全 文 :放牧强度对新麦草人工草地植物
地下部分生物量及其氮素含量动态的影响*
白可喻** 韩建国 王 培 李 宏
(中国农业大学草地研究所 , 北京 100094) (北京市康拓饲料公司 , 102100)
摘要: 对不同放牧强度下新麦草地下部分根系及分蘖节生物量及氮素含量进行的研究 ,结果
表明 ,对照区新麦草根系的生物量均低于放牧区 ,而放牧区各处理以轻牧区最高 , 中牧区次之 ,重牧
区最低 ,但都未达到显著性差异(P>0.05);放牧区根系的平均含氮量均高于对照区 , 中度放牧有利
于根系氮贮量的提高。分蘖节的含氮量与生物量呈负相关 , 放牧处理下月平均含氮量显著高于对
照区(P<0.05),而放牧区重度放牧的含氮量显著大于中牧区。
关键词: 放牧强度;氮素含量;新麦草
中图分类号:S543 文献标识码:A 文章编号:1000—6311(2000)02-0015-06
The Dynamic of Nitrogen Content and Biomass of Root and Tiller on Russian Wildrye-
grass Pasture as Influenced by Grazing.BAI Ke-yu , HAN Jian-guo , WANG Pei(In-
st itute of Grassland , China Agricul ture University , 100094), LI Hong (Beij ing
Kangtuo Forage Company , 102100):Grassland of China , No.2 , 2000 , pp.15 ~ 20.
Abstract: The biomass and content of total N of root and tiller under light grazing ,
medium g razing , high grazing and no g razing w as carried out on a pasture established
using Russian wildryegrass during g row ing season(from June to September).The re-
sults show ed that grazing resulted in higher biomass in roo ts , but the roo t biomass was
the highest at lig ht grazing intensity (P >0.05).The medium g razing favored a increase
of content of to tal nit rogen in roo t.The total N in tiller under g razing w as higher than
that of ung razing (P <0.05).The total N content in tiller w as negatively interrelated
with that of biomass.
Key words: Grazing intensity ; Nitrogen content; Russian wildryegrass
1 引言
氮素是草地生态系统中决定牧草生长的
关键性元素 ,氮素含量的多少直接影响生态
系统的生物生产 、能量转化和生态演替。而
其中放牧强度对牧草地下部分氮素含量的影
响 ,对牧草的生长进程起着决定性的作用 ,对
*国家“九五”科技攻关专题(96-016-01-04)内容
**作者现工作单位为中国农业科学院农业自然资
源与农业区划研究所
收稿日期:1999-05-20;修订日期:1999-11-10
作者简介:白可喻 ,女 , 28岁 ,助理研究员 , 1998年中国
农业大学博士毕业 ,现主要从事草地生态及管理等方面的
研究工作.
中 国 草 地
Grassland of China
2000 , No.2 , pp.15 ~ 20
了解不同放牧强度下草地的自身恢复力具有
重要的意义。国内外学者在这方面进行了不
同角度的研究 , Jones(1979)研究了一年生草
地地上部分生物量达到最大时植被系统中氮
素的分布 ,发现根系中氮素的含量较高而稳
定 ,而地上部分中氮素的含量随季节变动较
大。不同放牧强度影响着地下部分生长以及
在植物体中的分布 ,放牧减少了根的生长和
