 白亚基
组成分析 ,结果表明 : 育成品种的丰度在 10 大生态区排在最后 , 地方 品种的丰度排在第九 。
育成品种的遗传离散度在 10 大生态区排在第九 ,地方品种的遗传离散度排在第七 。
综上所述 ,尽管由于所选材料的不同 ,不同研究结果不尽相同 ,但很大程度上反映了我
区小麦高分子量谷蛋 白亚基组成具有如下特点 : 亚基在各类材料中的分布不平衡料 。 高分
子量谷蛋白亚基组分存在着比较广泛的变异 , 以 il( u 一 B I 变异类型最 多 , lG u 一 D I 次之 ,
il(
u 一 A l 最少 。 与优 良烘烤品质密切相关的谱带如 2 * 、 17 + 1 8 、 5 + 10 等亚基在育成品
种 ,地方品种中较少 。 西藏普通小麦的谷蛋白亚基组成单一 ,但也出现了一些栽培小麦中没
有或非常稀少的类型 。
6
、 展望
自从 20 世纪 70 年代 aP y en 仁3 ’ 〕首先提出单个高分子量麦谷蛋白亚基 l 与小麦面包烘烤
品质具有高度相关性以来 , 30 年来 , 国内外的不少学者致力于小麦贮藏蛋白与小麦烘烤 品
质相关性的研究 , 目前常采用不同模式的凝胶电泳和高效液相色谱等方法来分离纯化 目的
蛋白亚基 , 结果一致认 为 H M W一 G S 对小麦品质具有重要作用 。
近年来关于高分子量麦谷蛋 白亚基的遗传转化研究不断深人 , 国内外已有人成功地利
用植物基因工程技术对小麦编码的高分子量谷蛋白亚基基 因进行转化 ,随着现代生物学的
发展 , 基因工程在各个领域的渗透比二 , 一些新技术不断产生并应用 ,这包括分子标记技术 、
免疫化学技术 、 基因克隆以及基因转化等 。 国内外许多研究者试图克隆优质 H M w 一 G S 基
因 , 然后通过基因工程手段定向改良小麦品种 ,这已经成为近 10 多年来的研究热点 ,在转基
因优质品种的培育方面也取得了一定的进展 。
西藏小麦加工品质普遍较差 , 长期以来 ,多数研究者认为灌浆期低温寡照的不利气候条
件是限制了蛋白质组分优 良基因难以充分表达 ; 同时缺乏优质亚基也是主要原 因之一 。 籽
粒蛋白质含量属数量性状 , 与籽粒产量一般 呈负相关 。 选育一个产量高 、 而且优质的品种难
度很大 ,但蛋白质质量属质量性状 , 主要由遗传控制 , O rt h 等 L2 5 ,烦 研究认为亚基组成不受环
境 的影响 , 亚基一旦出现 ,在以后的胚乳发育 中就不再消失 , 表现出很强的遗传稳定性 。 对
烘烤品质有重要影响的 H M W 一 G S 、 L M W 一 G S 组成与籽粒产量等农艺性状间无显著相
关 。 因此我区小麦品质改良途径则可是引入优质亚基 5 十 10 、 17 + 18 、 1 4 + 15 、 2 * 等的同
时 ,进行籽粒产量的改 良 , 以选育 出高产优质 的小麦品种 。 同时开展优质 L M w G S 的研
究 ,如 G l u A 3 d 、 G l u b 3 b 、 G l u B 3h 、 G l u D 3 b 。 综合利用各种分析测试方法 , 充分利用 P C R 和
S D S 一 P A G E 技术 ,半粒法分析 ,在小麦品质育种中建立一套辅助选择体系 , 改善西藏小麦
面筋品质 。
4期 西藏小麦资源高分子员谷蛋白亚基研究进展
参: 考文献
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译 . 北京 : 北京农业大学出版社 , 19 8 8 . 4 9 5一 32 5 。
[ 2 〕 B ie t z JA , W a l l J S . w h e a t g l u t e n i n s u b、 , n i , S , m o l e c u la r w e ig }: t s d e t e r n 飞 i n e d b y -
s o d i u ; n d o d e e y l s u l f a t e一 o l y a e r y l a m id e g e ]e l e 《: r r o p h o r e s i s . C e r e a lC h e m , 1 9 7 2 , 4 9 : 4 1 6一 4 3 0 。
仁3〕C a m p b e l lW P . W r i g l e y C W , C r o s s e y ], I , e , a l , s t a , i s t i c a l e o r r e l。 t i o n s b e t w e e n q u a l i t y a t -
t r ib u t e s a n d g r a i n 一 p r o t e i n e o n 、 p o s i r i o n f o r 7 l h e x a p l o id w h e a 1 s u s e d a s b r e a d i n g p a r e n t s . C e r o a l -
C h
e
m i s t r y
,
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6 4 : ( 4 )
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[ 4〕B ie t zJ A , H e p h e r dK W , W a l l J S . S i g n l e k。 r n 。 l a n a l y s i s o f g l u t e n i n : u s e i n w h。 。 ,只 e n e t i e -
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m a k i n g q u a l i t y仁J ] . A n n u R e v P l a n t l ) h y s io l , 一, 8 7 , 3 8 : 1 4 -一 5 3 。仁6」S h e w r y P R . H a l f o r dN (乡, T a t h a rn A S . H ig h 一 m o l .: e u l a : 一 w e ig h t s 。 b u n it s o fw h e a t 一
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l e e u l a
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