全 文 ：＊通讯作者，Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｚｈｇ＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１４－０５－１３；修回日期：２０１４－０９－０４
基金项目：国家农业行业公益科技项目（２０１２０３００６）；国家科技
支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ１３Ｂ００）；兰州大学中央高校基本科研业务
费项目（ｌｚｕｊｂｋｙ－２０１４－ｍ０１）
作者简介：肖玉（１９８９－ ），女，新疆库尔勒市人，在读硕士生，研
究方向为草地生态与营养，Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｉａｏｙ２０１３＠ｌｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ．
文章编号：１６７３－５０２１（２０１５）０１－００３０－０８
青藏高原腹地退化青藏苔草草原植物生态位的特征
肖 玉，贾婷婷，赵 旭，雒明伟，郭正刚＊
（兰州大学草地农业科技学院／草地农业生态系统国家重点实验室，甘肃 兰州 ７３００２０）
摘要：采用野外调查方法研究了青藏高原腹地退化青藏苔草草原植物生态位的特征，结果表明：随着青藏苔草
草原的退化，青藏苔草的重要值和生态位宽度逐渐降低，莎草科的高山嵩草、禾本科的紫羊茅和波伐早熟禾、豆科的
黄花棘豆和多枝黄耆的生态位宽度先升高后降低，轻度和中度退化阶段时最大，杂类草西伯利亚蓼自出现后随退化
程度增强，其重要值和生态位宽度逐渐增加。不同退化阶段，植物间生态位重叠度最大的物种对存在分异，在未退
化、轻度、中度和重度退化阶段，青藏苔草分别与矮火绒草、紫羊茅、珠芽蓼和高山嵩草的生态位重叠度最高；中度退
化时，物种间生态位重叠度最低的是兰石草和线叶龙胆，但其余各阶段多枝黄耆是生态位重叠度最低的物种之一。
关键词：青藏苔草草原；重要值；生态位宽度；生态位重叠值；退化程度
中图分类号：Ｑ９４８ 文献标识码：Ａ
高寒草原生态系统是高寒草地生态系统的主要
类型之一，其健康程度不仅关系到青藏高原特色畜
牧业的可持续发展，而且关系到青藏高原乃至全国
的生态安全［１］。在自然因素和人为因素的叠加驱动
下，高寒草原出现不同程度的退化［２］，其植物组分为
适应退化后的生境必然发生适应性调整，优势种植
物和主要伴生种发生更替［３］，其本质是部分植物生
态位宽度增加，适应范围扩大，而部分植物生态位宽
度减小，适应能力降低［４］。不同植物生态位宽度的
变化必然导致群落内各个植物生态位重叠度较原来
群落发生一定程度的改变［５～６］，从而改变了群落内
植物种间的原有竞争格局［７～８］。有研究表明，高寒
草甸优势种高山嵩草的生态位宽度随着高原鼠兔有
效洞穴密度增加表现为先增加后降低的变化过
程［３］；退化草原在围栏封育恢复过程中生态位宽度
大的物种不一定是群落的优势种，且生态位宽度越
大生态位重叠度越高［６］。因此，研究高寒草原退化
过程中植物生态位变化特征能够阐明高寒草原退化
过程中哪些植物的适应性增强，哪些植物的适应性
减弱，有助于揭示高寒草原退化过程中植物组分更
替的机制。
青藏苔草（Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ）草原是青藏高原
高寒草原的典型代表之一，其广泛分布于除高山陡
坡外的其他各种地貌类型中，特别是河谷中的沙地
和谷地上［９］。目前已经证实青藏苔草高寒草原退化
过程中植物群落优势种和伴生种发生明显变化，湿
生植物的地位逐渐减弱，中生和旱生植物的地位有
所加强［１０］，而分析高寒草原退化过程中主要植物物
种生态位特征的变化过程，有助于揭示湿生、中生和
旱生植物发生更替的机制。本研究分析青藏苔草高
寒草原退化过程中的主要植物生态位特征，以期为
青藏苔草高寒草原退化过程中植物组分更替规律研
究提供一定的科学基础，为人为定向修复退化青藏
苔草草原提供理论依据。
１ 研究区概况与研究方法
１．１ 研究区概况
研究地位于青海省治多县境内的北麓河流域，
平均海拔４５５７ｍ，属高原亚寒带半干旱气候。地理
坐标为３４°０２′～３５°１６′Ｎ、９１°２３′～９３°２３′Ｅ，年均气
温－５．２℃，年均地温－１．８～－０．５℃，年均降水量
２９０．９ｍｍ，年均蒸发量１３１６．９ｍｍ，蒸发量显著大于
降水量。一年仅两季，冬季长达７～８个月，冻结期
为９月至翌年４月；夏季短促，牧草生长期为３～４
个月［１１］。青藏苔草草原亚优势种为高山嵩草（Ｋｏ－
ｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ），主要伴生种为紫羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ
ｒｕｂｒａ）、矮火绒草（Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｎｍ ｎａｎｕｍ）、黄花棘
豆（Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ）、多枝黄耆（Ａｓｔｒａｇａ－
ｌｕｓ ｐｏｌｙｃｌａｄｕｓ）和波伐早熟禾 （Ｐｏａ ｐｏｏｐｈａｇｏ－
ｒｕｍ）。
１．２ 研究方法
—０３—
第３７卷 第１期
Ｖｏｌ．３７ Ｎｏ．１
中 国 草 地 学 报
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ
２０１５年１月
Ｊａｎ．２０１５
１．２．１ 试验设计和野外调查
于２０１２年７月中旬前往北麓河进行样地遴选
工作，采用样方法测定各植物高度、盖度和密度，频
度通过样圆法测定，再通过计算各植物重要值确定
