全 文 ：植物资源与环境学报 2011，20(3) :76－81
Journal of Plant Resources and Environment
华山新麦草叶片的光合生理特性
柴永福，李 倩，张晓飞，岳 明①
(西北大学 西部资源生物与现代生物技术教育部重点实验室，陕西 西安 710069)
摘要:对华山新麦草(Psathyrostachys huashanica Keng ex P． C． Kuo)营养叶的净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的
日变化曲线进行了分析，并在对叶温(Tl)、气孔阻力(Rs)、光合有效辐射强度(PAR)和气温(Ta)的日变化曲线进
行测定的基础上分析了它们对华山新麦草 Pn的影响规律。结果表明:华山新麦草 Pn的日变化曲线呈“三峰”型，
峰值分别为 6． 5、6． 2 和 9． 0 μmol·m－2·s－1，依次出现在 9:30、11:30 和 16:30，而且具有明显的“午降”现象;Tr的
日变化曲线呈“单峰”型，最大值为 1． 7 mmol·m－2·s－1，出现在 13:30;Tl、Rs、PAR和 Ta的日变化曲线均呈“单峰”
型，峰值分别出现在 12:30、11:30、12:30 和 13:30。华山新麦草的 Pn 对 Tl、PAR 和 Ta 的响应曲线均呈“抛物线”
型，Pn在一定范围内与 Tl、PAR和 Ta呈正相关，随着 Tl、PAR和 Ta的升高逐渐增加至最大值后逐渐降低;而 Pn与
Rs则呈负相关，Pn在一定范围内随 Rs的增大逐渐降低。根据拟合方程，华山新麦草营养叶的光补偿点和光饱和
点分别为 1． 1 和 531． 5 μmol·m－2·s－1，说明该种类具有很强的喜光性，且对光照强度的适应范围较广。研究结果
表明:较大的气孔阻力是造成华山新麦草叶片净光合速率偏低的主要原因。
关键词:华山新麦草;净光合速率;光合特性;日变化曲线
中图分类号:Q945． 11;S543+ ． 9 文献标志码:A 文章编号:1674－7895(2011)03－0076－06
Photosynthetic physiological characteristics of Psathyrostachys huashanica leaf CHAI Yong-fu，LI
Qian，ZHANG Xiao-fei，YUE Ming① (Key Laboratory of Resource Biology and Modern Biotechnology in
Western China，Ministry of Education，Northwest University，Xi’an 710069，China) ，J． Plant Resour．
＆ Environ． 2011，20(3) :76－81
Abstract:The daily change curves of net photosynthetic rate (Pn)and transpiration rate (Tr)of foliage
leaf of Psathyrostachys huashanica Keng ex P． C． Kuo were analyzed，and on the bases of determination
of daily change curves of leaf temperature (Tl) ，stomatal resistance (Rs) ，photosynthetically active
radiation intensity (PAR)and air temperature (Ta) ，their influence rules on Pn were also analyzed． The
results show that daily change curve of Pn is“three peaks”type with the peak values of 6． 5，6． 2 and
9． 0 μmol·m－2·s－1，respectively，appearing successively at 9:30，11:30 and 16:30，and there is an
obvious“midday depression”phenomenon． The daily change curve of Tr is“single peak”type with a
maximum value of 1． 7 mmol·m－2·s－1 at 13:30． And the daily change curves of Tl，Rs，PAR and Ta
are all“single peak”type，and their peaks appear respectively at 12:30，11:30，12:30 and 13:30． The