生物量(Jameson 1963 , Chapin and Slack
1979 , Rrichads 1984 , Coughenour 1985)。
同时 ,Dormaar (1994)的研究表明植物的地
下生物量随放牧强度的增加而减少 。张淑艳
(1998)指出放牧虽未明显改变植物库总贮氮
量 ,但氮大多贮于地下部分亚库中 ,地上部分
亚库中贮氮量明显下降。放牧强度不仅对牧
草根系生长及贮氮量产生影响 ,同时也使牧
草的分蘖数发生改变 ,在干旱季节重牧和轻
牧草地牧草的分蘖数均呈减少趋势 ,但轻牧
草地减少的速度较重牧草地慢(Christiansen
等 ,1988)。新麦草[ (Psathyrostachys juncea
(Fish)Nevki]人工草地是北方重要的放牧型
人工草地 ,本研究旨在通过对不同放牧强度
下新麦草地下部分根系及分蘖节氮素贮量变
化的研究 ,探讨耐牧型人工草地在放牧干扰
条件下缓减牧压强度的变化机理 ,为制定合
理的放牧制度以及人工草地的高效利用提供
一定的理论依据 。
2 材料与方法
2.1 自然概况
试验地设在河北省承德地区鱼儿山牧
场 ,地处河北省丰宁满族自治县西北部坝上
草原 ,位于东经 148°46′,北纬 41°44′。属半
干旱大陆性季风气候 ,春季干旱少雨 ,风沙较
大 ,夏季短促而温和 ,昼夜温差较大 。无霜期
80 ~ 90d ,年平均气温 0℃,最高为 28℃,最低
-32℃,年平均降水量为 430.7mm ,平均刮
风日数 60 ~ 80d ,风力达 5 ~ 8级。该地区属
半干旱草原 、草甸草原 ,土壤属栗钙土和山地
草原土 ,海拔 1460m 。
2.2 试验地选择
试验地地势平坦 ,土壤属栗钙土 ,风沙覆
盖 ,试验草地是已利用六年的新麦草人工草
地 ,选择其中土壤肥力较均匀一致 ,地形起伏
小的地段 。
2.3 试验设计
试验为单因子试验(放牧频率相同 ,时间
相同),设 4 个水平的放牧强度处理:(1)不
放牧(CK);(2)轻度放牧(LG);(3)中度放
牧(MG);(4)重度放牧(HG)。放牧时间为
1997年 6月 6日到 9 月 15 日。3个放牧强
度(轻牧 、中牧 、重牧)实行轮牧制。设铁丝围
栏 ,每一放牧强度轮牧小区分别为 7个面积
相同的小区(48m ×24m),加对照共计 22个
小区 ,放牧面积共计 2.41hm2 ,轻牧 、中牧 、重
牧各处理面积为 0.8hm2 。每小区放牧 4d ,
所有小区均采用全天制放牧 ,夜间宿营于草
地。轻度 、中度 、重度的放牧利用率分别设为
利用地上生物量的 35%、65%、80%。供试
家畜为 4月龄的小尾寒羊与河北细毛羊杂种
公羔 ,分组平均体重分别为:轻牧 16kg ,中牧
16.3kg ,重牧 16.5kg ,健康状况良好 ,且组间
平均体重差异不显著(P >0.05)。随着羊体
重和采食量的增加放牧强度作适当调整 , 6
月初至 7月中旬轻牧 、中牧 、重牧区的放牧强
度分 别 为 0.134hm2/羊 、 0.08hm2/羊 、
0.067hm2/羊。7 月中旬至 9 月中旬分别为
0.2hm2/羊 、0.114hm2/羊 、0.072hm2/羊。
2.4 测定项目
2.4.1 测定内容
(1)牧草根系生物量及含氮量;(2)牧
草分蘖节生物量及含氮量 。
2.4.2 测定方法
牧后 7 ~ 9d ,在每个试验小区采集植物
地上部分样品 ,然后在 1m ×1m 样方光裸地
面上取土样(土深 0 ~ 40cm), 5 次重复。取
16 中 国 草 地 2000年
植物根及分蘖节的样品 ,剪下分蘖节部分 ,仔
细把牧草的分蘖节挑出 ,把包在分蘖节外面
的枯叶鞘及死去的分蘖节捡出 ,牧草的根系
用水冲洗后和分蘖节一起置于鼓风干燥箱
(65℃)烘干称重后磨碎 ,用凯氏定氮法测定
样品的全氮含量 。
3 结果与分析
3.1 不同放牧强度下新麦草根及根茎氮素
含量及其生长季动态
与地上部分相比 ,新麦草的根系比较发
达 ,王比德(1990)的研究表明 , 100cm 的土层
深处尚有 2.82%,体积占 3.16%的根系 ,其
中0 ~ 30cm 层根系最发达 ,无论从重量 、体
积 、长度 、表面积均占总数的 60%~ 70%以
上。植物的地下部分作为植物贮存氮的一个
分库 ,具有很大的库存量 , 远远高出地上部
分 ,故根系在牧草体内氮的分配中起着调节
与稳定作用 ,在植物—土壤的分配与转移中
起主导作用 ,因此新麦草地下部分根系氮素
