全 文 ：遗 传 学 报 , 1 , ( , ) : 3 4 0一 3 4 5 , z , s`
月比亡. G二时 ic 。 占`侧加 .
小黑麦二体 、单体和端体异附加系的 iG e sm a
C 带的研究
刘安伟 徐宗尧 张 汉 何孟元 郝 水
(东北师范大学生物系细胞遗传研究室 , 长春 )
木文应用 。 e m sa c 显带技术 ,对小黑麦异附加系材料进行了分析鉴定 , 从中鉴定出附加有
黑麦染色体 7 R的二体异附加系 ;附加有 I R 、 4 R 、 6 R 和 7R 的单休异附加系 ;附加 I R 、 6 R 和 7 R
的单端双体异附加系 ;附加 lR 短胃 ( IR s) 和 ` R 短臂 ( 6 sR ) 的单端体异附加系。 此外 , 还鉴
定出附加 呼R 和 7R 的单端体异附加系 ,但附加的端着丝点染色体是长臂还是短臂 , 尚未判明 。
建立小麦的异源附加系是将其近缘种属中的有价值基因 ,如抗病虫害 、 抗寒 、 抗旱等
基因导人小麦 , 丰富和扩大小麦基因库的重要步骤 。
自 1 9 4。年 o’ m o ar it 目 提出建立小麦异附加系的方法以来 , 到目前为止 , 国外已经得
到 , 套小黑麦异附加系材料 st, ` .’ 一 1一 13 , 这 , 套材料的命名方法各不相同。 M il e r 按照
黑麦染色体与小麦 7个同祖群的部分同源关系 , 以 I R一 7R 的命名系统 , 将它们进行了对
比归纳切。 此外 , 还获得 3 套不完整的小黑麦双端体异附加系材料 t6, 二 。 在我国 ,马缘生
等 ( 19 8 4 )应用与 O , m ar : 相似的方法 , 获得了 2 个小黑麦二体异附加系。 张玉玲等 ( 19 8 4 )
通过小黑麦与小麦杂种 F : 的花培 , 获得了一些小麦附加不同数量黑麦染色体的材料 , 通
过 G ie哪。 显带 , 鉴定出一个附加有黑麦核仁组织者染色体的二体异附加系。 我们自
1 9 81 年以来 , 开展了建立小黑麦异附加系的工作 , 已获得一批小黑麦异附加系材料 。 通
过 iG 。邸 。 c 带分析 , 确定出二体 、 单体 、 单端双体和单端体等不同类型的小黑麦异附加
系 , 现将结果报告如下 :
材 料 与 方 法
本实验所用的材料是从八倍体小黑麦与小麦回交杂种 lP 的自交一代中 , 通过花粉母
细胞观察鉴定出的二体异附加系 (减数分裂染色体构型为 2 n 或 2 21 + 2 21) 的后代。 在
其第 3 代中确定出 6 个附加有黑麦染色体的材料 , 其编号为 23 号 、 25 号 、 26 号 、 29 号 、 31
号和 36 号 , 并进一步对这 6 个材料进行了 iG e sDI : 显带的研究 。 原始亲本八倍体小黑麦
是 “ p H I户 , 小麦回交亲本是吉春 4 15 。 用黑麦 AR 57 作为普通黑麦的对照 。
黑麦 、 小麦和小黑麦异附加系材料的 iG e ms : C 显带程序基本采用 su m en r ( 1 9 7 2 )
豹方法 ,某些地方略加修改 , 其步骤如下 :
· 种子萌发后 , 待根尖长至 1一 1 . c5 。 时 , 在低温下 处理 24 小时后 , 卡诺固定液固定 ,
小时以上 , 用纤维素酶和果胶酶的混合液解离。 在燕馏水中低渗处理后 ,再固定 , 45 外醋
