全 文 ：低温处理对蝴蝶兰生长发育及叶绿素荧光参数的影响
丁朋松，张英杰，郭文姣，孙纪霞，刘述河，刘学庆
（烟台市农业科学研究院，山东烟台 265500）
摘 要：为研究温度对蝴蝶兰营养生长和生殖生长的影响，以3个蝴蝶兰品种为试验材料，采用叶绿素荧光测
量方法和统计学方法，对不同温度处理下蝴蝶兰叶片生长情况和花梗抽梗情况进行研究。研究表明：（1）蝴
蝶兰花芽分化需要经历春化作用，26/18℃（日/夜）处理处理可使 3个品种在 1个月内启动花芽分化，而
29/21℃（日/夜）处理的对照组均无抽梗。（2）同时，生殖生长抑制营养生长，3个品种的成熟叶片平均长度均
小于对照组。（3）低温处理导致Fv/Fm降低，Fo增高，叶绿素荧光参数能敏感地反映低温引起植株光合机构
变化的情况，可间接地作为快速鉴定蝴蝶兰花芽分化的指标。
关键词：蝴蝶兰；低温；营养生长；生殖生长；叶绿素荧光
中图分类号：S688.9 文献标志码：A 论文编号：2014-0639
Effects of Low Temperature on Vegetative Growth, Reproductive Growth and
ChlorophyⅡ Fluorescence Parameter in Phalaenopsis Orchids
Ding Pengsong, Zhang Yingjie, Guo Wenjiao, Sun Jixia, Liu Shuhe, Liu Xueqing
(Yantai Academy of Agricultural Science, Yantai Shandong 265500)
Abstract: To study the influence of temperature on the vegetative growth and reproductive growth of moth orchid
(Phalaenopsis amabilis) cultivars, 3 cultivars were tested, by setting different temperature treatments to measure the
growth and chlorophyⅡ fluorescence parameter changes in leaf and percent flower stalks bored. The study indicated
that: (1) The floral differentiation of moth orchid needed the vernalization and the flower bud initiation of the three
cultivars started within one month if the temperature was 26/18℃ (day/night). Control group with 29/21℃ (day/
night) treatment did not shoot the flower stalk. (2) Moreover, the reproductive growth inhibited the vegetative growth,
and the average length of ripe leaves of the 3 cultivars was all less than the control group. (3) The low temperature
treatment could lead to the decreasing of levels of Fv/Fm, and the increasing of levels of Fo. Chlorophy Ⅱ
fluorescence parameters could reflect sensitively the changes of photosynthetic apparatus caused by low
temperature. Fv/Fm and Fo could be the indicators testing the flower differentiation rapidly.
Key words: moth orchid (Phalaenopsis amabilis); low temperature; vegetative growth; reproductive growth;
chlorophyⅡ fluorescence parameter
0 引言
温度是影响蝴蝶兰生长和发育的主要环境因子[1]。
生产中，降温处理是促进蝴蝶兰花芽分化、调控花期的
重要技术方法。叶片是植物体对环境变化较为敏感和
