全 文 ：2008年第11期 总第156期CAOYEYUXUMU 草业与畜牧
苗彦军1，徐雅梅1，呼天明2，王佺珍2，张锦华3
（1.西藏大学农牧学院植物科学技术系，西藏 林芝 860000；2.西北农林科技大学动物科技学院，陕西 杨凌 712100；
3.四川农业大学动物科技学院，四川 雅安 625014）
收稿日期：2008-08-15
基金项目：中科院与西藏合作项目（藏－16-2005-08）；西藏重
大科技项目（2005011）
作者简介：苗彦军（1971- ），男，内蒙古四子王旗人，讲
师，硕士，主要从事西藏野生牧草种质资源、遗传育种及天然
草地生态的教学和研究工作。
高山嵩草种质资源评价研究
摘 要：对藏北当雄平均海拔 4 200 m以上的高寒草甸优势种高山嵩草种质资源进行了群落组成、生长发育特
性、繁殖特性、种子发芽率、牧草品质等方面的试验研究。结果表明：高山嵩草植株矮小，平均株高 2.5 cm；生长缓
慢，5月中上旬返青，10月初枯黄；营养价值较高，粗蛋白含量超过野生豆科草类的花苜蓿，属于优等牧草，但产量
较低，适合夏秋季家畜放牧、抓膘利用。高山嵩草种子在当年采收存放 3个月后，发芽率为 0，用 5%浓度的 NaOH
溶液处理后，发芽率可达到 14%。
关键词：高山嵩草；种质资源；评价；西藏
中图分类号：S54.024 文献标识码：A 文章编号：1673-8403（200）11-0010-04
西藏地处“世界屋脊”，高海拔、寒冷、干旱、
紫外线强烈等恶劣的自然环境条件下孕育着广袤的高
寒大草原，经过漫长的自然选择，大部分牧草种质资
源具有高度的抗寒、抗旱等十分珍贵的遗传基因。充
分发掘利用这些野生牧草种质资源对西藏草地生态及
草地畜牧业发展具有重要的科学研究和生产实践意
义。西藏的天然草地生态系统是西藏最大的生态系
统，有天然草地8100万公顷，天然草地野生牧草种
质资源非常丰富，有饲用植物2672种，以嵩草属植
物为建群种的植物群落是西藏的重要草场资源，为典
型的高原地带性和重要的山地垂直地带性植被类
型[1~3]。以高山嵩草 （Kobresia pygmaea） 为优势种
的草地型是全区高寒草甸中分布范围广、面积大、
饲用价值最高的草地类型，本文对高山嵩草种质资源
进行了系统的评价，为其在西藏的进一步开发利用提
供了基础。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验点设在西藏当雄境内围栏5年的高寒草甸
内，海拔 4 280 m，位于北纬 30°29′35″，东经
91°05′58″，北依念青唐古拉山，属于高原型山
地。气候属高原大陆性气候，年平均气温1.3℃，最
冷月 （1 月） 均温－10.4℃，最热月 （7 月） 均温
10.7℃，气温年较差 21.0℃，地面多年平均温度
6.5℃，冰冻期3个月（11月至翌年1月），生长季
5~9月。年平均降水量480mm，主要集中在6~9月
份，年蒸发量1996mm。光照充足，年日照百分率在
60%以上，无霜期仅60d。干燥、寒冷、积雪、多风
是本地区的主要气候特征。
1.2 研究内容及方法
1.2.1 生态分布及群落组成：通过实地调查，确定高
山嵩草在西藏天然草地分布及其在群落中的作用。
1.2.2 生长发育特性：在围栏试验地内进行物候期、
植物地上及地下部分生长动态、牧草产量、种子千粒
重、种子产量、繁殖特性等项目的观测[4]。
测定高山嵩草种子发芽率。在恒温20℃、无光的人
工气候条件下做发芽试验，对高山嵩草种子用0.1%的氯
化汞进行消毒。再用不同浓度的氢氧化钠溶液（1%、
2%、3%、4%、5%、7%） 处理3h，用蒸馏水反复冲
洗。培养皿发芽，两层滤纸，发芽时间为30d，分别
试验研究
10
2008年第11期 总第156期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
设对照，每个处理100粒种子，4次重复。
1.2.3 牧草品质：定期在试验地内进行高山嵩草的鲜
干比、茎叶比、适口性评价及营养成分分析。
1.3 数据处理
试验数据用Excel初步统计后，根据传统统计方
法和SAS（V8.1） 软件进行统计分析。
2 结果与分析
2.1 高山嵩草生态分布及群落组成
在西藏，高山嵩草在各草地类型中多有分布，但
主要分布于西藏高寒草甸类中，土壤主要为在寒冷而
湿润的气候条件下形成的高寒草甸土。在试验点当
雄，高山嵩草在该高寒草甸类中形成高山嵩草草地
型，草地草群低矮，盖度较大，为95%左右，呈郁闭
状态，分布均匀、层次不明显，只有一层。种类组成
比较简单，除高山嵩草在草群中占绝对优势外，主要
伴生植物有：矮生嵩草（Kobresia humilis）、喜马拉
雅嵩草（K. royleana）、大花嵩草（K. macrantha）、青
藏苔草 （Carex moorcroftii）、垂穗披碱草 （Elymus
nutans）、高山早熟禾（Poa alpina）、高原早熟禾（P.