本文于 19 8 5年 8 月26 日收到 。
刘宏伟等 :’ 小黑麦二体 、单体和端体异附加系的 i Ge ma s C带的研究 -
. . . . . . .口 . . . . . . .月 . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
-一一 . . . . . . . . . . . . . .酸压片 ,冷冻揭片 , 在室温下千燥 5一 15 天后置于 6沁 的 aB ( O H ) : 饱和水溶液中 , 在 ” ℃下处理 30 分钟 , 在 60 ℃ 的 2 s C 中温浴 1 小时 , 最后以 7 :0 1 的 iG e ms 。 染色液 , p H.6 8一 7 . 0 , 染色 10 一 15 分钟。 中性树胶封片。结 果 与 讨 论(一 ) 燕麦 、 小衰染色体的 山 e~ C 带带型1 . 黑麦染色体的 iG e sm 。 c 带核型 iG e snt : c 显带技术 , 可使黑麦的每条染色体
都显示出特有的 、 比较稳定的带纹特征 。 我们对 15 个细胞的中期染色体进行了 iG : 。 : C
带核型分析 (表 1 , 图版 I , l 、 2 ) , 其结果基本符合通用的黑麦染色体带型模式图 (图 l) , 、
现将黑麦染色体的形态及 iG e ms o C 带特征描述如下 :
染色体 I R :是核仁组织者染色体 , 为中部着丝点 , 臂比为 1 . 26 ,相对长度为 ” . 7 0。 这
条染色体很容易识别 , 从形态来看 , 它具有大而明显的随体 ;从 iG e。 : c 带带型来看 , 它
是唯一具有 3 条明显结构异染色质带的染色体 , 其带型很稳定。 短臂的末端带稍小于长
臂的末端带 , 在核仁组织者附近有一明显的结构异染色质带 。
染色体 ZR :是黑麦染色体组中最大的染色体 , 相对长度为 15 . 36 , 中部着丝点 , 臂比为
二. 3 2 9 。 二臂均具大而明显的末端带 , 短臂的末端带大于长臂的末端带。
农 l 热 I 染色体的形态学特征
T a b le 1 M o r p h o l o s i e a l f e a t u r e s o 全 r y e e h r o m o s o m e s
绝对长度 (微米 )
A b s o l u t e
l e n g t h (拜)
相对长度 (% )
R e l a t i v e
l e几 g t h
嘴比 (长 l短 )
A t m r盆 t l o
类型
T y P e
标准误
S t a n d a rd
6
.
6 9二 3 。 73 + 2 . 9 6
7
。
5= 4
.
2 8+ 3
.
2 2
7
.
0 2二 3 . 6 7+ 3 . 3 5
7
。
0 7二 4 . 19十 2 。 8 8
6
。
9 = 4
。
5 4十 2。 3 6
6
.
8 4二 4 。 4 4+ 2 . 4 0
6
。
8 2= 3
。
7 6+ 3
。
0 6
13
。
7 0二 7 . 6 4 + 6 。 0 6
巧 . 3 6= 8 . 76 + 6 . 6 0
14
.
3 7二 7 . 5 1+ 6 . 8 6
1月. 4 8 = 8 . 5 8十 5 . 9
14
。
13二 9 。 3 0十 4 。 8 3
14
。
0 0 = 9
。
09 + 4
.