含量的变化对整个植物体的生长发育具有积
极的调控作用 。研究表明对照区草地根系总
量均低于放牧区(表 1),而三个放牧强度的
月平均值以轻牧最高 ,中牧次之 ,重牧最低 ,
分别为 184.60g/m2 、158.67g/m2 、149.88
g/m2 ,但方差分析结果都未达到显著性差异
(P>0.05)。就不同放牧强度间根系总生物
量而言 ,各月的变化值均以轻牧区最高 ,高峰
值出现在 9 月初 ,分别为 LG:283.39g/m2 、
MG:223.07 g/m2 、HG:241.12g/m2 ,而对照
区则出现在 8月份为 183.25g/m2 ,这说明家
畜的放牧活动影响着牧草根系的生长 ,从而
推迟了放牧处理区草地的根系生物量最大峰
值出现的时间。这与 Svejear 等(1987)和
Christianse等(1988)在高加索须芒草(Both-
riochloa caucasica)草地上的试验结果一致 。
说明放牧强度越大 ,草地土壤越紧实 ,根系在
土体中伸展遇到的阻力就越大 ,而且容重变
化的同时土壤水分 、养分贮量和移动性均发
生变化 ,因为植物根尖对土壤紧实度和通透
性特别敏感(姚贤良和程云生 ,1986),从而进
一步抑制根系的穿透能力和粗细的变化 。
表 1 放牧强度对新麦草根系生物量及氮素含量动态变化的影响
项 目 放 牧强 度
时 间 (月.日)
6.06 6.25 7.14 8.11 8.25 9.08 平均值±标准差 F 值
根系生物量(g/m2) LG 80.21 148.16 238.32 164.21 193.29 283.39 184.60±71.22a 0.56ns
MG 88.60 126.84 200.21 163.97 149.31 223.07 158.67±48.81a
HG 85.32 115.44 183.25 130.97 143.17 241.12 149.88±55.12a
CK 80.02 93.44 178.85 183.25 166.83 176.00 146.40±46.72a
根系含 N 量(%) LG 0.59 0.58 0.64 0.65 0.79 0.74 0.6632±0.09a 1.65ns
MG 0.56 0.57 0.64 0.67 0.75 0.83 0.6709±0.11a
HG 0.66 0.64 0.65 0.57 0.76 0.69 0.6625±0.06a
CK 0.62 0.62 0.54 0.61 0.78 0.36 0.5885±0.14a
注:同列中字母不同者为差异显著(P<0.05*)或极显著(P<0.01**), ns为差异不显著(P>0.05);下表同。
放牧区根系的平均含氮量均高于对照区
(0.5885%),而放牧区根系的月平均含氮量
从高到低的顺序依次为 MG:0.6709%、LG:
0.6632%、HG:0.6625%,以中度放牧更有利
于根系氮素贮量的提高 ,但方差分析并未达
到显著性差异(P >0.05)。这主要由新麦草
的生物学特性决定的 ,由于新麦草是一种下
繁型禾草 ,根茎强壮 ,分蘖能力强 ,这些特性
17第 2期 白可喻 韩建国等 放牧强度对新麦草人工草地植物地下部分生物量及其氮素含量动态的影响
使新麦草的耐牧性较好 ,因而短期三种放牧
处理并未使其根系生物量及氮贮量发生明显
的变化。
各处理下根系的生物量及含氮量的高峰
期出现在生长季后期。试验前期 6 月 25日
根系的含氮量以重牧区最高为 0.64%(图
1);7 月 14 日以后重牧区的含氮量有所下
降 ,而中牧与轻牧区则呈积累状态;到 8 月
25日各处理的含氮量都达到高峰值 ,而中牧
区根系的含氮量随时间的变化一直呈上升的
趋势 ,这主要是由于中度放牧使地下部分的
净第一生产量得以提高(Sharif f 1993),从而
使氮素在根系中的分配增加。而其他三种处
理 8月 25日以后含氮量都有不同程度的下
降 ,以对照区下降最为明显 ,到 9月 8日的值
分别 为 LG:0.74%、HG:0.69%、CK:
0.36%。以上研究结果表明中度放牧有利于
牧草根系氮素营养的积累 ,促进牧草为抗寒
及下一年的返青贮备营养物质 , Heath
(1985)也指出根系含氮量秋末的再度增加是
牧草为了耐寒的需要。
图 1 不同放牧强度下根系生物量及氮素含量季节动态
3.2 不同放牧强度对分蘖节氮素含量动态
的影响
新麦草株丛各分蘖节间均有一定的间
隔 ,保证了新麦草株丛的分蘖旺盛持久的发
展 ,因而其分蘖能力强 、耐践踏(Skukovskii