response curves of Pn to Tl，PAR and Ta all are“parabola”type，and Pn positively correlates with Tl，
PAR and Ta in a definite range，that is，Pn increases gradually to a maximum value and then decreases
gradually with Tl，PAR and Ta enhancing． While Pn negatively correlates with Rs，that is，Pn decreases
gradually in a certain range with Rs increasing． According to fitting equation，light compensation point
and light saturation point of foliage leaf of P． huashanica are 1． 1 and 531． 5 μmol·m－2· s－1，
respectively，showing that P． huashanica possesses strong photophilic character，and adapts to a wide
range of light intensity． It is suggested that greater stomatal resistance is the major reason for leading to
low net photosynthetic rate of P． huashanica．
收稿日期:2011－01－17
基金项目:陕西省自然科学基金资助项目(2000SM17)
作者简介:柴永福(1985—) ，男，山西朔州人，硕士研究生，主要从事植物生理生态学方面的研究工作。
①通信作者 E-mail:yueming@ nwu． edu． cn
Key words:Psathyrostachys huashanica Keng ex P． C． Kuo;net photosynthetic rate;photosynthetic
characteristics;daily change curve
华山新麦草(Psathyrostachys huashanica Keng ex
P． C． Kuo)为多年生草本植物，隶属于禾本科
(Poaceae)新麦草属(Psathyrostachys Nevski) ，是中国
特有种，主要分布在陕西华山的华山峪、黄浦峪和仙
峪［1］。华山新麦草是小麦属(Triticum L．)植物的野
生近缘种，具有抗病、抗旱和早熟等特点，在探索小麦
属植物的起源、进化及遗传育种等方面具有重要价
值［2］，已被列为国家一级珍稀濒危植物和急需保护
的农作物野生亲缘种［3］。
近年来，对华山新麦草的研究主要集中在系统进
化、杂交育种和生殖生物学等方面［4］，而关于华山新
麦草生理生态学方面的研究尚未见报道。为了有效
保护华山新麦草这一野生种质资源、探讨其致濒机
制，作者对华山新麦草的光合生理特性进行了分析。
1 自然分布现状和研究方法
1． 1 自然分布现状
目前，华山新麦草仅在陕西省华阴市境内的华山
有分布。华山是秦岭支脉华山山脉的一部分，地理坐
标为北纬 34°25 ～ 34°30、东经 109°57 ～ 110°05;
该区域属大陆性季风气候，四季分明，季节气温差别
较大，冬季寒冷干燥、夏季炎热多雨;年均降雨量
902． 7 mm，年均气温 5． 9 ℃，最高温度 27． 7 ℃，最低
温度－24． 1 ℃。华山新麦草分布的海拔范围较广，从
山麓平原 (海拔 351 m)到山顶 (海拔 2 153 m )均
有分布，海拔高差 1 800 m［5］;该种在向阳地段分布
较密集，在背光处分布较稀疏，在林下或阴湿处未见
分布;喜干旱较温暖气候，在降雨较少的中低山地区
及山麓地带分布数量相对较多，而在高山地带分布数
量相对较少［6］;多生长在岩石凹陷或空隙处;生长的
土壤主要是微生物分解土层表面腐败的植物脱落或
死亡器官形成的腐殖质，土壤中的水分主要依靠降
水，因此，降水的不确定性导致了华山新麦草分布区
域土壤含水量的不规律性［5］。
1． 2 材料和方法
供试华山新麦草采自华山黄浦峪并引种栽培于
西安市西北大学生物系果园内，株高约 40 ～ 50 cm。
栽培所用土壤均来源于华山新麦草原生长地，栽培期
间每隔 3 d浇水 1 次。
于 2010 年 4 月上旬在晴朗无云的天气条件下随
机选择健康、正常的华山新麦草营养叶 5 片，用美国
CID公司生产的 CI－301PS便携式光合测定仪测定净
光合速率、蒸腾速率、叶温、气孔阻力、光合有效辐射
强度和气温等相关指标。测定时系统处于开放状态，
测定时间为每天 7:30 至 19:30，1 h 测量 1 次，重复
测量 5 d，结果取平均值。
1． 3 数据处理与分析