alpigena）、圆穗蓼（Polygonum sphaerostachyum）、矮
火 绒 草 （ Leontopodium nanum） 、 丛 生 黄 芪
（Astragalus Confertus）、 小 红 景 天 （ Rhodiola
dumulosa）、西藏蒲公英（Taraxacum tibetanum）、蕨
麻委陵菜 （Potentilla anserina）、车前 （Plantago
asiatica）、高山点地梅（Androsace gmelinii）、西藏粉
报春 （Primula tibetica）、花亭驴蹄草 （Caltha
palustris）、华丽龙胆（Gentiana Sino-ornata） 等。
2.2 生长发育
2.2.1 物候期观测（见表1）：由表1可知，高山嵩草
5月中上旬开始返青，返青后经过20d左右的迅速生
长，便进入开花期，6月25日左右进入结实期，之
后经过3个多月漫长的果后营养生长期，这个时期果
实继续成熟，牧草继续生长，到10月20日左右枯
黄，生育期3个多月，持青期4个多月。
表1 高山嵩草物候期观测
返青期
（日/月）
营养期
（日/月）
开花期
（日/月）
结实期
（日/月）
果后营养期
（日/月）
枯黄期
（日/月）
结实期株高
（cm）
生 育 期
（d）
持青期
（d）
10 /5 — 5/6 25/6 — 20/10 2~3.5 70~110 120~150
图1 高山嵩草生长动态
图2 高山嵩草鲜草产量动态
2.2.2 地上部分生长动态（见图1）：由图1可知，高
山嵩草植株矮小，整个生育期内生长缓慢，从返青到
结实是植株的一个生长高峰期，迅速生长到2cm左
右，果后营养期生长缓慢。
2.2.3 地下部分生长动态：高山嵩草主根长5~15cm，
具地下横走的根茎，粗 1~3 mm，根茎位于距地表
4~10cm的土层中。当年分蘖1~10，多为3，在地下
根茎处长出新的嫩枝。
2.2.4 牧草产量（见图2）：从图2可以看出，高山嵩草
在整个生育期牧草产量呈增加趋势，枯黄期来临前略有
下降。高山嵩草6、7、8月份的牧草产量增幅不大，
8月到9月产量迅速增长，从8月的1587.64kg/hm2迅
速增长到9月份的4254.62kg/hm2，达到全年最高水
平，枯黄期来临时稍有下降。
2.2.5 种子性状（见表2、图3）：由表2可知，对当年
采收后的高山嵩草种子在贮藏3个月后进行发芽试验，
高山嵩草种子的发芽率为0。通过多重比较，用5%的
NaOH溶液浓度处理后的种子发芽率最高为14%，与对
照相比，除1%溶液浓度处理的种子发芽率不显著外，
其他浓度水平的种子发芽率都极显著（P<0.01）。由图3
可知，高山嵩草种子的发芽率出现了先增加后减少的趋
势，曲线有一个最高点，说明5%的NaOH溶液浓度处
理是高山嵩草种子的最佳处理浓度。另对高山嵩草种子
的种皮剥离后进行发芽试验，结果发现发芽率为9.56%，
说明种皮是限制发芽的一个重要因素。
试验研究
11
2008年第11期 总第156期CAOYEYUXUMU 草业与畜牧
表3 几种野生牧草开花期的营养成分含量对比（占绝对干物质%）
2.2.6 千粒重：经测定，高山嵩草种子的千粒重为
0.593g。
2.2.7 种子产量：在围栏的天然草地中，测得高寒草
甸中高山嵩草种子的平均产量为22.38kg/hm2。
2.2.8 繁殖特性：样方调查结果显示，每平方米通过
分蘖和根茎上长出的幼苗为36株，而在样方内没有
发现通过种子繁殖的幼苗，说明高山嵩草在西藏高寒
生境条件下的繁殖方式是以营养繁殖为主。
2.3 牧草品质
2.3.1 鲜干比：高山嵩草的鲜干比最大为 2.73∶1，
最小为2.03∶1；在牧草生长期内，随着时间的推移，
高山嵩草的鲜干比呈下降趋势，高山嵩草在整个生育
期内干物质含量增加，水分下降。
2.3.2 营养成分及动态：不同生长时期高山嵩草的营
养成分测定结果见图4、图5，粗蛋白含量在整个生
育期呈下降趋势。粗蛋白含量最高为19.92%，最低
在枯黄期，为8.08%。粗蛋白含量6月、7月、8月
