全 文 ： [收稿日期] 2006-04-24
[基金项目] 贵州中药现代化科技产业基地关键技术研究(2001BA701A23-02)
[作者简介] 何元农(1949 -),男 ,副研究员 ,从事耕作栽培和中药材人工种植研究。
[ 文章编号] 1001-3601(2007)01-0007-0024-04
艾纳香有性世代的调查研究
何元农1 , 冼福荣2 , 丁 映1 , 邹纯礼3
(1.贵州省生物技术研究所 , 贵州贵阳 550006;2. 贵州宏宇药业有限公司 , 贵州 贵阳 550001;3.贵州省罗甸县
外贸油厂 , 贵州 罗甸 550100)
[ 摘 要] 对艾纳香产地调查 、结实习性观察和 2年的室内种子发芽 、盆播试验以及产地苗床播种的试验结果表明:艾纳
香种子发芽率低于 5. 8%, 难于人工育苗为生产上提供大量的种子实生苗。分析了艾纳香种子育性极低的原因 ,根据种子实
生苗生长发育动态和当年生长量的测定显现的艾纳香有性世代较无性世代的优势和无毒无病 , 提出了对艾纳香有性世代的
利用途径和可行性。[ 关键词] 艾纳香;种子实生苗;有性世代
[ 中图分类号] S567. 1 [ 文献标识码] A
The Sexual Generation of Blumea balsamifera
HE Yuan-nong1 , XIAN Fu-rong2 , DING Ying1 , ZOU Chun-li3
(1. Guizhou Institute of Biotechnology , Gui yang , Guizhou 550006;2. Guizhou Hongyu Medicine Company Limited ,
Guiyang , Guizhou 550002;3. Luodian Foreign Trade Oil Factory , Luodian , Guizhou 550100 , China)
Abstract:The seed ge rmination r ate o f Blumea balsami f era is less than 5. 8%, which is difficult to pro vide a larg e
amount o f seedling s from seeds for production by the pr oducing a rea survey , seed bea ring habit obser vation , 2-yea r po t
germination in Lab , seeding trial on the seedbed in the producing area. The fea sibility utilization w ay s o f the sexua l pr opagation
of B lumea balsami f era is propo sed by analy zing the r eason of ver y lower g ermination o f seeds and acco rding to the dynamics o f
seedling g row th and development , and the g rowth advantage s o f sexual propagation w ith v ir us-fr ee and disease-f ree compared
with tha t o f the a sexua l propagation.
Key words:Blumea balsami f era ;seedling f rom seed;sexual g ene ration
对艾纳香(B lumea balsami f era L. DC)以无性