该区域优势种。采用优势种频度和地表裸露程度作
为退化程度的划分指标，各退化程度优势种频度、地
表裸露度的范围分别为：未退化区（对照）优势种频
度大于８５％、地表裸露度小于１０％；轻度退化区优
势种频度６０％～８５％、地表裸露度１０％～３０％；中
度退化区优势种频度３０％～６４％、地表裸露度３０％
～５０％；重度退化区优势种频度小于２９％、地表裸
露度大于５０％。在地势相对平坦（坡度为２．１°）的
北坡设置样地，每个退化程度区随机设置１０ｍ×
１０ｍ的样地，调查各个样地内优势种频度和地表裸
露程度，其中优势种频度通过样圆法（１００次／样地）
测定，地表裸露程度采用裸露斑块占样地面积的百
分数表示。将裸斑面积大于或等于７００ｃｍ２（相当于
半径为１５ｃｍ的圆）的统计为裸斑，面积小于７００ｃｍ２
的则作为草斑间隙，不作为裸斑统计［１０］，若裸斑呈
不规则形状，则采用分割法测定裸斑面积，然后统计
各个样地内的裸斑数，测度样地裸露度。若地表裸
露度和优势种频度指标不一致时，该样地放弃，重新
选择样地。最终在未退化（对照）和３个退化程度区
各遴选４个样地作为研究样地，共计１６个样地。在
样地四周采用３０ｃｍ 的木桩标记，用 ＧＰＳ定位。
２０１３年７月中旬在每个样地采用对角线法布设４
个１ｍ×１ｍ的观测样方，统计样方内植物种类、高
度、盖度、频度，生物量是将样方内植株齐地刈割，装
袋带回实验室烘干进行测定。
１．２．２ 指标计算
（１）重要值
ＳＤＲ＝（ＣＲ＋ＨＲ＋ＦＲ＋ＷＲ）／４×１００％
式中，ＳＤＲ是每个植物种在样方内的重要值；ＣＲ为
相对盖度；ＨＲ为相对高度；ＦＲ为相对频度；ＷＲ为
相对生物量。
（２）生态位宽度［１２］
Ｂｉ＝－∑
ｒ
ｊ
ＰｉｊｌｏｇＰｉｊ
式中，Ｂｉ为种ｉ生态位宽度；Ｐｉｊ为种ｉ对第ｊ个样方
的各种资源利用占它对全部样方各种资源利用频
度。Ｐｉｊ＝ｎｉｊ／Ｎｉ，而Ｎｉ＝∑
ｒ
ｊ
ｎｉｊ，ｎｉｊ为种ｉ在资源ｊ上的
优势度，即样方中物种的重要值，ｒ为样方数。Ｂｉ值
越大说明生态位越宽，该种利用的资源总量越多，竞
争力越强。
（３）生态位重叠［１３］
Ｏｉｋ＝∑
ｒ
ｊ＝１
ｎｉｊｎｋｊ／ ∑
ｒ
ｊ＝１
ｎｉｊ２∑
ｒ
ｊ＝１
ｎｋｊ槡 ２
生态位重叠是指一定资源序列上，两个物种利
用同等级资源而相互重叠的测度。式中，Ｏｉｋ为物种
ｉ与物种ｋ的生态位重叠值；ｎｉｊ和ｎｋｊ为物种ｉ和物种
ｋ在样方ｊ上的优势度，即物种ｉ与物种ｋ在样方ｊ
的重要值；ｒ为样方数，其值域为［０，１］。生态位重
叠度越大，说明两个物种对同等级资源的利用相似
程度越高。
１．３ 数据分析
采用Ｅｘｃｅｌ ２００３进行数据处理，不同退化程度
各物种重要值的差异性采用ＳＰＳＳ １７．０软件包内
的ＡＮＯＶＡ分析。
２ 结果与分析
２．１ 不同退化程度植物群落的物种组成及其重要值
青藏苔草高寒草原退化过程中植物群落优势种
和伴生种均发生了一定程度的变化（表１），未退化
阶段优势种为青藏苔草，轻度和中度退化阶段优势
种变为高山嵩草与青藏苔草并列，重度退化阶段优
势种变为珠芽蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｖｉｖｉｐａｒｕｍ）和沙生风
毛菊（Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ａｒｅｎａｒｉａ）。伴生种总体表现为
禾本科和莎草科植物减少，菊科和豆科植物逐渐增
多。从未退化至轻度退化阶段，主要伴生种高山嵩
草和波伐早熟禾被矮火绒草和黑褐苔草（Ｃａｒｅｘ ａｔ－
ｒｏｆｕｓｃａ）代替；中度退化阶段主要伴生种是黄花棘
豆和紫羊茅，此时藏嵩草（Ｋ．ｔｉｂｅｔｉｃａ）和柔软紫菀
（Ａｓｔｅｒ ｆｌａｃｃｉｄｕｓ）从群落中消失，但可食豆科植物
扁蓿豆（Ｍｅｌｉｓｓｉｌｕｓ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｓ）出现；重度退化阶段
波伐早熟禾和黑褐苔草均退出群落，青藏苔草和高
山嵩草的优势地位下降，豆科植物扁蓿豆消失。随
着青藏苔草高寒草原退化程度加剧，优势种青藏苔
草重要值逐渐下降，主要伴生种高山嵩草重要值先
升高后降低，紫羊茅重要值逐渐升高，而矮火绒草和
黄花棘豆重要值的变化过程均不趋同于紫羊茅，且
两者间又出现分异，矮火绒草的重要值在轻度退化
时比中度退化时大，与黄花棘豆的重要值恰好相反。
波伐早熟禾和多枝黄耆的重要值表现为先降低后升
高的趋势，多枝黄耆在中度退化时最低而波伐早熟
禾在轻度退化时最低，说明不同退化程度时各物种
在群落中的优势程度有所不同，且变化过程趋异。
—１３—
肖 玉 贾婷婷 赵 旭等 青藏高原腹地退化青藏苔草草原植物生态位的特征
表１ 青藏苔草草原不同退化程度植物群落的物种组成及其重要值（均值±标准差）
Ｔａｂｌｅ １ Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅｓ ｏｆ Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉ ｓｔｅｐｐｅ（Ｍｅａｎ±ＳＤ）
物种组成
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
重要值Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ
未退化ＣＫ 轻度退化ＬＤ 中度退化 ＭＤ 重度退化 ＨＤ
青藏苔草Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ０．１８３±０．０１７３ａ＊＊ ０．１２４±０．０１３０ａ＊＊ ０．０８２±０．０１１７ａ＊＊ ０．０６９±０．００６９ａｂ
高山嵩草Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ０．１０１±０．０２１２ｂ＊ ０．１０２±０．００９４ａ＊＊ ０．１０２±０．００８４ａ＊＊ ０．０７７±０．０１２３ａｂ＊