9 1
1 3
。
9 6二 7。 67+ 6 。 26
( L 1
5 )
1
。
2 6 0
l
。
3 2 9
l
。
09 6
1
。
45 5
l
。
9 2 4
l
。
85
1
。
2 29
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。
22 4
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2 7 2
0
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2 3 7
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。
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。
3 18
0
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2 9 9
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妇lo一R序N一l]之了,乡叹勿
l) 为具随体染色体 ,随体长度计算在内。
s A T一 c h r o m o s o m e s 。 s a t e ll it e 场 , a t h 妇 坛 e lu d e d 认 t h e lo g t h o f t h e s h or t a r m ·
染色体 3R : 为中部着丝点染色体 , 臂比为 1 . 0 9 6 , 相对长度为 14 . 37 。 短臂上的末端带
小于长臂上的末端带 , 在长臂的中部有一中间带 。
染色体 4 R : 为中部着丝点染色体 , 臂比为 1 . 4 5 , , 相对长度为 14 . 48 。 二臂均具末端
带 , 但长臂上的末端带很小 , 在长臂近末端处有一与末端带大小相同的异染色质带 , 在长
臂上还有一中间带。
染色体 , R : 为近中着丝点染色体 , 臂比为 1 . 9 2 4 , 相对长度为 14 . 1 3。 短臂上有一大而
明显的末端带 ,长臂近末端处有一中间带 。 , `
染色体 6 R :为近中着丝点染色体 , 臂比为 1 . 85 , 相对长度为 14 . 0 。 短臂上有一明显
的末瑞带 ,在长臂近末端处有一明显的中间带 。
1 3卷
口日八目曰ú口ú曰éī目
【心盯 l,飞》
图 1 a( )通用的黑麦染色体 c带校式图。 ” (b)黑麦 A R57 c一带
Fi g
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e n e r a l i z e d c 一 b a n d玩 9 p a t e r n o f r界 ( b ) c 一 b a n d玩 9 0士 r萝e A R 5 7
染色体 7 R :为中部着丝点染色体 , 臂比为 1 . 2 9 , 相对长度为 13 . 9 60 长臂上的末端
带较短臂上的末端带大 。
2
. 小麦染色体的 G 卜 , : C 带带型 图版 I, 3 、 4 是普通小麦吉春 4巧 根尖细胞 的
中期染色体和 iG : snI : 显带照片 , 从中可以看出 ,小麦染色体主要显示有着丝点带和中间
带 , 只有 2一 3 对小麦染色体显示有末端带 (见图版 I , 4 箭头所示染色体 ) , 但其着色程度
及大小都不如黑麦染色体的末端带 。
(二 ) 各种类型小燕班异附加系的 白 . . 服 C 带带型
由于我们使用的是小黑麦二体异附加系的第 3 代材料 , 在这 3 代的繁殖过程中未进
行选择 , 所以通过 iG o lsn : c 带分析和体细胞染色体的观察 , 看到了各种类型的小黑麦异
附加系 , 即不仅有二体 , 而且有单体 , 单端双体和单端体异附加系 。
1
. 小黑麦二体异附加系的 G ie sm 。 C 带带型 在 23 号 、 ” 号和 26 号小黑麦二体异
附加系材料中 , 有一对染色体具有明显的末端带 , 而且是二臂均具末端带 (见图版 I , 8 ) ,这
种情况在小麦染色体组中是不存在的 ,所以该对染色体应为附加的黑麦染色体 。其长臂的
末端带大于姐臂的末端带 , 在多数细胞中 , 该条染色体还显示有着色较浅的着丝点带 。 对
12 个细胞的附加染色体进行了测 t , 其平均臂比为 1 . 29 , 为中部着丝点染色体 。 该条染
色体的形态及带型与图 l 黑麦染色体组中的 7 R 是一致的 , 所以我们确定这些附加系材
料中的黑麦染色体为 7 R 。
2