可塑性较大的器官，其形态结构的变化反映了环境因
子对植物的影响和植物对其的适应性[2]。叶绿素荧光
参数反映了植物光合作用过程中的变化[3]，能有效探
测植物生长发育和营养状况的信息，比净光合速率更
基金项目：山东省良种产业化项目[鲁农良种字(2010)10号]；烟台市重大课题攻关项目“深红色大花型蝴蝶兰新品种选育及优质高效栽培技术研究”
(2012051)。
第一作者简介：丁朋松，男，1981年出生，山东烟台人，农艺师，在读硕士研究生，研究方向：花卉栽培与品种选育研究。通信地址：265500山东省烟台
市港城西大街26号烟台市农业科学研究院，Tel：0535-6352061，E-mail：dps8115@163.com。
通讯作者：刘学庆，男，1969年出生，山东招远人，研究员，博士，研究方向：花卉栽培与品种选育研究。通信地址：265500山东省烟台市港城西大街26
号烟台市农业科学研究院，Tel：0535-2951777，E-mail：lxqflower@sohu.com。
收稿日期：2014-03-11，修回日期：2014-04-18。
中国农学通报 2014,30(25):166-170
Chinese Agricultural Science Bulletin
能反映光合作用的真实行为[4-5]。利用叶绿素荧光动力
学技术研究蝴蝶兰叶片对不同温度的响应，对生产高
品质蝴蝶兰具有重要意义。
低温处理对蝴蝶兰营养生长、生殖生长和叶绿素
荧光参数的影响，前人少有研究。Jin等[6]建立了 4个
蝴蝶兰品种生长发育过程中叶片的指数生长模式图，
发现同一植株的第3~8或3~9片叶片具有相同的指数
生长规律，而在抽梗阶段，正在发育的叶片明显受到影
响。Jin研究了同一棵植株按次序发育的叶片的生长
规律，但并没有设置未进行花芽分化的对照组。蝴蝶
兰在花芽分化过程中叶片叶绿素荧光参数的研究还比
较缺乏，仅在逆境胁迫对蝴蝶兰叶片叶绿素荧光的影
响方面有部分报道[7-9]。
笔者以 3个蝴蝶兰品种为材料，研究温度对蝴蝶
兰花芽分化和叶片生长的影响，应用叶绿素荧光参数
鉴定蝴蝶兰营养生长和生殖生长情况，以期为蝴蝶兰
的生产栽培和催花技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验时间、地点
试验于 2013年 8—11月，在山东省烟台市农业科
学研究院的连栋温室内（地理位置37°29′2″N，121°16′
26″E，海拔6 m）进行。
1.2 试验材料
以蝴蝶兰(Phalaenopsis amabilis)3个品种为试材
——‘0436’、‘大辣椒’和‘富乐夕阳’，2年生成熟苗。自
2011年至2013年栽培，基质为智利进口水苔，精细肥水
管理，期间换盆2次。试验选用健康、无病虫害、长势基
本一致的蝴蝶兰组培苗，每株6片叶，盆径11.7 cm。
1.3 试验方法
处理组(T)于 2013年 8月 20日—9月 20日进行控
温处理，日间控温，夜间喷冰水加常规降温催花处理
[日温(26±1)℃，夜温(18±1)℃]。对照组(CK)保持其营
养生长时的控温[日温(29±1)℃，夜温(21±1)℃]。
8月20日起，每组抽样100株，每天对新叶的长度
进行测量和记录。在抽花梗期间，每天统计抽梗率。
每组抽样 20株，选择晴天的 9:00，用英国Hansatech公
司生产的Handy PEA植物效率分析仪，对试材的上数
第 1片成熟叶中部近叶脉处进行荧光测定，每天测定
同一点，测定初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm)、黑暗中最
大可变荧光强度(Fv=Fm-Fo)、PSⅡ的光化学效率(Fv/
Fm)，重复3次。
试验数据采用Excel、Photoshop等软件进行数据
整理、统计分析与制图。
2 结果与分析
2.1 低温处理对蝴蝶兰叶绿素荧光参数的影响
由图 1~3可知，3个品种的处理组[日温(26±1)℃，
夜温(18±1)℃]的Fv/Fm值均随处理时间降低，对照组
[日温(29±1)℃，夜温(21±1)℃]的Fv/Fm值相对保持稳
定。‘0436’的Fv/Fm最低值出现在 9月 3日，比处理前
降低了3.33%。‘大辣椒’出现在10月1日，比处理前降
低了6.47%。‘富乐夕阳’出现在9月27日，比处理前降
低了 4.33%。3个品种Fv/Fm最低值出现的先后顺序
是：‘0436’、‘富乐夕阳’、‘大辣椒’。
处理组的Fo值随处理时间主要呈上升趋势，对照
组的Fo值保持相对稳定。‘0436’的处理的Fo平均值
为396.34，对照组为397.58，二者平均值差异不大。‘大
辣椒’处理组的Fo为 421.73，对照组为 403.33。‘富乐