变化幅度不大，枯黄期来临前下降较快。高山嵩草的
粗纤维含量在整个生育期增加幅度不大，6月最低，
为18.09%，枯黄期最高，为30.04%。从表3可以看
出，高山嵩草的粗蛋白含量远高于野生豆科牧草花苜
蓿及禾本科牧草披碱草，粗纤维含量低于野生花苜蓿
和披碱草。高山嵩草的营养价值高于野生花苜蓿和披
碱草，营养价值较高。综合产量动态，高山嵩草最适
合的利用方式为夏秋季家畜放牧、抓膘利用。
表2 不同浓度氢氧化钠溶液处理高山嵩草种子的发芽率
注：同列肩注大写宇母不同表示差异极显著（P<0.01）。
图3 不同浓度氢氧化钠溶液处理高山嵩草种子发芽率
氢氧化钠浓度 高山嵩草种子发芽率
1.00 1.34±1.15C
2.00 5.34±1.15BC
3.00 10.34±3.79AB
4.00 11.34±3.06A
5.00 14.67±1.15A
7.00 10.67±3.15AB
对照 0C
项目 粗蛋白 粗纤维 粗脂肪 粗灰分 无氮浸出物
高山嵩草 19.92 18.09 3.72 7.70 50.58
披碱草 * 10.70 33.61 2.48 9.94 43.27
花苜蓿 * 15.91 24.35 5.01 7.04 47.69
2.3.3 适口性评价：高山嵩草的茎、叶极其柔软。通
过放牧观察，并结合访问当地牧民，在整个生育期西
藏家畜对此种牧草都表现为极喜食，结合其营养价值
含量，确定其属于优等牧草。
3 结论与讨论
3.1 西藏高寒生境条件下高山嵩草的繁殖方式
野生牧草的繁殖特性是多年来种群为适应恶劣自
然条件而形成的一整套有性或无性的繁殖方法[5]。克
隆植物通过匍匐茎、根状茎、芽等营养繁殖构件进行
繁殖，具有减少植物对种子萌发机会的依赖程度，从
而提高物种的竞争能力。邓自发（2002） 根据土壤种
子库及种子的发芽率等多项指标，得出高山嵩草营养
繁殖效力远高于有性繁殖效力。大部分高山嵩草种子
在散落的过程中和在土壤种子库中损失，最后可能起
繁殖作用的种子为数甚少，而且通过种子繁殖的嵩草
幼苗生长极为缓慢，生长4年的植株还处于幼苗状
注：摘自《野生牧草的引种与驯化》，苏加楷等。
图4 高山嵩草粗蛋白含量动态
图5 高山嵩草粗纤维含量动态
%
%
试验研究
12
2008年第11期 总第156期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
态，只有少部分分蘖，且无生殖枝的形成。幼苗经过
如此长期的生长，在西藏高寒恶劣的生境条件下极容
易中途夭折[6]。本试验结果显示，每平方米通过分蘖
和根茎上长出的幼苗为36株，而在样方内没有发现
通过种子繁殖的幼苗，与邓自发得出类似的结果，由
此看来，在西藏高寒草甸中，高山嵩草主要采取克隆
繁殖的方式。
3.2 高山嵩草种子萌发特性
本试验结果显示，未经过任何处理的高山嵩草种
子发芽率为0，但对高山嵩草种子进行种皮剥离后发
芽率提高到9.56%，说明种子发芽率低的原因是种子
的保护组织坚硬，这对抵御严寒来说固然有利，但对
种子萌发则很不利，尤其是内部不易获取氧气而限制
种子的萌发，更限制了胚根和胚芽穿破保护组织，与邓
自发（2002）[7]、李希来（2003）[8]、赵宣（1995）[9]
等研究结果一致。高山嵩草种子的这些特征是其种
群长期以来适应西藏高寒极端生态环境的结果，导致
其萌发率低的其它生理生化机理还有待于深入研究。
3.3 西藏高寒条件下高山嵩草的营养物质特性
研究结果表明，高山嵩草结实期的粗蛋白含量占
绝对干物质的 19.92%，高于朝阳苜蓿盛花期
（17.9%）[10]的粗蛋白含量，这可能与西藏特殊的生态
环境有着密切的关系。韩发等（1997） 研究发现高海
拔地区的植物之所以具有较高的蛋白质、脂肪和碳水
化合物（淀粉） 等营养物质，是长期高寒等逆境胁迫
的结果。植物的抗寒性是植物对低温寒冷环境的长期
适应中通过本身的遗传变异和自然选择获得的一种抗
寒能力或适应性反应（Levitt，1980；Sakai，1987）。
西藏具有高寒的特殊生境，昼夜温差大、紫外线强
烈，有利于有机物质的积累，这可能是导致西藏草地
