全 文 ：　　海北高寒草甸矮嵩草光合日变化及与环境因子的关系 易现峰等
试验研究 海北高寒草甸矮嵩草光合日变化及与环境因子的关系＊
子
易现峰＊＊,杨月琴 ,贲桂英 ,
(中国科学院西北高原生物研究所 ,青海　西宁　810001)
　　摘　要:对海北高寒草甸矮嵩草光合放氧以及光照 、温度和湿度等环境因子的测定结果表明 ,
矮嵩草从早晨 8:00便表现出明显的光合作用之后并缓慢上升 。净光合速率至中午 12:00 时达到
最大 ,14:00时有所下降 ,出现“午休”(Midday depression)现象 ,而后又逐渐上升。表观光合量子效
率在 14:00有所下降;暗呼吸速率在一天当中保持上升趋势 ,只是下午 18:00有所下降 ,与温度和
相对湿度分别呈现正 、负相关关系 。净光合速率 、表观光合量子效率和暗呼吸的速率日变化与环境
因子(光照 、空气温度和湿度等)有密切的关系 。
　　关键词:高寒草甸;矮嵩草;光合作用“午休” ;表观光合量子效率
　　中图分类号:S543　　文献标识码:A
　　植物光合作用速率午间降低的现象称之为
“午休” 。造成“午休”的原因却众说纷纭(邹崎 ,
1994;韩凤山 , 1987;许大全等 , 1987;Paul G.,
Roessler , 1985)。(师生波 1996)发现高寒矮嵩
草草甸群落光合作用存在“午休”现象 ,那么高
寒草甸单个种矮嵩草是否存在“午休”现象? 本
文研究了矮嵩草的光合作用日变化 ,证明存在
“午休”现象 ,并分析了与环境因子的关系。
1　材料与方法
1.1　材料
中国科学院海北高寒草甸生态系统定位站
(北纬 37°29′-37°45′,东经 101°12′-101°33′,海
拔3200m)位于青藏高原东北隅 ,地处祁连山脉
南麓。无明显四季之别 , 只有冷暖二季之分 。
年平均气温-1.7摄氏度 ,属高原大陆性气候 。
矮嵩草(Kobresia humilis)于 1998年 6月采自开
阔地带 。每次取样均注意叶片的均一性 ,包括
叶位 ,健康状况等。
1.2　方法
1.2.1　光合放氧以液体氧电极法测定　　参
照薛应龙(1985)
1.2.2　光合有效辐射(PAR)、总辐射(Q)和紫
外辐射(UV-B)的测定　　太阳光合有效辐射
和总辐射强度用美国产 LI-188B辐射仪 190SB
量子传感器测定 ,分别读取水平方向上的 PAR
和 Q的值;紫外辐射强度用北京师范大学光电
仪器厂产紫外辐射仪测定 , 光谱响应峰为
297nm ,读取水平方向上的 UV-B的值;气温和
相对湿度则分别以离地 2米百叶窗内的干球温
度计和湿度计为准 ,读取日变化 。
2　结果与分析
2.1　微环境因子
2.1.1　光合有效辐射 、总辐射和紫外辐射的日
变化　　光合有效辐射 、总辐射(见图 1)和紫
外辐射(见图 2)的辐射强度日变化分别都从早
晨 8:00 缓慢上升 ,至中午 14:00达到最大 ,而
后又逐渐下降 ,呈现明显的单峰曲线 。
2.1.2　UV-B/Q比值的日变化　　从图 3可
以看出 ,UV-B/Q比值的日变化也呈现单峰曲
线变化 , 从8 :0 0的0 .0 00 3升至1 4 :0 0的
＊国家自然科学基金课题(编号 39270139;39570129)＊＊为在读硕士研究生。男 , 24 岁 ,现就读于中国科学院西北高原生物研究所
1
青海草业　　1999年　　第 8卷　第 2期
时间(time)
图 1　海北高寒草甸生态系统光合有效辐射(PAR)
以及总辐射(Q)的日变化
Fig.1 Diurnal variation in PAR and Q in Haibei Alpine
Meadow Ecosystem
时间(time)
图 2　海北站大气相对湿度及紫外辐射强度的日变化
Fig.2 Diurnal change in air humidity and UV-B
radiation intensitv in Haibei Research Station
0.0011 , 而后又降至 18:00 的 0.0003 。研究
(Day ,1993)表明 ,太阳紫外辐射对植物的生理
功能和细胞的影响程度与紫外辐射和总辐射之
间的比例(UV-B/Q)密切相关 。一般比值越