运用 Statistic 6． 0 软件对实验数据进行统计分
析，采用最小二乘法对光响应方程进行拟合，日变化
曲线和光响应曲线均使用 Origin 7． 5 软件完成。
2 结果和分析
2． 1 净光合速率的日变化
华山新麦草净光合速率日变化曲线见图 1。与
大多数植物净光合速率的日变化曲线呈“双峰”型的
趋势有明显不同［7－11］，华山新麦草净光合速率的日变
化曲线呈“三峰”型，共包含有 3 个峰值，3 个峰值出
现的时间分别为 9:30、11:30 和 16:30，对应的净光
合速率分别为 6． 5、6． 2 和 9． 0 μmol·m－2·s－1，第 2
个峰和第 3 个峰之间出现“午降”现象，“午降”时(中
午 12:30 左右)华山新麦草叶片的净光合速率较低，
仅为 2． 5 μmol·m－2·s－1。
2． 2 蒸腾速率的日变化
蒸腾作用的强弱是衡量植物水分代谢能力的重
要生理指标［12］。华山新麦草蒸腾速率的日变化曲线
见图 2。结果表明:华山新麦草蒸腾速率的日变化曲
线呈“单峰”型，峰值为 1． 7 mmol·m－2·s－1，出现在
13:30;在 11:30 至 13:30，叶片蒸腾速率的上升速率
最快;13:30 后叶片的蒸腾速率逐渐下降，在 19:30
下降至 0． 3 mmol·m－2·s－1。
2． 3 叶温日变化及其对净光合速率的影响
华山新麦草叶温的日变化曲线以及叶温与其净
光合速率的关系图分别见图 3 和图 4。华山新麦草
叶温的日变化曲线呈“单峰”型(图 3) ，在 12:30 达到
最大值(39． 8 ℃)。根据叶温与净光合速率的变化拟
合得到华山新麦草净光合速率对叶温的响应方程 y=
77第 3 期 柴永福，等:华山新麦草叶片的光合生理特性
－0． 023 78x2 +1． 371 18x－13． 123 50(r2 = 0． 353 9)。
由图 4 可见:在一定叶温范围内，净光合速率与叶温
呈正相关，随着叶温的升高净光合速率逐渐增大，当
叶温达到 28 ℃时净光合速率最大，但叶温超过 28 ℃
时净光合速率开始逐渐下降。
图 1 华山新麦草净光合速率的日变化曲线
Fig． 1 Daily change curve of net photosynthetic rate of
Psathyrostachys huashanica Keng ex P． C． Kuo
图 2 华山新麦草蒸腾速率的日变化曲线
Fig． 2 Daily change curve of transpiration rate of Psathyrostachys
huashanica Keng ex P． C． Kuo
图 3 华山新麦草叶温的日变化曲线
Fig． 3 Daily change curve of leaf temperature of Psathyrostachys
huashanica Keng ex P． C． Kuo
图 4 华山新麦草净光合速率对叶温的响应曲线
Fig． 4 Response curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys
huashanica Keng ex P． C． Kuo to leaf temperature
2． 4 气孔阻力日变化及其对净光合速率的影响
华山新麦草气孔阻力的日变化曲线以及气孔阻
力与其净光合速率的关系图分别见图 5 和图 6。结果
表明:华山新麦草气孔阻力的日变化曲线呈“单峰”
型，在 11:30 达到最大值，为 74 m2·s·mol－1。根据
气孔阻力与净光合速率的变化拟合得到华山新麦草
净光合速率对气孔阻力的响应方程 y=0． 000 37x2 －
0． 104 19x+7． 895 66(r2 = 0． 510 6)。由图 6 可见:华
山新麦草的净光合速率与气孔阻力呈负相关关系，随
着气孔阻力的增大，净光合速率急速下降。
2． 5 光合有效辐射强度日变化及其对净光合速率的
影响
华山新麦草生境中光合有效辐射强度的日变化
曲线及其与净光合速率的关系图分别见图 7 和图 8。
由图 7 可看出:华山新麦草生境中光合有效辐射强度
的日变化曲线呈“单峰”型。从 7:30 开始，光合有效
辐射强度迅速增大，10:30 达到 600 μmol·m－2·s－1，
12:30 达到最大值(900 μmol·m－2· s－1) ;随后，
光合有效辐射强度逐渐降低，至19:30几乎接近于
0 μmol·m－2·s－1。
根据光合有效辐射强度与净光合速率的变化拟
合得到华山新麦草净光合速率对光合有效辐射强
度的响应方程 y = －0． 000 03x2 +0． 031 89x－0． 035 49
(r2 = 0． 669 0)。由图 8 可见:华山新麦草的净光合速
率随光合有效辐射强度增大而呈“抛物线”型变化，光
合有效辐射强度在 300 ～ 700 μmol·m－2·s－1范围内
87 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 20 卷