等 ,1985)。探讨新麦草分蘖节在不同放牧强
度下氮素含量对研究新麦草人工草地的可持
续利用具有重要的意义。
研究表明 ,不同处理下新麦草的分蘖节
的月平均生物量从大到小的顺序为对照>轻
牧>重牧>中牧 ,分别为 38.70g/m2 、32.75
g/m2 、31.65g/m2 、25.75g/m2(表 2),以对照
区分蘖节的生物量大于各放牧处理 ,而各放
牧处理中以轻牧区分蘖节的生物量最大 ,这
与随着放牧强度的增加牧草的分蘖数减少有
关(Veiga 1984 , Chritianse 等1988)。7月14
日各处理小区分蘖节的生物量出现高峰(图
2),相应的根系生物量也出现高峰值 ,而牧草
地上部分在这一时期由于干旱使生物量处于
最低谷 ,分蘖节与根系生物量的增加与牧草
抵御干旱有密切的关系。
18 中 国 草 地 2000年
表 2 放牧强度对新麦草分蘖节生物量及氮素含量动态变化的影响
项 目 放 牧强 度
时 间 (月.日)
6.06 6.25 7.14 8.11 8.25 9.08 平均值±标准差 F 值
生物量(g/m2) LG 16.28 61.60 54.37 27.62 11.38 25.22 32.75±20.54a 0.56ns
MG 25.56 44.72 41.17 17.75 10.71 14.56 25.75±14.23a
HG 47.92 34.56 61.04 14.96 11.61 19.80 31.65±19.79a
CK 37.82 37.44 50.35 21.30 26.70 58.57 38.70±14.00a
N(%) LG 1.36 1.25 1.28 2.13 2.00 2.28 1.7173±0.45ab 18.38**
MG 1.32 1.17 1.41 2.14 1.79 2.10 1.6551±0.41b
HG 1.26 1.72 1.53 2.14 2.09 2.47 1.8678±0.45a
CK 1.28 1.11 1.05 1.53 1.46 1.63 1.3421±0.24c
图 2 不同放牧强度下分蘖节生物量及氮素含量季节动态
同时试验结果表明分蘖节的含氮量与重
量呈负相关 ,即重量增加的同时含氮量却随
之下降(表 3)。从回归方程可以看出随着放
牧强度的增加 ,重量与含氮量之间的相关性
越来越明显 ,到中牧与重牧达到显著性相关。
表 3 不同放牧强度下分蘖节生物量
随含氮量变化的回归方程
放牧
强度 回归方程 r2 F 值 Prob>F
LG Y= 53.16-9.53X 0.0245 0.10 0.77
MG Y= 78.63-26.72X 0.3706 2.355 0.19
HG Y=71.68-27.75X 0.6491 17.40 0.05*
CK Y=100.27-36.74X 0.6849 8.70 0.04*
注:*表示达到 0.05显著水平;**表示达到 0.01
显著水平。
放牧对牧草分蘖节的含氮量产生了显著
的影响 ,放牧处理下月平均含氮量显著高于
对照区(P <0.05)(表 2),而在放牧区重度放
牧的含氮量(1.8678%)显著大于中牧区的含
量(1.6551%)(P<0.05),轻牧区的含氮量
大于中牧区的含量 。从分蘖节含氮量的生长
季动态来看(表 2),各月都以重度放牧的含
氮量最高 ,而各处理的动态变化相同都呈上
升趋势(7 月 14 日有所下降)。而中牧与轻
牧区一直呈上升的趋势 ,从总的多重比较结
果看 ,以 9月 8 日的含氮量显著高于其他各
月(P<0.05 ,F=22.46),这说明随着牧草的
生长 ,分蘖节的氮含量逐渐增加 ,而尤以重牧
19第 2期 白可喻 韩建国等 放牧强度对新麦草人工草地植物地下部分生物量及其氮素含量动态的影响
区增长的速度最快 。到了秋末 ,各处理分蘖
节的含氮量明显积累以抵抗严寒及下一年牧
草的返青 ,这反映了新麦草分蘖节在维持牧
草生长 、抗寒 、抗旱以及耐牧性方面起到了显
著的作用。Mac Naughton (1979)指出放牧
增加了牧草的分蘖;结合盛亦兵(1995)的关
于刈割对新麦草分蘖的影响的研究结果:即
近地刈割能增加分蘖发生数 ,三次以上连续
刈割则能显著造成分蘖数的下降 ,且造成植
株的死亡 ,因此新麦草应避免强度频繁刈割;
作者认为 ,与刈割对新麦草的影响相似 ,应确
定适宜的放牧强度 ,使分蘖节的生物量与含
氮量都处于较高的水平 ,试验表明轻度放牧
有助于两项指标的综合提高。
4 结论