. 小黑麦单体异附加系 iG e ms : c 带带型 图版 I , d是 29 号小黑麦异附加系材
料的 iG e m sa C 显带情况 , 可以看出 43 条染色体中只有 1 条染色体二臂均具有明显的末
端带汾即为所附加的黑麦染色体。 其长臂的末端带大于短 臂的末瑞带 , 在短臂上还有一明
显的结构异染色质带 ,这些特征都与图 l 中 I R染色体的带型相同 。 由此可以确定 该附加
, 期 刘宏伟等 : 小黑麦二休 、单体和端体异附加系的 肠。 m as c 带的研究
系材料中的黑麦染色体为 I R , 即核仁组织者染色体 。
在 36 号小黑麦异附加系材料 ( 2 , 一 43 ) 中 , 有 3 条染色体显示有末端带 (见图版
I , 7 )
, 末端带位于长臂上的 2 条染色体是同源染色体 , 对照图版 I , 2 和 I , 4 , 可以看到黑
麦染色体组中不存在长臂上单独具末端带的染色体 , 因此我们认为它们是小麦染色体。 通
过观察 , 看到在小麦染色体组中 , 长臂显示有末端带的染色体是其一对核仁组织者染色
体 。 而另一条短 臂显示有末端带的染色体 , 其末端带要比小麦染色体的短臂末端带大且
着色深 ,从这一点可以断定这条染色体是黑麦染色体 。 在黑麦染色体组中 , 有 2 对染色体
仅在短臂上显示有末端带 (见图 1 中的 S R 和 6 R ) , 但这 2 对染色体的臂比分别为 1 . 9 24
和 1 . 85 , 与该染色体的平均臂比 1 . 3 明显不同 。 该染色体与黑麦染色体 4 R 的 臂比最接
近 ( 4 R 的臂比为 1 . 4 5 5 ) 。 但染色体 4 R 长臂上显示有较小的末端带 , 而这条染色体长臂
上未显现末端带 。 我们推测这条染色体可能是 4R , 但由于某种原因其长甘的末端带未显
现出来或者是发生了缺失。 is gn 和 R 6 b be l e ln 4] 应用 iG e sm 。 显带技术揭示出 , 在 , 条
两端显示有末端带的黑麦染色体中 , 有 3 条在附加系中其长臂或短臂末端不显带 , 他们认
为这是由于黑麦染色体发生了缺失。 D ar ve y 等〔,]也曾观察到附加系中的黑麦染色体发
生缺失 , 使得两臂均具末端带的染色体变成只有 1 臂具有末端带 ;看来 36 号异附加系中
的 4 R染色体 1 臂没有末端带 , 也可能是缺失的结果 。 当然也不排除由于某种未知因素的
影响 , 这条黑麦染色体长臂的小末端带没有表现出来 。
在 31 号小黑麦异附加系材料中 ,有 1 条染色体短臂显示有明显的末端带 (图版 I , 5 ) ,
该条染色体的末端带明显大于小麦染色体的末端带 , 而且着色很深 , 所以我们确定该条染
色体为附加的黑麦染色体 。 这条染色体在长臂近末端处有一中间带 ;在多数细胞中 , 该条
染色体还显示 出着色较浅的着丝点带。 . 我们对 10 个细胞的附加染色体进行了测最 , 其平
均有比为 2 . 0 5 8 , 为近中着丝点染色体 , 该条染色体的形态及带型与图 1 中的 5R 比较相
近。 但是具有黑麦染色体 5R 的植株 , ` 在表型上最明显的特征是有颈毛 。 根据我们的观
察 ,亲本小黑麦具有这一特征 ,而且这一性状在后代中并未发生分离 , 所以决定颈毛的基
因是纯合的 (H , H , ) , 如果所附加的黑麦染色体是 5R , 则在单体附加填株中应表现有颈
毛 。 根据 iR le r 和 C h a pm a 。助 的报告 , 这个基因在异附加系中是能够表达的 , 但实际上
我们在这种附加系的植株上并未看到颈毛 ,故可判断所附加的黑麦染色体不是 S R 。 在黑
麦染色体组 中除 SR 外 , 只有 6 R 的臂比 ( 1 . 8 5) 和带型与该染色体最相似 , 所以可以断定该
染色体是 6R 。 「
3
. 小黑麦单端双体异附加系的 iG e sm o C 带带型 通过对 29 号小黑麦异附加系材
料的 iG e m sa 显带 , 我们观察到在有些植株的体细胞中 , 有 1 条完整的 I R 染色体和 1 条
1R 短臂的端着丝点染色体 ( I R s) 。 此外我们还观察到了具 lR 长臂 ( I R L ) 的单端双体
附加植株。
图版 n , 1是 31 号小黑麦单端双体异附加系材料的 iG e ms o c 显带照片 , 从中可以
看到所附加的 1 条完整的 6 R 染色体和 1 条 6 R 短臂 ( 6 R s) 的端着丝点染色体 。
图版 n , 2 是 26 号小黑麦单端双体异附加系的 iG e sm : C 显带 照片 , 在其体细胞中可
以看到 1 条完整的两臂均具末端带的 7 R 染色体和 1 条具末端带的端着丝点染色体 , 所