繁殖的方法进行人工栽培\[ 1\] , 自然界很难找到具
有直根系(主根系)特征 、独立生长的有性世代(种子
实生株),艾纳香人工栽培实践中采用无性世代(分
生苗)造成了许多难以解决的困难 ,尤其是严重影响
了移栽成活率\[ 2\] 。如果能用种子育苗 ,可大大增
加可控性 ,解决许多矛盾。为此 , 2003 ～ 2004 年对
艾纳香的有性世代进行了调查研究 。
1 调查与试验方法
1. 1 实地调查
2003年在艾纳香产地罗甸县罗苏乡 、罗暮乡 、
红水河镇进行了艾纳香繁殖方式的调查 。2003 年
和 2004年 4 ～ 5月进行采种和结实习性调查 。
1. 2 发芽试验
2003年 6月 12 日在贵阳进行了 12 个不同理
化处理的培养皿种子发芽试验 ,并对种子形态进行
了显微观察。种子发芽试验设置处理 12 个:(1)清
水常温培育;(2)清水 25℃恒温培育;(3)1℃低温处
理 24 h+常温培育;(4)1℃低温处理 24 h+25℃恒
温培育;(5)45℃温汤浸种+常温培育;(6)45℃温汤
浸种+低温处理 24 h+常温培育;(7)赤霉素(GA 3)
处理;(8)α-奈乙酸(NAA)处理;(9)细胞激动素
(K T)处理;(10)洗衣粉洗种;(11)稀酸(CH)洗种;
(12)稀碱(NaOH)洗种。
试图以物理(温度处理)、生化(激素处理)和去
除发芽障碍(洗种处理)等方式影响或促进艾纳香种
子的发芽率 。发芽试验于 6月 12 日始 ,至 7月 20
日历时 38 d ,仅处理 1 、处理 5 、处理 8 、处理 9 、处理
11各发芽 1粒 ,处理 3发芽 2粒。
1. 3 盆栽试验
2003 ～ 2004年在贵阳进行了盆栽试验 ,并对种
子实生苗的生长动态进行了观察记载 。
(1)2003年试验。盆土用粗泥块垫底 ,上填细
腐殖土 4 cm ,浇透水 ,用当年种(混合有总苞 、花器
的碎屑)均播(铺满)于盆土上 ,再略浇水 ,用湿润细
土覆盖至不见种子 。于 5月 17日播种 ,加盖保湿。
于 6月 2 ～ 4日出苗共 3 株 ,之后没有增加出苗 ,其
中 1株不久死亡(化苗),另 2株定株观察至 10月下
旬结果发现不是艾纳香苗而是采种地(罗甸)另一种
野生植物。
(2)2004年试验 。2004年设置盆播试验 2个处
理(盆):第 1盆用 2003年的陈种于 5月 21日播下 ,
第 2盆用当年在产地采集的新种子于 6月 15日播
下 。盆土处理和播种方法同 2003年 ,特别加强了遮
光和保湿措施。
贵州农业科学 2007 , 35(1):24 ～ 27 Guizhou Ag ricultural Science s
1. 4 苗床试验
2004年分别在罗甸沟亭和荔波板莪进行了相
同处理的室外苗床播种试验。试验设 2 个处理:处
理 1用 2003年隔年陈种 ,处理 2 用 2004年当年新
种。苗床面积是每处理 2m2 。将土挖松 ,细碎整成
15 cm 高床浇透水 ,将因羽状冠毛牵缠成团的混有
花器干屑的种子混合物加入干燥柴灰搓揉分散 ,密
播于苗床面 ,略浇水 ,覆盖湿润细土 ,再盖上稻草用
水浇湿保持床面水分 。两地播种时间为陈种 5月上
中旬 ,新种 6月上旬 。2004年测定了艾纳香种子实
生株至 11月收获期的生长量 。
2 结果与分析
2. 1 实地调查
2001 ～ 2003年 ,对罗甸县罗苏乡李勒村 、罗暮乡
古屯村 、红水河镇云里村艾纳香产区的集中地考察结
果发现 ,药农都只用无性分生苗繁殖移栽 ,没有用种
子进行育苗的 ,甚至有的药农认为艾纳香没有种子 ,
从未见过艾纳香种子 ,也未听说过用种子育苗。
人工种植艾园 ,因入冬后即割刈 ,收不到种子 ,
只有野生艾纳香 4月下旬始见少量结实的植株 ,到
