全 文 ：氮肥对小黑麦中饲 237光合特性的影响*
李焰焰　聂传朋　董召荣
　　摘　要　研究了不同的施氮量和施氮方式对小
黑麦中饲 237光合特性的影响 。结果表明:氮肥能
增加叶面积指数 、提高叶绿素含量和花后净光合速
率 ,明显提高鲜草产量 。花前减小气孔导度 ,花后气
孔导度则随用氮量的提高而增大。增施氮肥能降低
中饲 237花后胞间 CO 2浓度 ,且降幅随用氮量的提
高而增加。
关键词　氮肥;小黑麦;中饲 237;光合特性
牧草的产量除受遗传因素 、生态条件 、光合机构
的大小和效率的影响外 〔1 ～ 4〕 ,还受到栽培措施的调
控 。其中 ,肥料的作用最为明显 ,特别是氮肥对牧草
的产量影响较大 。充分发挥叶片的光合潜能 ,提高
植株表观净光合速率是提高牧草产量的关键。近年
来 ,一些学者对某些品种的小黑麦光合特性进行了
初步研究〔5 ～ 7〕 ,但对不同施氮方式对小黑麦光合特
性影响的研究还鲜有报道。中饲 237是一个六倍体
粮饲兼用型小黑麦品种 ,近年来 ,作为饲料作物被大
量引种和推广 。为此 ,本研究针对不同施氮水平和
施氮方式下中饲 237光合特性的变化进行探讨 ,旨
在为小黑麦的科学施肥提供参考 。
1　材料与方法
1.1　供试材料与试验设计
2003 ～ 2004年试验在安徽农业大学教学试验
农场进行 。供试材料为小黑麦中饲 237,试验设施
氮量 (A)和施肥方式 (B)两个因素 ,施入的氮肥为
尿素 。因素 A有 6个水平:不施氮为对照 (A 0)、施
氮 75kg /hm 2 (A 1 )、 150kg /hm 2 (A 2 )、 225kg /hm2
(A3)、300kg /hm2 (A 4)和 375kg /hm2 (A 5)。因素 B
有两个水平:B1为氮肥作为基肥一次性施入;B2为
氮肥分基肥和追肥两次施入 , 于返青前追施氮肥
(见表 1)。随机区组设计 , 3次重复 ,小区面积为
7.2m2。基本苗 300万 /hm2 ,行距 20cm。磷 、钾肥在
整地时作为基肥一次性施入 ,磷肥为过磷酸钙 ,用量
150kg /hm
2 ,钾肥为硫酸钾 ,用量 112.5kg /hm2。
表 1　各处理的氮肥水平及方法 (kg /hm2)
处理 A 0(CK) A 1B1 A2B1 A 3B1 A 4B1 A 5B1 A 1B2 A2B2 A 3B2 A 4B2 A 5B2
基施纯氮 0 75 150 225 300 375 52. 5 105 157. 5 210 262. 5
追施纯氮 0 0 0 0 0 0 22. 5 45 67. 5 90 112. 5
1.2　测定项目与方法
1.2.1　叶面积指数　分别于越冬期 、返青期 、拔节
期 、孕穗期 、抽穗期 、开花期和灌浆期随机选取 20个
单茎 ,用叶面积仪测定叶面积 ,求其平均数 。
叶面积指数 (LA I)=茎蘖数 /hm2 ×单茎叶面积
×0.83×10-8
1.2.2　叶绿素含量　采用丙酮提取法 〔8〕。分别于
分蘖期 、越冬期 、拔节期 、孕穗期 、开花期 、乳熟期和
蜡熟期测定叶绿素含量。测定部位:挑旗前用混合
叶样 ,挑旗后用旗叶测定。
李焰焰 ,讲师 ,阜阳师范学院生物系 , 236032,安徽阜阳
E -m ail:li_ yanyan126@ 126. com
聂传朋 ,通讯地址同第 1作者
董召荣 ,安徽农业大学 , 230036,合肥
*基金项目:安徽省教育厅自然科学基金资助项目(2003k j0292zd);
阜阳师范学院重点基金(2005LZ02)
收稿日期:2006 - 02 - 18;修回日期:2006 - 05 - 12
1.2.3　光合指标 (Pn、C i、G s)　采用美国的 TPS - 1
便携式光合作用测定系统测定小黑麦旗叶的净光合
速率 (Pn)、胞间 CO2 浓度 (C i)和气孔导度 (G s)。
从扬花期开始每隔 8d观测 1次 ,每次早上 10点开
始测定 ,每一处理重复测 5次 。
1.2.4　鲜草产量　分别于拔节期 、孕穗期 、开花期
和灌浆期在每个小区选取 0.24m2(0.4m ×0.6m)的
刈割样方 ,齐地刈割 ,测定鲜草产量。
2　结果与分析
2.1　氮肥对 LA I、叶绿素含量的影响
氮肥显著提高中饲 237的 LA I水平 ,从越冬期
到灌浆期 ,施氮处理的 LA I都明显高于对照。施肥
方式对 LA I也有一定影响 。拔节期之前 ,氮肥基施
(B1 )处理的 LA I较高;拔节期之后 ,小黑麦进入旺