附加的端着丝点染色体是 7 R 染色体的短臂还是其长臂 , 尚未判明。
遗 传 学 报 1 3卷
4
.小黑麦单端体异附加系 G i e。 : c带带型 图版 n, 3 是 29 号材料中小黑麦单
端体异附加系的 iG e。 。 c 显带照片 , 在其体细胞中可以看到所附加的端着丝点染色体是
I R 染色体的短臂 ( I R S ) o
图版 n , , 是 31 号材料中小黑麦单端体异附加系的 iG e娜 : c 显带照片 , 所附加的
端着丝点染色体具有明显的末端带 , 因此我们可以断定该附加系是具 6 R 短臂 ( 6R s) 的
单端体异附加系。
图版 n , 4 是 36 号材料中小黑麦单端体异附加系体细胞染色体 。 因为 36 号材料附
加的黑麦染色体如上所述可能是 4 R , 所以这条端着丝点染色体可能是 4 R 的 1 个臂。 沮
是 , 由于我们没有做带型观察 , 所以它是 4R 的长臂 ( 4 R L )还是其短臂 ( 4 R s) , 尚不清楚。
图版 n , 7 、 8 是 26 号材料中所出现的具有端着丝点染色体的异附加系材料。 从图版
n
, 8 可以看到 ,其体细胞中具有 2 个端着丝点染色体 , 这 2 个端着丝点染色体是属于 7R
染色体的同一臂还是不同臂 , 还不清楚。 从图版 1 , 7 可见 , 在其体细胞中 , 只有 1 条具有
明显末端带的端着丝点染色体 , 但它是属于 7R 染色体的短臂 ( 7R s) 还是其长臂 ( 7 R L ) ,
尚待进一步研究。
此外 ,我们在 31 号材料中还看到 1个植株附加 1 条 6 R s 的等臂染色体 (图版 1 , 6 ) 。 .
, 考 文 献
马缘生等 , 19 84。 植物染色体分带技术及染色体工程学术交流会论文摘要汇编 , 19 一 20 页。
张玉玲等 : 19 8 4。 同上 , 20 页 。
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刘宏伟等 :小黑麦二体 、单体和端体异附加系的 i Ge a c s m带的研 究
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1 和 2 分别为黑麦 A R分 体细胞的中期染色体和 G ie m sa c 带 。 3 和 4分别为普通小麦吉春
4 15体细胞的中期染色体和 G i e m s a c 带 。 5、 6 和 7 分别为 3 1 号 ( 6 R ) 、 29 号 ( IR ) 和 3 6 号
( 4R )材料中单体异附加系植株体细胞染色体的 G ie m sa c 带。 8 为 2 6 号 (丁R ) 材料中二体异附
加植株体细胞染色体的 G ie m sa c 带 。
1 a n d 2 s h o w s o m a t i e c h r o m o s o m e s
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3 6 ( 4 R ) m
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别宏伟等 :小黑麦二体、 单体和端体异附加系的 G i es m。
以 u H o ogw ei etal, : A S t u d y o n
C 带的研究
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1和 2 ” 分别为 31 号 ( 6R )和 26 号 ( 7R ) 材料中单端双体异附加植株体细胞染色体的 G址 m as c
带 。 3和 5 分别为 2 9 号 ( I R ) 和 31 号 ( 6 R ) 材料中短臂的单端体异附加植株体细胞染色体
的 G说m o c 带 。 斗为 3 6 号 ( 4)R 材料中单端体异附加植株的体细胞染色体 。 6 为 31 号
( 6R )材料中 6 R 染色体短臂的等臂染色休附加植株体细胞染色休的 G ie m二 c 带。 7和 8 为 2`
号 ( 7R ) 材料中端体异附加植株体细胞染色体的 G ie m as c 带 。
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吕d d i t三o n .
” 有 4 条小麦染色体距图 2 中的染色体较远 ,
F o u r o t h e r w h e a t e h r o m o s o m e s w e r e n o t
故此照片中不包括它们。
in e lu d e d 认 t h i s f i只 u r e -