5月种子大量成熟 ,种子极小 ,有羽状冠毛 ,可随风
飘散 ,可采种。2003年晴天以勒下花序的方法采到
大量的种子 ,2004年是雨后采种 ,种子失散较多 ,勒
采花序上未见有飞散留下的子实。
2. 2 种子显微观察
采收的种子极小 ,肉眼只能看到种羽和小黑点 。
2003年对种子进行了显微观察 , 除了其形态结构
外[ 3] ,还可看到有的种子(少量)呈褐黑色不透明 ,有
的种子(相当部分)呈褐黄色透明 ,充实程度不同 。
说明 ,种子内部发育处于不同的阶段或状态。
2. 3 发芽试验
结果表明:(1)艾纳香种子发芽率极低 ,参试种
子总数为 1 200粒(100粒 /皿)仅发芽 7粒 ,发芽率
<5. 8%。(2)发芽种子最早为 6 月 21日(9 d),最
晚为 7月 20日(38 d),均为处理 3。(3)各处理因素
对艾纳香种子发芽率没有明显影响。说明 ,发芽率
低的原因主要是种子不育 ,而非其它特质性生理障
碍。
2.4 盆播试验(贵阳)
2003年的试验结果启示:艾纳香种子苗幼小时
(子叶期)不易与其它植物苗区分;艾纳香种子即使出
苗 ,也比其它植物种子苗更柔弱 ,容易化苗 ,在自然界
成株的机会很小。
2004年的试验结果表明:6月 1日第 1盆出现 1
株苗(距播种 11d), 6月 20日第 2盆有 2株苗(距播
种5 d),6月 27日观察 ,第 1盆有苗 6株 ,第 2盆有苗
64株 ,由于光照弱呈高脚苗 ,苗高 0. 5 ～ 0. 9cm;8月
17日观察大部分不是艾纳香苗 ,之后出现的小苗(4
叶)还不能分清是否艾纳香苗;至 9月 14日已是 7叶
期 ,方可分清只有 2株(第 2盆)可以确定为艾纳香
苗 ,其特征是 7叶开始出现艾纳香叶特有的柔毛。开
始定株调查幼苗生长动态。可见 ,艾纳香种子的发芽
率极小 。
2. 5 艾纳香种子实生苗(有性世代)生长动态观察
对确定的艾纳香苗进行生长动态观察 ,至 12月
27日因低温全株生长停止并萎焉。
图 1 种子实生苗的植株生长动态
2. 5. 1 种子实生苗的生长动态 从图 1看出 ,从出
苗(6月 27日)到生长停止(12月 23日)近半年时间
(186d)内 ,艾纳香种子实生苗在贵阳室内盆播条件
下 ,苗高达 6. 5 cm ,苗径达 19. 9cm ,叶片数达 14 叶。
以苗高和苗径为据的生长动态为:7月 31日前为缓
慢生长期 ,之后进入快速生长期(苗高无明显的加速
生长),到 11月 25日由于气温下降 ,苗径的增加发生
波动 ,苗高增加渐止 ,至12月下旬前横向生长始终大
于纵向生长 ,每天的平均生长量苗高为0. 35mm ,苗径
为 1. 13mm ,苗径生长速率是苗高的 3. 2倍。其原因
是 ,叶片的横向生长量大 ,从叶出始 ,叶姿处于平伸状
态 ,且节间不伸长 ,为缩叠状态。至 10月 21日(10叶
龄)第 6叶节的节间开始伸长 ,11月 6日(11叶龄)心
叶直立 ,叶姿斜出 ,纵向生长速度逐渐加快。
2. 5. 2 叶片的生长发育 从表 1和图2可看出:
(1)子叶出土后经 13d 生长定形 ,继续维持 70 d
于 9月 18日 ,植株叶龄8叶时枯萎 ,寿命为83d ,定形
时子叶为阔椭圆形 ,长宽比为 0. 5∶0. 4=1. 25。
(2)子叶发生后33 d处于定形期 ,第 1片真叶发
生 ,10 d后发生第 2片真叶 ,之后相邻上下叶片发生
相距时间急剧缩短 , 4 、5叶仅为 2 d。6叶后 ,相邻叶
发生间距渐延长 ,11叶时 ,可达 28d ,叶片发生速度的
快慢变化 ,显示了地上 、地下部生长重心的转换 ,也与
发生时气温的高低有关。
(3)叶片发生到生长停止定形为生长期 ,每片叶
的生长期长短虽因该时段的具体气温而有波动 ,但总