4.1 对照区草地根系总量均低于放牧区 ,而
放牧区各处理以轻牧区为最高 ,中牧区次之 ,
重牧区最低 ,但都未达到显著性差异(P >
0.05)。
4.2 放牧区根系的平均含氮量均高于对照
区 ,而放牧区根系的月平均含氮量从高到低
的顺 序 依 次 为 MG:0.6709%、 LG:
0.6632%、HG:0.6625%,中度放牧有利于根
系氮贮量的提高 。
4.3 分蘖节的含氮量与生物量呈负相关 ,随
着放牧强度的增加 ,生物量与含氮量之间的
相关性越来越明显 ,到中牧与重牧区达到显
著水平(P<0.05)。
4.4 放牧对牧草分蘖节的含氮量产生了显
著影响 ,放牧处理下月平均含氮量显著高于
对照区(P <0.05),而放牧区重度放牧的含
氮量显著大于中牧区 。
主要参考文献:
[ 1 ] 姚贤良 ,程云生.土壤物理学[ M ] .北京:农业出版
社 , 1986.120~ 126.
[ 2 ] 王比德.新麦草生物学和经济学特性的研究[ J] .中
国草地 , 1990 ,(5):35~ 38.
[ 3 ] 盛亦兵.新麦草分蘖与刈割内源激素关系的研究
[ D] .中国农业大学硕士学位论文 , 1996 , 15~ 25.
[ 4 ] Jameson D A.Responses of individual plants to har-
vesting [ J] .Botanical Review s.1963 , 29:532 ~
594.
[ 5 ] McNaughton S J.Grassland-herbivore dynamics , in
Sinclai r and M.Norton-Grif fiths [ A ] .Serenget i.
Dynamics of an ecosystem [ C] .University of Chicago
Press , 1979.46~ 81.
[ 6 ] Richads J H.Root grow th response to defoliat ion in
tw o Agropyron bunchgrass w ith an improved root
periscope [ J] .Oecologia (Berlin), 1984 , 64:21 ~
25.
[ 7 ] Veiga J B.Effect of grazing management upon a dw arf
elephant grass pasture [ J] .Dissertation Abst racts.In-
t ernat ional B (Science and Engineering), 1984 , 45
(2):1642~ 1643.
[ 8 ] Coughnour M B.Graminoid responses to grazing by
large herbivores:adaptat ion , exaptation , and interact-
ing processes [ J] .Annals of the Missou ri Botanical
Garden , 1985 , 72:852~ 863.
[ 9 ] Svejear T , S Ch rist iansen.The influence of grazing
pressure on rooting dynamics of Caucasian bluestem
[ J] .J.Range.Manage , 1987 , 40(3):224~ 227.
[ 10] Christianse S , T.Svejear , Grazing effects on shoot
and root dynamics and above-and-below groung non-
st ructural carbohydrate in caucasian bluestem [ J] .
Grass and Forage Science , 1988 , 43(2):111~ 119.
[ 11] Dormmar J F , S Smoliak , W D Willms B D.Effect s
of grazing and abandoned cultivation on a St ipa-
Bouteloua community [ J] .Journal of Range Manage-
ment , 1994, 47:28~ 32.
20 中 国 草 地 2000年