净光合速率较高;净光合速率达到最高时的光合有效
辐射强度为 500 μmol·m－2·s－1。将叶片净光合速率
为 0 μmol·m－2· s－1时的光照强度作为光补偿点
(light compensation point，LCP) ，将净光合速率最高时
的拐点作为光饱和点(light saturation point，LSP) ，根
据拟合方程计算得出华山新麦草的 LCP 和 LSP 分别
为 1． 1 和 531． 5 μmol·m－2·s－1。
图 5 华山新麦草气孔阻力的日变化曲线
Fig． 5 Daily change curve of stomatal resistance of Psathyrostachys
huashanica Keng ex P． C． Kuo
图 6 华山新麦草净光合速率对气孔阻力的响应曲线
Fig． 6 Response curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys
huashanica Keng ex P． C． Kuo to stomatal resistance
图 7 华山新麦草生境中光合有效辐射强度(PAR)的日变化曲线
Fig． 7 Daily change curve of photosynthetically active radiation
intensity (PAR)in habitat of Psathyrostachys huashanica Keng ex P．
C． Kuo
图 8 华山新麦草净光合速率对光合有效辐射强度(PAR)的响应曲线
Fig． 8 Response curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys
huashanica Keng ex P． C． Kuo to photosynthetically active radiation
intensity (PAR)
2． 6 气温日变化及其对净光合速率的影响
气温与光合有效辐射强度常常是密切相关的，光
合有效辐射强度大，气温也相应较高，因而，气温与植
物的净光合速率也具有相关性。华山新麦草生境中
气温的日变化曲线及其与净光合速率的关系图分别
见图 9 和图 10。图 9 显示:华山新麦草生长环境的气
温日变化曲线也呈“单峰”型，从 7:30 开始气温持续
升高;10:30 气温已达到 26． 8 ℃;12:30 至 14:30 间
的气温较高，保持在 32 ℃以上;13:30 气温达到峰值，
随后逐渐下降。
根据华山新麦草净光合速率与气温的变化拟合
得到华山新麦草净光合速率对气温的响应方程 y =
－0． 138 89x2 +7． 162 14x－85． 225 39(r2 = 0． 394 0)。
由图 10 可见:华山新麦草净光合速率对气温的响应
曲线也呈“抛物线”型，与其对光合有效辐射强度的响
应曲线相似。在一定范围内(低于 26 ℃) ，随着气温
的升高，净光合速率增大;气温超过 26 ℃，净光合速
率逐渐下降。对于华山新麦草而言，适宜的气温为
20 ℃ ～ 30 ℃，最适气温为 26 ℃，在此气温条件下华
山新麦草的净光合速率可达到最高。
97第 3 期 柴永福，等:华山新麦草叶片的光合生理特性
图 9 华山新麦草生境中气温的日变化曲线
Fig． 9 Daily change curve of air temperature in habitat of
Psathyrostachys huashanica Keng ex P． C． Kuo
图 10 华山新麦草净光合速率对气温的响应曲线
Fig． 10 Response curve of net photosynthetic rate of Psathyrostachys
huashanica Keng ex P． C． Kuo to air temperature
3 讨论和结论
研究结果表明:华山新麦草净光合速率的日变化
曲线共存在 3 个峰值且数值均较小，分别为 6． 5、6． 2
和 9． 0 μmol·m－2·s－1。灰绿型羊草〔Aneurolepidium
chinense (Trin．)Kitag．〕的净光合速率日变化曲线有 2
个峰值，分别为 23． 2 和 17． 3 μmol·m－2·s－1［13］;小
麦(Triticum aestivum L．)的最大净光合速率为 27． 7
μmol·m－2·s－1［14］;水稻(Oryza sativa L．)的最大净光
合速率为 23． 6 μmol·m－2·s－1［15］，均高于华山新麦
草的净光合速率。产生这一现象的原因有二:一是实
验过程中气候干旱，华山新麦草植株处于水分胁迫状
态，因而净光合速率的测定值均偏低;二是与华山新
麦草本身的生理代谢特性有关。岳明等［5］的研究结
果表明:华山新麦草的生存竞争能力较弱。本研究结
果从净光合速率角度也印证了这个结论。