体趋势是随叶位的升高 ,单叶生长期越长 ,生长量也
越大。进入 11月下旬 ,随气温的下降 ,生长期缩短。
生长期最长的为 8叶(72d),最短的为5叶(37d)。定
形叶位 ,较植株叶龄 ,相差 3 ～ 7个叶位 ,随着叶位的
升高 ,定形叶位与植株叶龄相差越小。
25 第 1 期 何元农 等 艾纳香有性世代的调查研究
表 1 艾纳香种子实生苗叶片生长的参数(贵阳)
叶序 出现日 /月 距上叶天数
定形
日 /月 天数 植株叶龄 长∶宽
枯萎
日 /月 天数 植株叶龄
寿命
(d)
子叶 27 /6 - 10 /7 13 0 0. 5∶0. 4=1. 25 18/9 70 8 83
1 31 /7 33 18 /9 49 8 1. 1∶0. 7=1. 57 4 /10 16 9 65
2 10 /8 10 21 /9 42 8 1. 7∶1. 2=1. 42 7 /10 37 9 79
3 14 /8 4 26 /9 43 8 2. 8∶1. 8=1. 55 15 /10 19 10 62
4 16 /8 2 28 /9 43 8 4. 9∶2. 5=1. 96 10 /11 43 11 86
5 18 /8 2 4 /10 37 9 5. 9∶2. 9=2. 03 11 /12 68 12 105
6 25 /8 7 3 /11 70 10 7. 5∶3. 7=2. 03 13 /12 40 14 110
7 31 /8 6 5 /11 61 10 7. 9∶3. 6=2. 19 20 /12 45 14 106
8 14 /9 14 25 /11 72 12 8. 5∶3. 5=2. 43 23 /12 28 14 100
9 26 /9 12 26 /11 61 13 9. 5∶3. 4=2. 79 25 /12 29 14 90
10 9 /10 13 26 /11 48 13 9. 4∶3. 3=2. 85 - - - -
11 6 /11 28 - - - 9. 8∶3. 5=2. 80 - - - -
12 24 /11 18 - - - 7. 0∶2. 5=2. 80 - - - -
13 26 /11 2 - - - 2. 4∶0. 7=3. 43 - - - -
14 7 /12 11 - - - 0. 4∶0. 3=1. 33 - - - -
图 2 艾纳香种子实生苗叶片生长动态
(4)定形叶仅测量到第 9叶 ,之后的 10 ～ 14叶 ,
因生长期进入12月下旬 ,低温逼近 0℃,叶片停止生
长 ,所测数据非定形数据。叶片的大小随叶位的升高
增大(1. 57 ～ 3. 43)5叶前 ,长∶宽<2 ,5叶后>2。
(5)子叶在 9月 18日枯萎 ,真叶进入 10月才从1
叶位开始枯萎 ,之后按叶序渐次枯萎 ,相邻叶位间叶
片枯萎的时间距最短的相差 2 d(12月后),最长的相
差29 d(4 ～ 5叶),也即相对应的 11月中旬～ 12月上
旬。可以推断为这时的气温有利于延续叶片的功能
时间 ,减缓了枯萎的速度。10月以前的高温和 12月
以后的低温 ,都使叶片枯萎的速度较快 。
(6)叶片定形至枯萎 ,是叶片的功能期 ,可知子叶
的功能期最长达 70 d ,真叶功能期从 1叶的 16 d波动
式上升到 5叶的 68 d ,再下降到 9叶的 29d。
(7)植株叶龄为 8叶时子叶枯萎 , 9叶龄时第一
叶枯萎 ,枯萎叶位与植株叶龄相差5 ～ 8叶位 ,12月中
旬前相差 7 ～ 8叶位 。12月下旬后 ,由于低温叶龄不
再增加 ,相差渐次下降到 5叶。
(8)叶片从出生到枯萎为叶片的寿命 ,1 ～ 4叶寿
命<100d ,最小的为 3 叶 ,仅 62d , 5 ～ 8 叶寿命 >
100 d ,最长的为 6叶(110d),9叶后 ,叶片寿命因温度
极低而缩短 。