小 ,紫外辐射伤害越低。这与可见光的光保护
(photoprotection)和光修复(photorepairation)有
关 。
2.1.3　温度和湿度的日变化
时间(time)
图 3　海北高寒草甸生态
系统紫外辐射与总辐射
比值(UV-B/Q)的日变化
Fig.3 Diurnal variation in the
ratio of UV-B/Q in Haibei
Alpine Meadow Ecosystem
　　气温从早晨 8:00的 2.5℃一直升至 16:00
的16.8℃,至 18:00降至 16.5℃(见图 4)。相
对湿度的日变化呈现明显的下降趋势 ,从早晨
8:00的90%逐渐降至 18:00的 22%(见图 2)。
时间(time)
图 4　海北站空气温度以及矮嵩草
暗呼吸速率的日变化
Fig.4 Diurnal variation in air temperature and dark
respiration rate of kobresia humilis in Haibei Station
2.2　净光合速率的日变化
从图 5看出 ,净光合速率在早晨 8:00开始
上升 ,中午 14:00明显下降 ,出现“午休”现象 。
中午 14:00时 ,光合有效辐射 、总辐射和紫外辐
射的辐射强度以及 UV-B/Q的比值都达最大 ,
其中 PAR超出了矮嵩草光合作用的光饱和点 ,
此时易发生光抑制 , “午休”可能与之有关 。另
外 ,相对湿度逐渐降低引起大气与植物体内部
叶肉组织间蒸汽压亏缺增加 ,导致蒸腾速率和
呼吸速率增大 ,叶片水势下降 ,进而影响气孔导
度并易产生“午休” 。师生波(1996)认为 ,矮嵩
草草甸群落“午休”与午间植物和土壤水势下降
2
　　海北高寒草甸矮嵩草光合日变化及与环境因子的关系 易现峰等
引起的气孔阻力增大有关 。贲桂英(1993)测得
矮嵩草草甸主要植物在全晴天叶片水势呈倒单
峰曲线 ,其中 14:00左右最低 ,也可以作为净光
合速率午间降低的原因。另外光合产物的积
累 、CO2 的浓度 、温度 、水分以及高光强下的光
抑制(邹崎 ,1994;贺东祥 , 1993)都与“午休”现
象有关 。高寒草甸矮嵩草光合速率在一天中的
这种变化与外部生态因素如温度 、湿度 、大气中
CO2 的浓度和内部因素如气孔导度 、水势 、光呼
吸以及 RuBPCase 羧化效率等生理因素有关。
时间(time)
图 5　海北站矮嵩草净光合速率的日变化
Fig.5 Diurnal change in phtosynthetic rate of
kobresia humilis in Haibei Research Station
2.3　光合量子效率(AQY)的日变化
与光合速率的日变化相同 ,矮嵩草表观光
合量子效率在一天当中呈现明显的中午降低现
象(见图 6)。太阳辐射在中午最高 ,又加环境
湿度的下降 ,会造成植物体水势的下降 ,甚至缺
水。这样使矮嵩草光化还原的 PSII 还原侧的
水裂解反应受阻 ,从而引起 AQY的午间降低 。
沈允钢(1993)认为高海拔地区植物的表观光合
量子效率高于低海拔地区的植物 ,原因是因为
氧气和二氧化碳分压低所造成的 。作者认为高
寒草甸矮嵩草 AQY的日变化与温度和相对湿
度的变化或由它们所引起的各种生理效应(如
气孔导度 、水势 、以及 RuBPCase 羧化效率等)有
关 。
时间(time)
图 6　海北高寒草甸矮嵩草表观光合
量子效率日变化
Fig.6 Diurnal variation in apparent
photosynthetic efficiency ofkobresia humilis
in Haibei Alpine Meadow Ecosystem
2.4　暗呼吸作用的日变化
从图 4可以看出 ,海北高寒草甸矮嵩草的
呼吸作用在一天当中呈现上升趋势 ,只是下午
18:00时有所下降 ,其日变化与温度变化相一
致(r=0.8357　n=6)。暗呼吸与各种呼吸酶
类以及气孔的气体交换密切相关 。16:00时气
温达到矮嵩草的生长适温 ,又加气孔导度的上
升 ,内部与外部的气体交换增强 ,呼吸作用因而
增强。18:00时呼吸下降与气孔关闭以及酶活
性等有关 。