夕阳’处理组的Fo为434.87，对照组为412.07。3个品
种的Fo值出现峰值的顺序是：‘0436’、‘富乐夕阳’、
‘大辣椒’。
2.2 低温处理对蝴蝶兰抽梗率的影响
由图 4可见，低温是影响蝴蝶兰花芽发育的决定
285
305
325
345
365
385
405
425
8.21 8.22 8.26 8.30 9.3 9.7 9.11 9.15 9.19 9.23 9.27 10.1 10.5 10.910.13
日期(月.日)
Fo
0.77
0.79
0.81
0.83
0.85
0.87
0.89
Fv/Fm
T(Fo) CK(Fo) T(Fv/Fm) CK(Fv/Fm)
图1 低温对蝴蝶兰‘0436’叶绿素光化学效率(Fv/Fm)和初始荧光(Fo)的影响
丁朋松等：低温处理对蝴蝶兰生长发育及叶绿素荧光参数的影响
) / ) / )
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
性因素。无低温处理的对照组均无抽梗，处理组均进
行抽梗。对照组温度控制为 26/18℃（日/夜），处理组
为 29/21℃（日/夜），说明蝴蝶兰花芽分化需要经历春
化作用，达到一定低温刺激的积累才能诱导花芽分
化。26/18℃（日/夜）的温度处理可使 3个品种均在一
个月内启动花芽分化，陆续抽梗。
不同品种对低温刺激的响应不同，处理组‘0436’
对低温刺激反应敏感，抽梗整齐，出现抽梗后5天内抽
梗率可达80%，处理组全部抽梗仅需12天。‘富乐夕阳’
次之，出现抽梗后4天内抽梗率可达50%，处理组全部
285305
325345
365385
405425
445
8.21 8.22 8.26 8.30 9.3 9.7 9.11 9.15 9.19 9.23 9.27 10.1 10.5 10.910.13
日期(月.日)
Fo
0.74
0.76
0.78
0.8
0.82
0.84
0.86
0.88
Fv/Fm
T(Fo) CK(Fo) T(Fv/Fm) CK(Fv/Fm)
图2 低温对蝴蝶兰‘大辣椒’叶绿素光化学效率(Fv/Fm)和初始荧光(Fo)的影响
285305
325345
365385
405425
445465
8.21 8.22 8.26 8.30 9.3 9.7 9.11 9.15 9.19 9.23 9.27 10.1 10.5 10.910.13
日期(月.日)
Fo
0.750.76
0.770.78
0.790.8
0.810.82
0.830.84
0.85
Fv/Fm
T(Fo) CK(Fo) T(Fv/Fm) CK(Fv/Fm)
图3 低温对蝴蝶兰‘富乐夕阳’叶绿素光化学效率(Fv/Fm)和初始荧光(Fo)的影响
0
20
40
60
80
100
120
8.20 9.12 9.14 9.16 9.18 9.20 9.22 9.24 9.26 9.28 9.30 10.2 10.4 10.6 10.810.10
日期(月.日)
抽
梗
率
/%
?436,?大辣椒?和?富乐夕阳扖K?436T?大辣椒扵?富乐夕阳扵
图4 不同低温处理对蝴蝶兰3个品种抽梗率的影响
‘0436’，‘大辣椒’和‘富乐夕阳’CK
‘0436’T
‘ ’T
‘ ’T
( o) / ( / )
) ( / ) / )
··168
抽梗需19天。‘大辣椒’反应最不敏感，抽梗慢，出现抽
梗后 5天内抽梗率只达到 15%，处理组全部抽梗需 24
天。抽梗先后及速度快慢的顺序是：‘0436’、‘富乐夕
阳’、‘大辣椒’，与Fv/Fm最低值和Fo值峰值的出现顺
序相同。
2.3 低温处理对蝴蝶兰营养生长的影响
由图 5可见，经低温处理后，3个品种处理组的叶
片生长速度相对于对照组明显降低，且叶片发育完成
时，对照组叶片长度大于处理组。‘0436’处理组的成熟
叶片平均长度比对照组小2.5 cm，‘大辣椒’小2.9 cm，
‘富乐夕阳’小0.36 cm。另外，处理组叶片生长停止后
不再萌生新叶，而对照组继续发育新叶。80%的‘0436’
在抽出花梗后，叶片继续保持生长速率 1个月后叶片
才停止生长。而80%的‘大辣椒’抽出花梗后叶片基本
停止生长，80%的‘富乐夕阳’抽梗后叶片继续保持生
长速率半个月后停止生长。
0
5
10
15
20
25
8.21 8.22 8.26 8.30 9.3 9.7 9.11 9.15 9.19 9.23 9.27 10.1 10.5 10.910.1310.1710.2110.2510.29 11.2 11.611.1011.1411.18
日期(月.日)
叶
片
长
度
/cm
?436扖K ?436扵2?大辣椒扖K ?大辣椒扵2?富乐夕阳扖K ?富乐夕阳扵2
箭头所指位置表示抽梗率达到80%
图5 低温处理对蝴蝶兰3个品种叶片生长的影响