(9)叶片的枯萎死亡过程不同叶位也不相同。3
叶前为灰黑色全叶萎枯→干枯→脱落;3 ～ 9叶为褐
黑色尖枯→缘枯→上半叶枯→全枯→脱落;10叶后
为全叶青萎→青枯不脱落 ,非正常衰老枯萎 ,而是低
温下的非正常死亡 。观测延缓到 2005年 1月 4 日 ,
最低温已达- 4℃。顶端尚残 2 ～ 3片未发育全的心
叶外 ,叶片全部枯萎 。
(10)叶片形态建成的过程。叶形:4叶前叶长宽
比小于 2 ,第 5叶后大于 2 ,显长椭圆形特征。叶脉:
子叶无脉 ,第一真叶主脉仅在叶基显现 。第二叶主脉
贯通到叶尖 ,显一次支脉 。3叶主脉增粗 ,一次支脉
明显。4叶可见二次支脉 。5叶叶脉成网 ,叶片的输
导组织发育完成。缘齿:1叶无缘齿 ,2 ～ 3叶显缘齿 ,
4 ～ 5叶齿尖明显 ,6叶后呈规则齿尖 。基部羽裂:1 ～
5叶基部无羽裂 , 6叶后基部出现羽裂 。柔毛:1 ～ 6
叶叶面无柔毛 ,7叶后有柔毛。另外 , 11叶前心叶平
展伸出 ,叶缘无背卷 ,11叶后心叶直立 ,斜向伸出 ,叶
缘背卷 ,说明叶片的机械组织和支撑功能建成 。
2. 6 苗床育苗试验
表 2 艾纳香苗床育苗最终出苗情况
地点 处理 播种时间(日 /月) 出苗数
最大株生长量(11月下旬)
株高
(cm)
株茎
(cm)
叶片数
最大叶
长×宽(cm)
罗甸 陈种 7/5 5 194 67 51 47×18. 4
新种 8/6 0 - - - -
荔波 陈种 11/5 37 20 27 22 18×8. 0
新种 10/6 32 14 23 22 12×4. 0
2. 6. 1 出苗情况 从表 2可知 ,8月 10日荔波陈种
出苗 7株(10叶 ,高 5 ～ 6 cm),当年新种未出苗。8月
22日罗甸陈种出苗 5株(20叶 ,高 25 cm),新种未出
苗。11月下旬(荔波 11月 10日 ,罗甸11月 17日)最
终出苗情况见表 2。(1)艾纳香种子在室外苗床播种
下 ,出苗率仍很低;(2)少量有育性的种子 ,在干燥收
藏条件下 ,生活力可维持 1年以上;(3)隔年陈种 ,可
出苗 ,并早出苗 ,而当年新种可出苗(荔波)或不出苗
(罗甸)。晚出苗说明艾纳香可育种子有一定休眠期 ,
荔波较罗甸的相对低温 ,有利于种子结束休眠而萌
发;(4)种子实生苗在罗甸的生长量大约是荔波的 10
倍 ,可认为在本试验播期下 ,罗甸的气温和水分条件
对种子的萌发出土不利而对出土实生苗的生长有利。
观察结果表明 ,在稻草覆盖育苗条件下 ,稻草覆
26 贵 州 农 业 科 学 2007 , 35卷
盖的床面几乎不出苗 ,而出土的实生苗大多分布于稻
草没盖住的苗床边沿 。应该重新考虑艾纳香种子发
芽所需的光照和水分条件 。
2. 6. 2 种子实生苗当年生长量 从表 3可见 ,在艾
纳香原产地罗甸 ,种子实生苗当年的生长量大大高于
荔波和贵阳 ,可形成不低于分生株的收获产量。进入
收获期的 11月 17日对 5株实生成株进行了较详细
的测量如表 3 ,对各叶位的叶片大小和节间测量见图
3。
表 3 艾纳香种子实生株当年生长量测定
项目 生长量(cm) 项目 生长量(cm) 项目 生长量(cm)
株高 148～ 195 最大侧生分枝 最大叶
株径 63～ 69 枝长 14～ 41 长 39 ～ 47
主茎高* 96～ 172 茎长 10～ 31 宽 17 ～ 18
茎围 5. 8～ 8. 4 叶数 7～ 21 叶位高 89～ 116
主茎叶节数* 36～ 53 节位 倒 1～ 3 节位 倒 1～ 23
绿叶数* 25～ 44 最大一次杈状分枝
一次侧生分枝 枝长 14～ 57
条数 2～ 8 茎长 11～ 34
最低节位 32～ 49 叶数 14～ 28
*测量数据为杈状分枝以下。罗甸 2006年11月17日5株。