紫羊茅Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ ０．０４３±０．０１９８ｃｄ ０．０４４±０．００６５ｂ ０．０５０±０．００３５ｂ＊ ０．０７２±０．００９９ａｂ＊
矮火绒草Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｎｍ ｎａｎｕｍ ０．０３６±０．０１０２ｄ ０．０４６±０．００７０ｂ＊ ０．０３３±０．００９９ｂｃｄ ０．０２４±０．００５０ｄ
黄花棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ ０．０２２±０．００５２ｄ ０．０２２±０．００９１ｃ ０．０５４±０．００８３ｂ＊ ０．０４２±０．００７２ｃｄ
多枝黄耆Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｃｌａｄｕｓ ０．０７８±０．００７５ｄ ０．０４０±０．００３１ｂ ０．０２４±０．０１１４ｃｄ ０．０２７±０．０１４８ｃｄ
波伐早熟禾Ｐｏａ ｐｏｏｐｈａｇｏｒｕｍ ０．１０４±０．００９１ｂ＊ ０．０４３±０．００７１ｂ ０．０４９±０．００２６ｂ －
黑褐苔草Ｃａｒｅｘ ａｔｒｏｆｕｓｃａ ０．０３８±０．０１６８ｄ ０．０４５±０．００５２ｂ＊ ０．０４５±０．００５７ｂｃ －
藏嵩草Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ ０．０７８±０．０１００ｂｃ ０．０４４±０．００９１ｂ － －
柔软紫菀Ａｓｔｅｒ ｆｌａｃｃｉｄｕｓ ０．０１６±０．００５９ｄ ０．０２１±０．００５１ｃ － －
兰石草Ｌａｎｃｅａ ｔｉｂｅｔｉｃａ ０．０３６±０．０１２９ｄ ０．０２１±０．００４２ｃ ０．０１９±０．００６３ｄ －
垫状点地梅Ａｎｄｒｏｓａｃｅ ｔａｐｅｔｅ － ０．０２９±０．００６８ｃ ０．０１５±０．００４６ｄ －
西伯利亚蓼Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ － － ０．０４７±０．００４９ｂ ０．０２６±０．００２２ｄ
珠芽蓼Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｖｉｖｉｐａｒｕｍ － － ０．０４２±０．００２２ｂｃ ０．０９３±０．０１２９ａ＊＊
线叶龙胆Ｇｅｎｔｉａｎａ ｆａｒｒｅｒｉ － － ０．０１５±０．００３８ｄ ０．０４０±０．００２６ｃｄ
扁蓿豆Ｍｅｌｉｓｓｉｌｕｓ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｓ － － ０．０２６±０．００６０ｃｄ －
沙生风毛菊Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ａｒｅｎａｒｉａ － － － ０．０９０±０．０１２７ａ＊＊
冷蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ － － ０．０３４±０．０１３４ｂｃｄ －
野葱Ａｌｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｕｍ － ０．０３４±０．０１１９ｂｃ － －
注：所列物种指出现于全部１６个样方（同一退化梯度）中的物种。同一列不同小写字母表示同一程度下不同物种间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
＊＊和＊表示此物种是该退化程度下的优势种和亚优势种。“—”表示物种在该退化程度下未出现。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｌｉｓｔｅｄ ｉｎ ｔａｂｌｅ ｗｅｒｅ ｉｎｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｉｎ ａｌ １６ｓｕｂｐｌｏｔ ａｔ ｅａｃｈ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ．Ｔｈｅ ｓａｍｅ ｃｏｌｕｍｎ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｌｏｗｅｒｃａｓｅ ｌｅｔｔｅｒｓ ｍｅａｎｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｄｅｇｒｅｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ（Ｐ＜０．０５）．＊＊ａｎｄ＊ ｍｅａｎｓ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ
ｔｈｅ ｓｕｂ－ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ａｔ ｅａｃｈ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ．“—”ｍｅａｎｓ ｔｈｅ ｐｌａｎｔｓ ｓｐｅｃｉｅｓ ｄｉｄｎ’ｔ ａｐｐｅａｒ ａｔ ｔｈａｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅ．
２．２ 不同退化程度植物群落内植物生态位宽度
随退化程度加剧，不同植物种群的生态位宽度变
化趋异（表２）。未退化时，优势种青藏苔草生态位宽度
在所有的植物种群中占据第一，说明其利用资源的能
力最大，适应性最强；而轻度和中度退化时，高山嵩草