由此说明，生殖生长影响营养生长，花芽分化和发
育抑制了叶片等营养器官的生长。花芽分化期间，植
物在营养分配中将一部分营养物质分配到花梗处，影
响叶片内营养物质的储存，使其最终长度减小。但是，
花芽分化并不能决定叶片的生长速率，花芽分化的时
间并不直接决定叶片停止生长的时间。
3 结论
（1）温度影响蝴蝶兰花芽分化，即蝴蝶兰成花需经
历春化作用。26/18℃（日/夜）处理可使试验中的 3个
品种均启动花芽分化，而 29/21℃（日/夜）处理的对照
组均无抽梗。
（2）生殖生长开始后，营养生长减缓。花梗抽出的
植株的成熟叶片平均长度小于未进行花芽分化的对照
组植株叶片。
（3）低温处理导致叶绿素荧光参数 Fv/Fm降低，
Fo增高。不同品种经低温处理后，Fv/Fm降低和Fo增
高的顺序，与其花梗的抽梗先后顺序相同。叶绿素荧
光参数能敏感地反映低温引起植株光合机构变化的情
况，可间接地作为快速鉴定蝴蝶兰花芽分化的指标，可
作为预测蝴蝶兰抽梗期和花期的敏感指标。
4 讨论
4.1 叶绿素荧光参数鉴定蝴蝶兰的生殖生长
Fv/Fm是叶片PSⅡ最大光化学效率，反映了PSⅡ
反应中心内原初光能转化效率，是植物光合能力的一
个敏感指标[10]。水分和温度胁迫能造成植物的Fv/Fm
值降低[10-12]。初始荧光(Fo)的变化可受多种因素的影
响，PSⅡ反应中心的失活或破坏导致其升高。本试验
中低温处理导致Fv/Fm降低，Fo增高，这与低温胁迫造
成的植物叶绿素荧光参数变化规律一致[9,12-15]。叶绿素
荧光参数Fv/Fm能敏感地反映低温引起植株光合机构
变化的情况，同时与植株营养生长和生殖生长阶段有
关。3个品种Fv/Fm最低值和Fo值最高值出现先后顺
序都是：‘0436’、‘富乐夕阳’、‘大辣椒’，这与3个品种
抽梗顺序一致。低温诱导蝴蝶兰花芽分化，低温也能
使Fv/Fm值降低，Fo值增高。因此，Fv/Fm和Fo值可间
接作为快速鉴定蝴蝶兰花芽分化、预测抽梗期的指标。
4.2 蝴蝶兰成花需经历春化作用
温度影响蝴蝶兰由营养生长向生殖生长转换[1,16]。
蝴蝶兰花芽分化需要经历春化作用，试验证明26/18℃
（日/夜）处理可使试验中的3个品种均启动花芽分化，
丁朋松等：低温处理对蝴蝶兰生长发育及叶绿素荧光参数的影响
‘0436’CK
‘ ’CK
‘ ’CK
‘0436’T
‘ ’T
‘ ’T
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中国农学通报 http://www.casb.org.cn
3个品种均在1个月内启动花芽分化，陆续抽梗，而29/
21℃（日/夜）处理的对照组均无抽梗。此结果与郭建
军[17]的研究结果有相似之处。郭建军认为蝴蝶兰诱导
开花的最适温度为25/20℃（日/夜），在30/28℃（日/夜）
处理下蝴蝶兰一直未抽出花序轴。本试验将诱导蝴蝶
兰的夜间有效温度进一步精确到了21℃以下。
低温刺激的过程直接影响花的分化和发育，并控
制开花时间[18-19]。曾新萍等[20]研究发现，蝴蝶兰成花过
程需要经历低温诱导，且其低温诱导成花的临界期为
第 15天。较低含量GA3、ABA，高含量ZR、SPD，是蝴
蝶兰成花的关键因素。关于蝴蝶兰对低温的响应机
制、哪些激素如何调节蝴蝶兰成花过程的启动和成花
过程蝴蝶兰内部生理生化变化，本项目将继续进行深
入研究。
4.3 春化过程蝴蝶兰营养生长减缓
生殖生长开始后，营养生长减缓。根据营养物质
假说，植物适宜的诱导处理会导致大量的同化产物向
顶端分生组织积累来诱导开花[21]。黄胜琴等[22]研究发
现，在低温诱导 15天内，蝴蝶兰叶和腋芽中的可溶性
糖、淀粉和总糖含量大幅增加。蝴蝶兰成花诱导过程，
以及腋芽向花芽转化过程需要消耗更多的还原糖。刘
晓荣等[23]也同样在蝴蝶兰低温诱导过程中发现，淀粉
含量在处理10天时最低，然后急速上升，20天后降低，
转化为可溶性糖为花芽发育提供能量。笔者发现，相
比较未进行花芽分化的蝴蝶兰植株，进行花芽分化的
蝴蝶兰植株的幼嫩叶片生长速度明显减慢，最终长成
成熟叶片的最终长度也明显减小。因此，本研究从形
态学角度验证了以上结论，即在生殖生长过程，能量物
质从叶片等营养器官运输至生殖器官，为生殖生长供
能，而营养生长速度相对减缓。但是，也不排除是低温
的环境因素直接导致了蝴蝶兰植株营养生长减缓。因
此，本项目将进一步研究低温处理对蝴蝶兰植株的根、
叶片和花梗中各碳水化合物的含量及相互转化的影
响，并结合激素含量的测定探明蝴蝶兰成花过程营养
生长减缓至停止的原因，为后续的蝴蝶兰花后期补肥、
延长花期和增加花量的相关研究提供理论基础。
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