3　结语
“午休”是指植物光合作用速率午间降低的
现象 。作为高寒草甸生态系统的建群种 ,矮嵩
草的光合作用也存在“午休”现象 。“午休”使得
光合速率和表观量子效率下降 ,这在一定程度
上降低了矮嵩草的光合作用效率 ,影响了干物
质的积累和矮嵩草草甸的生产力 。在以往的研
究基础上我们认为 ,矮嵩草光合作用速率及表
观量子效率的午间降低的直接原因是水势的中
午下降 。强太阳辐射以及空气湿度的下降等环
境因素则是导致“午休”的最终原因。造成“午
休”的因素有很多 ,如光照 、大气温度 、大气湿
3
青海草业　　1999年　　第 8卷　第 2期
度 、水势以及植物体内部因素都会对“午休”产
生一定的影响。矮嵩草“午休”现象是多方面因
素共同作用的结果。
〔参考文献〕
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STUDY ON DIURNAL VARIATION IN PHOTOSYNTHESIS AND ITS
RELATION TO ENVIRONMENTAL FACTORS OF KOBREAIA
HUMILIS IN HAIBEI ALPINE MEADOW ECOSYSTEM
YI Xian-feng;YANG Yue-qin;BEN Gui-ying
(The Northwest Plateau Institute of Biology The Chinese Academy of Sciences Xining 810001)
Abstract:Study on diurnal variation in photosynthesis and its relation to environmental factors of kobresia hu-
milis in Haibei Alpine Meadow Ecosystem indicated that photosynthetic rate and apparent quantum yield
(AQY)increased from 8:00AM to 12:00AM , then declined at 14:00 PM and increased again till 18:00 PM.
The phenomenon of “midday depression” apparently exhibited and was closely related to environmental factors ,
such as light , temperature , humidity and so on.
Keywords:Alpine meadow kobresia humilis;Photosynthetic;“Midday depression” ;Apparent photosynthetic
yield (收稿日期:1999-03-26)
科技信息 青海省畜牧业发展总的指导思想及总体目标
　　总的指导思想:在建立社会主义市场经济体制的进程中 , 进一步深化牧区改革 , 强化畜牧业的基础地位 ,
全面贯彻落实“立草为业 ,调整结构 , 提高总增 ,增加商品”的方针 ,以市场为导向 ,以提高经济效益为中心 , 以
增加有效供给和农牧民收入为主体目标 , 走发展“高产 、优质 、高效”畜牧业的路子 , 加快牧区经济发展 ,引导农
牧民实现小康目标。
总体目标:根据青海省国民经济和社会发展十年规划和“八五”计划纲要 ,到本世纪未要致力于实现第二
步战略目标。青海省畜牧业从“八五”到“九五”期未的发展近期目标是:畜牧业在稳定发展的基础上 , 牲畜数
量上要有一定的增长速度 , 质量上要有明显提高 ,产值上要有较大增长 , 项目建设户中的贫困户得以脱贫 , 群
众的生活水平有较大幅度的提高 , 使青海省畜牧业和牧区经济上一个新台阶。
到 2010 年畜牧业发展的远期目标是:全省牧户基本实现定居生产 ,彻底解决牲畜温饱和贫困牧民脱贫问
题 , 实现畜牧业生产向社会化 、商品化及高产 、优质 、高效型的转变。 李旭谦供稿
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