的生态位宽度跃居第一，青藏苔草分别居于第二和第
六；重度退化时西伯利亚蓼（Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ）的生
态位宽度最大。草地退化至重度以前，禾本科植物紫
羊茅、波伐早熟禾和豆科植物黄花棘豆、多枝黄耆的生
态位宽度均呈逐渐增高的趋势，但重度退化时紫羊茅、
黄花棘豆和多枝黄耆的生态位宽度明显降低，波伐早
熟禾退出群落。矮火绒草生态位宽度在未退化和中度
退化时均高于０．４６０，但轻度和重度退化时均低于
０．４５０。草地退化至中度时出现的蓼科植物西伯利亚
蓼和豆科植物扁蓿豆生态位宽度均高于０．４７０，重度退
化时西伯利亚蓼生态位宽度居于首位而扁蓿豆消失。
表２ 青藏苔草草原不同退化程度植物群落的生态位宽度
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉ ｓｔｅｐｐｅ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅｓ
物种组成
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
生态位宽度Ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ
未退化ＣＫ 轻度退化ＬＤ 中度退化 ＭＤ 重度退化 ＨＤ
青藏苔草Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ０．４７７ ０．４７２ ０．４６９ ０．４６２
高山嵩草Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ ０．４７２ ０．４７３ ０．４７６ ０．４７１
紫羊茅Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ ０．４６９ ０．４７２ ０．４７４ ０．４６３
矮火绒草Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｎｍ ｎａｎｕｍ ０．４７４ ０．４４８ ０．４６８ ０．４４６
黄花棘豆Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ ０．４３０ ０．４５９ ０．４７１ ０．４１３
多枝黄耆Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｃｌａｄｕｓ ０．４０３ ０．４４５ ０．４６８ ０．４１９
波伐早熟禾Ｐｏａ ｐｏｏｐｈａｇｏｒｕｍ ０．４６６ ０．４６７ ０．４６９ －
黑褐苔草Ｃａｒｅｘ ａｔｒｏｆｕｓｃａ ０．４４８ ０．４６０ ０．４６７ －
藏嵩草Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ ０．４７０ ０．４４１ － －
柔软紫菀Ａｓｔｅｒ ｆｌａｃｃｉｄｕｓ ０．４５７ ０．４３１ － －
兰石草Ｌａｎｃｅａ ｔｉｂｅｔｉｃａ ０．４６８ ０．４４８ ０．４３９ －
垫状点地梅Ａｎｄｒｏｓａｃｅ ｔａｐｅｔｅ － ０．４６１ ０．４５１ －
西伯利亚蓼Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ － － ０．４７２ ０．４７４
珠芽蓼Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｖｉｖｉｐａｒｕｍ － － ０．４６８ ０．４４９
线叶龙胆Ｇｅｎｔｉａｎａ ｆａｒｒｅｒｉ － － ０．４６４ ０．４４９
扁蓿豆Ｍｅｌｉｓｓｉｌｕｓ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｓ － － ０．４７４ －
沙生风毛菊Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ａｒｅｎａｒｉａ － － － ０．４４７
冷蒿Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ － － ０．４１５ －
野葱Ａｌｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｕｍ － ０．４７０ － －
—２３—
中国草地学报 ２０１５年 第３７卷 第１期
２．３ 不同退化程度植物群落内植物生态位重叠度
未退化时，种群间生态位重叠系数介于０．７８４
～０．９９５之间，其中青藏苔草和矮火绒草、兰石草
（Ｌａｎｃｅａ ｔｉｂｅｔｉｃａ）和柔软紫菀的生态位重叠度并列
最高，系数均为０．９９５；矮火绒草和波伐早熟禾、紫
羊茅和藏嵩草次之，分别为０．９９１、０．９８９；青藏苔草
和紫羊茅、高山嵩草和矮火绒草并列第三，系数为
０．９８７。多枝黄耆和波伐早熟禾重叠度最低，系数为
０．７８４。与优势种青藏苔草生态位重叠度最高的是
矮火绒草（表３）。
表３ 青藏苔草草原未退化时主要种群间生态位的重叠值系数
Ｔａｂｌｅ ３ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉ ｓｔｅｐｐｅ ａｔ ｎｏｎ－ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅｓ
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３ Ｓ４ Ｓ５ Ｓ６ Ｓ７ Ｓ８ Ｓ８ Ｓ１０ Ｓ１１
Ｓ１ １
Ｓ２ ０．９８４ １
Ｓ３ ０．９８７ ０．９４３ １
Ｓ４ ０．９９５ ０．９８７ ０．９７７ １
Ｓ５ ０．８９０ ０．９００ ０．８４６ ０．８５２ １
Ｓ６ ０．８７１ ０．９３１ ０．７８６ ０．８６１ ０．９４４ １