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作物杂志　C rops 2006. 3DOI牶牨牥牣牨牰牥牫牭牤j牣issn牣牨牥牥牨牠牱牪牳牫牣牪牥牥牰牣牥牫牣牥牫牨
盛生长阶段 ,氮肥基 、追两次施用(B2)的 LA I较高 。
B1处理 LA I的最大值出现在孕穗期;B2处理 LA I最
大值推迟到抽穗期 ,高氮水平下 (A4 B2 、A 5B2),到扬
花期仍保持在较高水平。说明氮肥基施 、追施两次
施用能延长绿叶生长期 ,增加叶片光合持续时间 ,促
进植株生长 ,为提高草产量打下基础 (图 1)。
图 1　氮肥对中饲 237 LAI的影响
　　叶绿素含量的高低直接影响到叶片的光合能
力〔9〕。在小黑麦中饲 237整个生长时期 ,叶绿素含
量的变化趋势呈现出前低 、中高 、后低的特点 。越冬
期到拔节期叶绿素含量上升的速度 B2处理的比 B1
处理的快 ,拔节期的叶绿素含量也高 ,且与施氮量呈
正相关 , R =0.958 38**(图 2)。
氮肥用量小于 300kg /hm2时 ,开花期的叶绿素
含量均随施氮量的加大而增高:氮肥追施的叶绿素
含量平均达到 3.59mg /gFW ,远高于氮肥基施处理
的平均含量(3.05mg /gFW),方差分析表明:差异极
显著 (P <0.01),说明追施氮肥有利于提高小黑麦
后期叶绿素含量。孕穗期到蜡熟期叶绿素的下降反
映出叶片后期衰老情况 , B2处理的叶绿素平均水平
达 3.308mg /gFW ,而 B1处理的只有 2.733mg /gFW
(P <0.01)。可见 ,氮肥分次施用能保持小黑麦的
旺盛生长状态 ,有利于延缓后期叶片的衰老 。与
LA I的测定结果一致 。
图 2　氮肥对中饲 237叶绿素含量的影响
注:1冬前分蘖期;2越冬期;3拔节期;4孕穗期;5开花期;6乳熟期;7蜡熟期
2.2　氮肥对叶片气孔导度 、胞间 CO2浓度的影响
叶片光合作用主要受气孔因素和叶肉细胞光合
活性的控制 ,气孔因素主要包括气孔导度 (G s)和细
胞间隙 CO2浓度 (C i)〔10〕 ,作物养分状况对光合作
用的影响可通过调节气孔和叶肉细胞活性来达到 。
小黑麦中饲 237开花后旗叶气孔导度(G s)、细胞间
隙 CO2浓度(C i)的变化规律见图 3。开花前 ,增施
氮肥能提高旗叶的 G s,花后 G s则随施氮量的增加
而下降 ,可能是由于水势下降降低了原生质体的水
合度 ,影响了保卫细胞膨压 ,从而使 G s减小 。这与
李卫民在小麦上的研究一致 〔11〕。低氮水平 (A 1、
A2)下 , G s在花后 8d内略微增加 , 16d后迅速下降;
高氮处理 (A3 、A4 、A 5)下 , G s花后一直下降。 B2各
处理气孔导度的平均值在花后 24d之内的几次测定
中 ,比 B1处理的平均值分别增加了 3.6mmo l /m2 s、
5.2mmo l /m2 s、27.85mmo l /m2 s、12.6mmo l /m2 s(P
<0.01)。反映了氮肥基施比分次施用加速了花后
旗叶气孔导度的下降过程 ,说明同一氮肥水平下 ,分
次施用对保持花后旗叶气孔导度更为有利。
细胞间隙 CO2浓度 (C i)在花后表现出先略微
下降 ,然后又缓慢回升的趋势 ,在花后 16d降到最
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作物杂志　2006. 3 C rops
低 ,只施基肥的各处理最低值为 300μmo l /mol以下 ,
基肥 、追肥两次施入的各处理最低降至 280μmo l /
mo l以下。施氮处理较对照降低了花后细胞间隙
CO2浓度 ,且施氮量越大 ,下降越明显。 B1处理间
C i差距较小 , B2处理间 C i差距较大 (P >0.05)。
B1和 B2间差异显著 (P >0.05), B1各期测定 C i的
平均值比 B2 分别高出 41μmo l /mo l、 9μmol /mo l、
42.5μmo l /mo l、10μmol /mo l和 21.8μmo l /mo l。
图 3　氮肥对中饲 237气孔导度 、细胞间隙 CO 2浓度的影响
2.3　氮肥对小黑麦中饲 237光合速率的影响
花后小黑麦中饲 237旗叶的净光合速率 (Pn)
先上升 , 16d后开始下降 。花后 24d内 ,中饲 237的
旗叶一直保持较高的净光合速率(大于 13μmo lCO2 /
m
2 s),之后随植株衰老而明显下降。施用氮肥能
显著提高中饲 237花后旗叶的净光合速率 ,且随用
氮量的增加而提高 (图 4)。
氮肥基施处理 (除 A 2B1外 )时 ,花后净光合速