图 3 艾纳香有性世代成株不同节位叶片大小及叶距
(1)种子实生株无论从株高 、茎高 、叶节数等纵向
生长量都大于无性分生株 。
(2)种子实生株主茎侧生分枝数(2 ～ 8枝)比无
性分生株少 ,且集中在上层叶位(32 ～ 39节),因此发
生也晚 ,生长量不大 ,使株体横向生长量不大 ,尤其最
长分枝出现在顶部倒数 1 ～ 3叶位 ,株型呈倒塔形。
(3)叶片从可测的 12位叶开始向上 ,除个别叶位
外 ,无论长和宽都渐大 ,最大叶出现在 35 ～ 41叶位 ,
之后又渐变小 ,长比宽均大于 2 ,且越向上比值越大 ,
从阔椭圆形变为长椭圆形 。
(4)在 9节位以下 ,叶距(节间)随叶位的升高而
增长 ,增长的方式为相邻2 ～ 3叶等势(量)增长。9节
以上的增长方式随节位升高呈起伏式分布 ,即 , 1 ～ 2
节长之后有 1 ～ 2节短 ,相邻长 、短节的长度相差很
大 ,最大的相差 1. 4倍(如 27对 26节),这种骤长骤
短的分布 ,显现了节间伸长的节律性。
(5)11月 17日 5株种子实生株的绿叶数为 25 ～
44叶 ,测量株绿叶数为 41 叶 ,是节节数(55 节)的
74. 5%,绿叶率极高 ,主茎除了 25. 5%(13节)的节位
为叶已脱落的空节外 ,全株未见黑褐色枯叶 ,仅下部
老叶蜕绿趋黄(其它 4株亦如此),反映了种子实生苗
虽在苗期十分柔弱 ,而成株后却有旺盛的生活力和很
强的抗病性。
(6)种子实生株在罗甸当年虽可形成旺盛 、高大
的株体 ,却没有根生分生苗发生 ,次年(2005)5月 15
日观察 ,种子实生株与无性分生株一样 ,正常干花结
实。
3 结论与讨论
3. 1 调查和试验结果认为 ,根据艾纳香种子的育
性 ,尚难于在生产上进行人工种子育苗 ,罗甸艾纳香
产区也没有人用种子进行人工繁殖育苗 ,有文献称人
工种植可用种子繁殖 ,是缺乏实见和试验依据的。
3. 2 本试验所使用的种子材料育性极低可从两方
面找原因:(1)艾纳香属菊科植物 ,菊科植物传粉受精
方式大多为虫媒或风媒异花授粉 ,一般自花授粉不易
结实(如葵花),艾纳香的花器特征虽有艳丽醒目的桔
黄色(虫媒异花授粉特征),而雄蕊又短于管状花冠 ,
不能伸出 ,包被于花冠内 ,异花传粉困难 ,致使大多单
花难于正常受精结实。(2)菊科植物花序为花托(盘)
上的单花呈蜂窝状分布的头状花序 ,从花托边沿向中
心 ,花的结实性下降 ,正常受精结实的种子一般分布
于花托半径中部向边沿。正常成熟种子易随风飘散 ,
不能飘散的瘪子不易脱落而附着于花托 ,用勒花的方
式采种 ,采到的多是不能飘散的非正常种子。如果抓
住时机 ,在大雨之前的晴天以摇花采种 ,收集飘落的
种子 ,可能会提高可育种子的比率。
3. 3 尽管获得种子实生苗十分困难 ,但少量可育种
子形成的实生苗 ,一旦成株 ,生长十分茂盛和少病 ,显
现了有性世代较无性世代的优点 ,体现了有性世代的
利用价值。虽然生产上尚不能提供大量种子实生苗。
但利用比例虽小的可育种子 ,形成的无毒健康苗 ,通
过 1 ～ 2代无性繁殖 ,为生产提供一定量无毒种苗 ,对
艾纳香群体进行复壮 ,生产上还是可行的。
[参 考 文 献]
[ 1 ] 何元农 ,毛堂芬 ,冼福荣 ,等.艾纳香繁殖苗类型及移栽性能研
究[ J] .贵州农业科学 , 2004 , 32(6):38-40.
[ 2 ] 何元农 ,丁 映 ,曾令祥 ,等.影响艾纳香移栽成活率的因素分
析及技术对策[ J] .贵州农业科学 , 2005 , 33(3):40-43.
[ 3 ] 何元农 ,丁 映 ,冼福荣 ,等.艾纳香生长发育特性的初步观测
[ J] .贵州农业科学, 2005 , 33(2):19-23.
(责任编辑:高红卫)
27 第 1 期 何元农 等 艾纳香有性世代的调查研究