华山新麦草的净光合速率具有“午降”现象，“午
降”时净光合速率的最低值为 2． 5 μmol·m－2·s－1，
明显低于灰绿型羊草“午降”时净光合速率的最低值
(6． 0 μmol·m－2·s－1)［13］。推测华山新麦草的净光
合速率在 12:30 左右产生“午降”现象，可能的原因
为:此时的光合有效辐射强度达到全天的最大值，空
气和叶片温度均较高，致使气孔关闭，进而抑制植株
的光合作用;此时植株体内的光合产物已积累到一定
程度，更重要的是叶内水分含量在中午最少，使植株
的光合作用受到水分胁迫的影响;另外，CO2自根向地
上部分的运输量在中午增加、过度光照引起光氧化反
应以及呼吸作用的日变化所引发的光合作用的变
动［16］等都可能与华山新麦草净光合速率的“午降”现
象有关。
研究结果表明:华山新麦草叶片的蒸腾速率一直
在 1． 7 mmol·m－2·s－1以下，明显低于灰绿型羊草蒸
腾速率的“双峰”值(6． 1 和 7． 2 mmol·m－2·s－1)［13］，
这可能与华山新麦草叶片气孔阻力较大有关。
根据华山新麦草净光合速率对光合有效辐射强
度的拟合方程，计算得出华山新麦草的光补偿点和光
饱和点分别为 1． 1 和 531． 5 μmol·m－2·s－1。在光饱
和点以下，光合有效辐射强度是华山新麦草光合作用
的主要限制因素，其净光合速率随着光合有效辐射强
度的增强而提高;但光合有效辐射强度达到光饱和点
后，光合有效辐射强度就不再是华山新麦草光合作用
的主要限制因素。植物叶片的光饱和点与光补偿点
反映了植物对光照条件的要求，分别体现了对强光和
弱光的利用能力。光补偿点较低、光饱和点较高的植
物对光照强度的适应范围较广;而光补偿点较高、光
饱和点较低的植物则对光照强度的适应范围较
窄［17］。华山新麦草的光补偿点较低而光饱和点较
高，显示其具有很强的喜光性，且对光照强度的适应
范围较广。
气孔阻力能够反映气孔开启变化的情况，直接影
响植物的光合作用和蒸腾作用［18］。华山新麦草的气
孔阻力变化非常大，从早上 8:30 的 15 m2·s·mol－1
迅速增大到 11:30 的 74 m2·s ·mol－1，严重阻碍了
光合作用的顺利进行。禾本科植物的气孔与其他植
物不同，不但在白天仍处于半开状态，而且对光的反
应很敏感。由此可以认为:在阴天和雨天或是早晨、
晚上，禾本科植物的光合作用不仅受到光照条件的限
08 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 20 卷
制，同时还受到气孔开启程度的制约［19］。因此，气孔
阻力是对华山新麦草净光合速率和蒸腾速率具有负
效应的重要因子。
综合分析结果表明:华山新麦草的净光合速率与
气孔阻力、光合有效辐射强度、叶温和气温等因素均
有很大的关系，其中，叶温、光合有效辐射强度和气温
对净光合速率的影响曲线基本为“抛物线”型，气孔阻
力对净光合速率的影响则表现为“随气孔阻力的增大
净光合速率持续降低”的趋势。较大的气孔阻力阻碍
了华山新麦草的光合作用，使其不能有效合成代谢所
需的大量营养物质，以维持自身的正常生命活动，这
可能是华山新麦草濒临灭绝的主要生理原因之一。
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(责任编辑:佟金凤
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)
2011 全国系统与进化植物学研讨会暨
第十届青年学术研讨会会议通知
2011 全国系统与进化植物学研讨会暨第十届青年学术研讨会定于 2011 年 10 月 26 日至 31 日在春城昆明召开。本次会议
由中国植物学会系统与进化植物学专业委员会和云南省植物学会联合主办，系统与进化植物学国家重点实验室和中国科学院生
物多样性与生物地理学重点实验室联合承办，中国科学院昆明植物研究所和中国科学院昆明分院协办。本次会议主题是“后植
物志时代的系统与进化植物学”，主要围绕以下几个方面进行研讨:1)植物分类、标本馆和数据库;2)植物生命之树重建;3)生物
地理学和气候环境变迁;4)物种形成和适应性进化;5)分子和基因组进化及进化发育生物学;6)植物 DNA 条形码;7)生物多样
性。会议由大会报告、分组报告、墙报展讲等组成。会议论文征集截止日期为 2011 年 9 月 25 日，会议将出版论文集并遴选优秀
论文刊登于《植物分类与资源学报》。
联系人:姚春娜，赵俊芬;联系地址:云南省昆明市蓝黑路 132 号 中国科学院昆明植物研究所(邮政编码 650204) ;电话兼传
真:0871－5223388;E-mail:chunnayao@ mail． kib． ac． cn;会议网址:http:∥sebc． kib． ac． cn。
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18第 3 期 柴永福，等:华山新麦草叶片的光合生理特性