率的峰值出现在第 16d;A1和 A2水平下 ,氮肥基施 、
追施净光合速率的峰值出现在第 16d, A 3 、A4和A 5
图 4　氮肥对中饲 237花后旗叶净光合速率的影响
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作物杂志　C rops 2006. 3
水平下的峰值出现在第 8d,并一直维持在较高的水
平 ,直至花后 24d。 A4B2和 A5B2处理对提高中饲
237花后旗叶净光合速率的效果较好(图 4)。
对中饲 237开花期的叶面积指数 (x1)、叶绿素
含量(x2)、气孔导度 (x3)、胞间 CO 2浓度 (x4)和净
光合速率(y)进行相关分析 (表 2),结果表明:叶绿
素含量 、气孔导度 、胞间 CO 2浓度与净光合速率呈
极显著正相关 ,叶面积指数与净光合速率呈显著正
相关 ,胞间 CO2浓度和叶绿素含量 、气孔导度呈极
显著负相关 ,和叶面积指数呈显著负相关 。
表 2　中饲 237各光合指标与光合速率间的相关关系
x1 x2 x3 x4 y
x1 1. 00000 0. 84865** 0. 80311** - 0. 73241* 0. 70579*
x2 1. 00000 0.67734* - 0.77851** 0.78099**
x3 1.00000 - 0.78294** 0.88669**
x4 1.00000 - 0. 76942**
y 1. 00000
**、*分别表示极显著 、显著。
2.4　氮肥对小黑麦中饲 237鲜草产量的影响
中饲 237植株高大 ,属于耐肥性品种 。在拔节
期 ,小黑麦中饲 237除 225kg /hm2施氮水平以外 ,氮
肥追施要比基施的鲜草产量高。拔节期后 ,随着小
黑麦株高增加 、叶片数增多 ,鲜草产量不断增加 ,且
随氮肥施用量的加大而递增 ,到灌浆期达到最大 。
当氮肥施用量相同时 ,氮肥分次施用要比 1次基施
的鲜草产量高。氮肥基施时 ,中饲 237鲜草产量在
施氮水平增至 375kg /hm 2时 ,达到最高 ,且与其他水
平在各时期差异均极显著 (表 3)。
表 3　氮肥对中饲 237鲜草产量的影响
处理
施氮量
纯氮
(kg /hm2)
拔节期
鲜草产量
(kg /hm2)
孕穗期
鲜草产量
(kg /hm2)
开花期
鲜草产量
(kg /hm2)
灌浆期
鲜草产量
(kg /hm2)
A
0 0 12972 g F 16128 g E 17105 g G 22400 hH
A
1
B
1 75 15847 fg EF 18327 g E 26735 f F 33100 g G
A2B1 150 19639 de CDE 24492 fD 31672 e E 36661 f FG
A3B1 225 26085 b B 31360 e C 33891 e E 45200 d E
A4B1 300 26638 b B 36338 d B 38246 d D 51400 c D
A5B1 375 34170 a A 44902 abA 50864 b B 57400 b BC
A1B2 75 17077 ef DEF 22523 fD 24408 f F 32400 g G
A2B2 150 20554 cd CD 32340 e C 37237 d D 40900 e EF
A3B2 225 23055 c BC 39500 c B 45129 c C 53900 c CD
A4B2 300 33476 a A 43278 b A 52767 ab AB 60700 a AB
A5B2 375 35864 a A 46247 a A 54566 a A 62400 a A
　　氮肥基肥 、追肥分次施用时 , 施氮水平达到
300kg /hm
2时 , 中饲 237鲜草产量达到最高水平。
再增加施氮量 ,鲜草产量虽有增加 ,但不显著 。
3　小结与讨论
在一定范围内 ,叶面积指数 (LA I)越大 ,植株的
光合能力越强 ,光合产物积累量越高 。这对于提高
牧草产量意义更为明显 。本研究表明:氮肥能显著
提高小黑麦中饲 237的 LA I水平 。氮肥基施 、追施
两次施用 ,比一次基施更能延长绿叶生长期 。同时 ,
施氮能提高中饲 237叶绿素含量 ,花后旗叶的净光
合速率也随用氮量的增加而提高 ,给光合作用提供
有力保障 ,促进干物质积累 ,有利于提高牧草产量。
本研究结果表明:小黑麦中饲 237青刈收获鲜草 ,氮
肥运筹应采用 A 4B2方式 。
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