Ｓ７ ０．９８３ ０．９５６ ０．９８４ ０．９９１ ０．７８９ ０．７８４ １
Ｓ８ ０．９３４ ０．９８２ ０．８６３ ０．９４２ ０．８８７ ０．９６８ ０．８９１ １
Ｓ９ ０．９８４ ０．９４６ ０．９８９ ０．９６３ ０．９１１ ０．８３５ ０．９５３ ０．８７５ １
Ｓ１０ ０．９４７ ０．９６１ ０．９０２ ０．９２４ ０．９８６ ０．９６４ ０．８７２ ０．９４６ ０．９４５ １
Ｓ１１ ０．９７３ ０．９８１ ０．９３４ ０．９５７ ０．９６６ ０．９５２ ０．９１４ ０．９５９ ０．９６３ ０．９９５ １
注：表３～６中Ｓ１为青藏苔草，Ｓ２为高山嵩草，Ｓ３为紫羊茅，Ｓ４为矮火绒草，Ｓ５为黄花棘豆，Ｓ６为多枝黄耆，Ｓ７为波伐早熟禾，Ｓ８为黑褐
苔草，Ｓ９为藏嵩草，Ｓ１０为柔软紫菀，Ｓ１１为兰石草，Ｓ１２为垫状点地梅，Ｓ１３为西伯利亚蓼，Ｓ１４为珠芽蓼，Ｓ１５为线叶龙胆，Ｓ１６为扁蓿豆，Ｓ１７
为沙生风毛菊，Ｓ１８为冷蒿，Ｓ１９为野葱。
Ｎｏｔｅ：Ｓ１：Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ，Ｓ２：Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａ，Ｓ３：Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ，Ｓ４：Ｌｅｏｎｔｏｐｏｄｉｎｍ ｎａｎｕｍ，Ｓ５：Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａ，Ｓ６：
Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｃｌａｄｕｓ，Ｓ７：Ｐｏａ ｐｏｏｐｈａｇｏｒｕｍ，Ｓ８：Ｃａｒｅｘ ａｔｒｏｆｕｓｃａ，Ｓ９：Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｔｉｂｅｔｉｃａ，Ｓ１０：Ａｓｔｅｒ ｆｌａｃｃｉｄｕｓ，Ｓ１１：Ｌａｎｃｅａ ｔｉｂｅｔｉｃａ，
Ｓ１２：Ａｎｄｒｏｓａｃｅ ｔａｐｅｔｅ，Ｓ１３：Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍ，Ｓ１４：Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｖｉｖｉｐａｒｕｍ，Ｓ１５：Ｇｅｎｔｉａｎａ ｆａｒｒｅｒｉ，Ｓ１６：Ｍｅｌｉｓｓｉｌｕｓ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｓ，Ｓ１７：
Ｓａｎｇｕｉｓｏｒｂａ ａｒｅｎａｒｉａ，Ｓ１８：Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ，Ｓ１９：Ａｌｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｕｍ．
轻度退化时，种群间生态位重叠系数介于
０．６７４～０．９９８之间，其中青藏苔草和紫羊茅的生态
位重叠度最高，系数为０．９９８；多枝黄耆和藏嵩草、
青藏苔草和野葱（Ａｌｌｉｕｍ ｃｈｒｙｓａｎｔｈｕｍ）、黄花棘豆
和柔软紫菀次之，分别为０．９９７、０．９９６、０．９９５；生态
位重叠度最低的是黄花棘豆和多枝黄耆，系数为
０．６７４。优势种青藏苔草和优势种高山嵩草的生态
位重叠度为０．９６２，其中与优势种青藏苔草生态位
重叠度最高的是紫羊茅，而与优势种高山嵩草生态
位重叠度最高的是波伐早熟禾（表４）。
表４ 青藏苔草草原轻度退化时主要种群间生态位的重叠值系数
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉ ｓｔｅｐｐｅ ａｔ ｌｉｇｈｔ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅｓ
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３ Ｓ４ Ｓ５ Ｓ６ Ｓ７ Ｓ８ Ｓ９ Ｓ１０ Ｓ１１ Ｓ１２ Ｓ１９
Ｓ１ １
Ｓ２ ０．９６２ １
Ｓ３ ０．９９８ ０．９５９ １
Ｓ４ ０．９４１ ０．９２６ ０．９１７ １
Ｓ５ ０．９２５ ０．７８８ ０．９２９ ０．８２１ １
Ｓ６ ０．８９５ ０．９６１ ０．８７４ ０．９５４ ０．６７４ １
Ｓ７ ０．９４１ ０．９８６ ０．９４８ ０．８５４ ０．７７１ ０．９０８ １
Ｓ８ ０．９４３ ０．９６６ ０．９２３ ０．９８７ ０．７７４ ０．９８８ ０．９０９ １
Ｓ９ ０．８９０ ０．９４５ ０．８６６ ０．９６７ ０．６８１ ０．９９７ ０．８８１ ０．９９１ １
Ｓ１０ ０．９５８ ０．８４５ ０．９６０ ０．８７１ ０．９９５ ０．７４６ ０．８２３ ０．８３４ ０．７５１ １
Ｓ１１ ０．９６３ ０．９１８ ０．９４３ ０．９９２ ０．８８５ ０．９１９ ０．８５２ ０．９６９ ０．９３２ ０．９２４ １
Ｓ１２ ０．９８５ ０．９６１ ０．９７１ ０．９８６ ０．８８２ ０．９４１ ０．９１３ ０．９８１ ０．９４５ ０．９９２ ０．９９２ １
Ｓ１９ ０．９９６ ０．９８１ ０．９９２ ０．９５４ ０．８８９ ０．９２９ ０．９５６ ０．９６５ ０．９２３ ０．９３１ ０．９６５ ０．９９０ １
中度退化时，青藏苔草和珠芽蓼、紫羊茅和黄花
棘豆的生态位重叠度并列最高，系数为０．９９８；高山
嵩草和扁蓿豆、多枝黄耆和波伐早熟禾、多枝黄耆和
扁蓿豆次之，系数均为０．９９７；生态位重叠度最低的
—３３—
肖 玉 贾婷婷 赵 旭等 青藏高原腹地退化青藏苔草草原植物生态位的特征
是兰石草和冷蒿 （Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｆｒｉｇｉｄａ），系数为
０．６５０。优势种青藏苔草和高山嵩草的生态位重叠
度为０．９７４，与优势种青藏苔草生态位重叠度最高
的是珠芽蓼，而与优势种高山嵩草生态位重叠度最
高的是扁蓿豆（表５）。
表５ 青藏苔草草原中度退化时主要种群间生态位的重叠值系数
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉ ｓｔｅｐｐｅ ａｔ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅｓ
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３ Ｓ４ Ｓ５ Ｓ６ Ｓ７ Ｓ８ Ｓ１１ Ｓ１２ Ｓ１３ Ｓ１４ Ｓ１５ Ｓ１６ Ｓ１８
Ｓ１ １
Ｓ２ ０．９７４ １
Ｓ３ ０．９８５ ０．９８０ １
Ｓ４ ０．９２１ ０．９８１ ０．９６０ １
Ｓ５ ０．９７２ ０．９７２ ０．９９８ ０．９６２ １
Ｓ６ ０．９２８ ０．９８９ ０．９４９ ０．９９３ ０．９４５ １
Ｓ７ ０．９４２ ０．９９３ ０．９４９ ０．９８２ ０．９４０ ０．９９７ １
Ｓ８ ０．８９６ ０．９７３ ０．９３２ ０．９９５ ０．９３３ ０．９９６ ０．９８６ １
Ｓ１１ ０．８３３ ０．９３４ ０．８８７ ０．９８１ ０．８９４ ０．９７５ ０．９５６ ０．９９１ １
Ｓ１２ ０．９３１ ０．９１６ ０．９７４ ０．９１９ ０．９８５ ０．８８３ ０．８７０ ０．８７６ ０．８４１ １
Ｓ１３ ０．９７９ ０．９９６ ０．９６９ ０．９６０ ０．９５５ ０．９７７ ０．９８９ ０．９５４ ０．９０６ ０．８８９ １
Ｓ１４ ０．９９８ ０．９６８ ０．９９０ ０．９２２ ０．９８１ ０．９２１ ０．９３２ ０．８９２ ０．８３０ ０．９５０ ０．９７０ １
Ｓ１５ ０．９９３ ０．９７１ ０．９６２ ０．９０６ ０．９４３ ０．９２７ ０．９４８ ０．８９０ ０．８２２ ０．９８４ ０．９８５ ０．９８４ １
Ｓ１６ ０．９５４ ０．９９７ ０．９７１ ０．９９２ ０．９６６ ０．９９７ ０．９９６ ０．９８８ ０．９５９ ０．９１０ ０．９８７ ０．９５０ ０．９５０ １
Ｓ１８ ０．９４５ ０．８７５ ０．８７４ ０．７６５ ０．８４３ ０．８０１ ０．８４１ ０．７４４ ０．６５０ ０．７７８ ０．９１１ ０．９３１ ０．９６６ ０．８３７ １
重度退化时，群落种群间生态位重叠度最高的
是青藏苔草和高山嵩草，系数为０．９９８；矮火绒草和
多枝黄耆、紫羊茅和线叶龙胆、黄花棘豆和珠芽蓼次
之，系数分别为０．９９３、０．９９１、０．９９１；多枝黄耆和沙
生风毛菊的生态位重叠度最低，系数为０．６８７。与
优势种珠芽蓼生态位重叠度最高的是黄花棘豆，而
与优势种沙生风毛菊生态位重叠度最高的是西伯利
亚蓼（表６）。
表６ 青藏苔草草原重度退化时不同种群间生态位的重叠值系数
Ｔａｂｌｅ ６ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐｓ ｏｆ ｍａｉｎ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｏｆ Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉ ｓｔｅｐｐｅ ａｔ ｈｉｇｈ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｄｅｇｒｅｅｓ
物种Ｓｐｅｃｉｅｓ Ｓ１ Ｓ２ Ｓ３ Ｓ４ Ｓ５ Ｓ６ Ｓ１３ Ｓ１４ Ｓ１５ Ｓ１７
Ｓ１ １
Ｓ２ ０．９９８ １
Ｓ３ ０．９６１ ０．９７２ １
Ｓ４ ０．９７０ ０．９８０ ０．９５３ １
Ｓ５ ０．９４９ ０．９５３ ０．８７８ ０．９７８ １
Ｓ６ ０．９４３ ０．９５４ ０．９０９ ０．９９３ ０．９９０ １
Ｓ１３ ０．９６５ ０．９５８ ０．９５４ ０．８８５ ０．８３３ ０．８２９ １
Ｓ１４ ０．９８３ ０．９８５ ０．９２８ ０．９８９ ０．９９１ ０．９８５ ０．８９９ １
Ｓ１５ ０．９７４ ０．９８６ ０．９９１ ０．９８４ ０．９３１ ０．９５６ ０．９３３ ０．９６４ １
Ｓ１７ ０．８８９ ０．８７３ ０．８７２ ０．７６１ ０．７０５ ０．６８７ ０．９７５ ０．７８９ ０．８３０ １
３ 讨论
３．１ 不同退化程度植物群落组分变化特征
植物组分更替是青藏苔草高寒草原退化的表观
特征，也是青藏苔草高寒草原退化的可视性评判指
标。肖玉等［１０］研究表明，青藏苔草高寒草原持续退
化过程中植物群落组分发生明显变化，湿生植物逐
渐减少，中旱生植物逐渐增加。本研究结果表明，青
藏苔草在高寒草原未退化阶段独居优势地位，而至
轻度和中度退化时，青藏苔草与高山嵩草并列为优
势种，退化至重度时，珠芽蓼和沙生风毛菊居优势地
位，说明青藏苔草草原在重度退化时，群落类型发生
了根本性的变化，这与高寒小嵩草草甸和高寒矮嵩
草草甸研究结果趋同［５，１４］。
３．２ 不同退化程度植物群落种群生态位宽度变化
特征
—４３—
中国草地学报 ２０１５年 第３７卷 第１期
本研究表明，青藏苔草高寒草原未退化时生态
位宽度最大的是青藏苔草，轻度和中度退化时是高
山嵩草，而重度退化时是西伯利亚蓼，说明青藏苔草
高寒草原不同退化阶段植物群落内利用资源能力最
强的物种出现分异，这是各个植物对环境再次适应
的结果。青藏苔草高寒草原未退化时，土壤水分含
量充足，湿中生青藏苔草作为典型的游击型根茎克
隆植物［１５］生态位宽度最大，说明其利用资源的能力
最强，从而形成单优势种植物群落［１６］；当青藏苔草
高寒草原退化至轻度和中度退化阶段时，土壤水分
含量相对未退化阶段减少［１７］，中生植物高山嵩草的