牧草营养物质含量丰富，具有蛋白质含量高，脂肪含
量高，无氮浸出物含量高，粗纤维含量低的原因。
总之，高山嵩草是西藏当雄高寒草甸的优势种，
植株矮小，平均株高2.5cm，生长缓慢，5月中上旬
返青，10月初枯黄。营养价值较高，粗蛋白含量超
过野生豆科草类的花苜蓿，属于优等牧草，但产量较
低，适合夏秋季家畜放牧、抓膘利用。高山嵩草种子
在当年采收存放3个月后，发芽率为0，用5%浓度
的NaOH溶液处理后，发芽率可达到14%。
参考文献
［1］李晓芳.全国牧草种质资源保护与利用构想［J］. 中国草地，
2000，（5）: 74-75.
［2］中国科学院青藏高原综合科学考察队. 西藏草原［M］. 北京:
科学出版社，1992.46-66.
［3］张新时.西藏高原植被的高原地带性［J］. 植物学报，1978，
20（2）: 140-149.
［4］仁继周. 草业科学研究方法［M］. 北京: 中国农业出版社，
1998.
［5］淮虎银，魏万红，张镱锂，等.不同海拔高度短穗兔儿草克
隆生长及克隆繁殖特征［J］. 应用与环境生物学报，2005，
11（1）: 18-22.
［6］李希来，李发吉，黄葆宁，等.青藏高原几种嵩草的生物量
及其幼苗生长发育的初步研究［J］.草业学报，1996，5（4）:
48-54.
［7］邓自发，谢晓玲，周兴民，等.高寒草甸小嵩草种群繁殖生
态学研究［J］.西北植物学报，2002，22（2）: 344-349.
［8］李希来. 非萌发与萌发状态下两种嵩草种子解剖特征的初
步研究［J］.种子，2003，（2）: 48-50.
［9］赵宣，黄葆宁. 嵩草属（Kobresia）牧草繁殖器官解剖特征初
步研究［J］.青海畜牧兽医杂志，1995，25（5）: 1-3.
［10］王涵，于卫平，何连，等. 朝阳苜蓿生物量与营养物质含
量变化的研究［J］.水土保持研究，2005，12（1）: 113-115.
Germplasm Resources Evaluation of Kobresia pygmaea in Tibet
MIAOYan-jun1，XUYa-mei1，HUTian-ming2，WANGQuan-zhen2，ZANGJin-hua3
（1.Department of Plant Science and Technology，College of Agriculture and Animal Husbandry；
Tibet University，Linzhi860000，China；
2.College of Animal Science and Technology，Northwest A&F University，Yangling712100，China；
3.College of Animal Science and Technology，Sichuan Agricultural University，Yaan625014，China）
Abstract：Community composition，growth and development characteristics，reproductive characteristics and
foragequalityofgermplasmresourcesofKobresia ygm ea werestudied.TheresultsshowedthatKobr sia pygmaeagrew
slowly，got green in May and started dormantperiod in October；Kobresia pygmaea w s excellent forage with high
nutritionalvaluebutlowyield；itsseedgerminationpercentagewasimprovedto14%aftertreatmentwith5%NaOH.
Key words：Kobresia pygmaea；Germplasmresources；Evaluation；Tibet
试验研究
13