生态位宽度最大，利用资源能力增强，迅速扩展且占
据优势地位［１８］；青藏苔草高寒草原退化至重度时，
青藏苔草和高山嵩草的生态位宽度降低，西伯利亚
蓼的生态位宽度增至第一，表现出最强的资源利用
能力，适应性最强，这在客观上支持了杂类草西伯利
亚蓼多分布于土壤风蚀裸斑区和营养贫瘠地区的观
点［１９］。
青藏苔草高寒草原退化过程中，禾本科的高羊
茅和波伐早熟禾、豆科的黄花棘豆和多枝黄耆的生
态位宽度变化趋势趋同，均表现为先增加后降低，这
不仅说明部分豆科和禾本科植物在适应环境时具有
一定的协同特征［２０］，而且说明豆科和禾本科植物在
中度和轻度退化阶段具有较强的资源利用能力。杂
草类植物西伯利亚蓼、珠芽蓼、线叶龙胆等虽然出现
在轻度退化阶段以后，但其生态位宽度随退化程度
加剧的变化趋势并不一致，西伯利亚蓼生态位宽度
随着退化程度加剧而增加，线叶龙胆和珠芽蓼的生
态位宽度随着退化程度加剧而降低，说明不同杂草
最强利用资源能力的生境不一样。表明青藏苔草高
寒草原轻度和中度退化阶段有助于提高禾本科和豆
科植物利用资源的能力，而重度退化阶段则不利于
莎草科、禾本科和豆科植物获取资源。
３．３ 不同退化程度植物群落种群生态位重叠度变
化特征
青藏苔草高寒草原退化的各个阶段，群落内植
物间均存在较强的竞争可能性，相对而言，轻度退化
阶段竞争可能性相对较小，而中度退化阶段竞争可
能性相对最大，这是因为中度退化阶段草地空间异
质性较高［１０］，微环境多样化，湿生、中生和旱生植物
均有茁壮生长的可能，资源相对稳定的条件下竞争
十分激烈，且竞争强度最大的两个物种往往发生一
定的变化。青藏苔草高寒草原未退化阶段时，与优
势种青藏苔草竞争最激烈的是矮火绒草，轻度和中
度退化时与优势种青藏苔草竞争最激烈的分别是紫
羊茅和珠芽蓼，而与优势种高山嵩草竞争最激烈的
是波伐早熟禾和扁蓿豆，至重度退化时优势种沙生
风毛菊和珠芽蓼分别与冷蒿和黄花棘豆的重叠度最
大，说明在青藏苔草高寒草原的不同退化阶段竞争
可能性最高的物种出现分异。从未退化阶段到重度
退化阶段，青藏苔草始终是竞争强度最大的物种之
一，说明随着高寒草原退化，青藏苔草一直处于激烈
的竞争状态，这主要是由于生境发生变化，每个退化
阶段均有相对适宜的物种，从而造成与青藏苔草争
夺资源的格局。中度退化阶段物种间生态位重叠度
最低的是兰石草和线叶龙胆，而未退化、轻度和重度
退化阶段，多枝黄耆是竞争力最低的物种之一，但未
退化、轻度和重度阶段与多枝黄耆竞争力最低的物
种并不一致，可能是不同物种利用资源的种类和方
式存在差异所致［２１］。
４ 结论
青藏苔草高寒草原退化过程中，优势种青藏苔
草的重要值和生态位宽度逐渐降低，说明其利用资
源能力和适应性有所降低；而禾本科植物紫羊茅和
波伐早熟禾、豆科植物黄花棘豆和多枝黄耆的生态
位宽度先增加后降低，说明轻度和中度退化增加了
这些禾本科植物和豆科植物获取资源的能力，其适
应性增强；杂类草植物仅出现于中度和重度退化阶
段，生态位宽度最大，资源利用能力最强。虽然不同
退化阶段植物间竞争强度较大，但其以轻度退化阶
段最低，中度退化阶段最大，而青藏苔草始终是竞争
强度最大的一方，多枝黄耆除中度退化阶段以外是
竞争最弱的一方。
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—６３—
中国草地学报 ２０１５年 第３７卷 第１期
Ｐｌａｎｔ Ｎｉｃｈｅ ｏｆ Ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉ Ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ ｔｈｅ
Ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ Ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ
ＸＩＡＯ Ｙｕ，ＪＩＡ Ｔｉｎｇ－ｔｉｎｇ，ＺＨＡＯ Ｘｕ，ＬＵＯ Ｍｉｎｇ－ｗｅｉ，ＧＵＯ Ｚｈｅｎｇ－ｇａｎｇ
（Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｆａｒｍｉｎｇ Ｓｙｓｔｅｍｓ，Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｐａｓｔｏｒａｌ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００２０，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ ｗａｓ ｃａｒｒｉｅｄ ｏｕｔ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｔｈｅ ｐｌａｎｔ ｎｉｃｈｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｄｅｇｒａｄｅｄ Ｃａｒｅｘ
ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｓｔｅｐｐｅ ｉｎ ｔｈｅ ｈｉｎｔｅｒｌａｎｄ ｒｅｇｉｏｎ ｏｆ Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ Ｐｌａｔｅａｕ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｉｍ－
ｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ Ｃ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｇｒａｄｕａｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ａｓ ｔｈｅ Ｃ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｓｔｅｐｐｅ ｄｅｇｒａｄ－
ｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ Ｋｏｂｒｅｓｉａ ｐｙｇｍａｅａｉｎ Ｃｙｐｅｒａｃｅａｅ，Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ ａｎｄ Ｐｏａ ｐｏｏｐｈａｇｏｒｕｍ
ｉｎ Ｇｒａｍｉｎｅａｅ，Ｏｘｙｔｒｏｐｉｓ ｏｃｈｒｏｃｅｐｈａｌａａｎｄ Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｃｌａｄｕｓ ｉｎ Ｌｅｇｕｍｅ ｆｉｒｓｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｎｄ ｔｈｅｎ ｄｅ－
ｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｏｆ Ｃ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｓｔｅｐｐｅ，ａｎｄ ｗａｓ ｍａｘｉｍａｌ ｉｎ ｌｉｇｈｔｌｙ ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ
ｄｅｇｒａｄｅｄ ｓｔｅｐｐｅ．Ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ ａｎｄ ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ ｏｆ Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｓｉｂｉｒｉｃｕｍｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｄｅｇｒａｄｅｄ
ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ Ｃ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｓｔｅｐｐｅ．Ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｓｔ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｍｏｎｇ
Ｃ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｓｔｅｐｐｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｄｅｇｒｅｅ．Ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｃ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ａｎｄ Ｌｅｏｎ－
ｔｏｐｏｄｉｎｍ ｎａｎｕｍ，Ｆｅｓｔｕｃａ ｒｕｂｒａ，Ｐｏｌｙｇｏｎｕｍ ｖｉｖｉｐａｒｕｍａｎｄ Ｋ．ｐｙｇｍａｅａ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｉｇｇｅｓｔ ｉｎ ｎｏｎ－ｄｅｇｒａｄ－
ｅｄ，ｌｉｇｈｔｌｙ，ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ａｎｄ ｈｉｇｈｌｙ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ Ｃ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｓｔｅｐｐｅ，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏ－
ｖｅｒｌａｐ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｌａｎｃｅａ ｔｉｂｅｔｉｃａ ａｎｄ Ｇｅｎｔｉａｎａ ｆａｒｒｅｒｉ ｗａｓ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｉｎ ｍｏｄｅｒａｔｅｌｙ ｄｅｇｒａｄｅｄ ｄｅｇｒｅｅ，ｗｈｉｌｅ
Ａｓｔｒａｇａｌｕｓ ｐｏｌｙｃｌａｄｕｓ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｏｆ ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ ｉｎ ｎｏｎ－ｄｅｇｒａｄｅｄ，ｌｉｇｈｔｌｙ ａｎｄ ｈｉｇｈｌｙ ｄｅ－
ｇｒａｄｅｄ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ Ｃ．ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｓｔｅｐｐｅ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｃａｒｅｘ ｍｏｏｒｃｒｏｆｔｉｉ ｓｔｅｐｐｅ；Ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｖａｌｕｅ；Ｎｉｃｈｅ ｂｒｅａｄｔｈ；Ｎｉｃｈｅ ｏｖｅｒｌａｐ；Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ
ｄｅｇｒｅｅ
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肖 玉 贾婷婷 赵 旭等 青藏高原腹地退化青藏苔草草原植物生态位的特征