全 文 ：2008年第1期 总第146期 CAOYEYUXUMU草业与畜牧
高新中 1,李希来 2,马桂花 2马桂祥 2
(1.山西省牧草工作站,山西 太原 030001;2.青海大学农牧学院草业科学系,青海 西宁 810003)
收稿日期:2007-06-13
基金项目:国家自然科学基金项目 (39960053) 资助
摘 要:对不同退化高寒草甸矮嵩草和高山嵩草的繁殖对策进行了初步研究。结果表明,不同退化程度下两种嵩草
都以营养繁殖为主扩大无性系繁殖后代,其中两种嵩草的芽分别占无性系小株数的比例最大;有性繁殖能力较弱。芽向
一龄分蘖的转化率较高,各退化程度下矮嵩草平均分株内芽转化率达76%,高山嵩草达91%。两种嵩草无性系的扩大
主要由二龄分蘖产生大量的营养芽来实现,芽通过一龄分蘖、二龄分蘖到生殖枝的转化率最低,其中矮嵩草无性系最多
只有14%,高山嵩草最多只有5.7%。矮嵩草无性系分株生物量中根茎>叶>根,高山嵩草根茎>根>叶,地下生物量>地上
生物量。
关键词:退化程度;矮嵩草;高山嵩草;繁殖对策
中图分类号:S54.038 文献标识码:A 文章编号:1673-8403(2008)01-0007-05
不同退化高寒草甸矮嵩草和高山嵩草
无性系繁殖规律
高寒草甸是组成青藏高原自然界景观的主体,也
是重要的天然放牧地,它的稳定发展对控制高原水土
流失,保持长江、黄河源头及中下游地区的生态平衡
起着重要的作用[1,2],是我国独特的植被类型[3],是青
海省发展畜牧业的重要基地[4]。然而由于人们对这一
资源缺乏深入系统的研究和科学管理,使许多原来水
草丰美的高寒草甸生态环境恶化,产草量下降,甚至
变为毫无使用价值和难以恢复的“黑土滩” (Black
Beach),且有不断蔓延的趋势,从而给人类带来了巨
大的经济损失和生态危害[5]。为此,对不同退化程度
下的矮嵩草和高山嵩草的繁殖规律进行研究,将有助
于揭示“黑土滩”形成的原因,从而为“黑土滩”的
治理和科学管理提出可行的建议。
1 材料和方法
1.1 试验地自然概况
试验地位于青海省果洛州玛沁县拉加乡那耳牙
沟冬春草地上,地理位置为北纬 34°26′,东经
100°14′,年均温-6℃,≥0℃积温1202℃,年降
水量513.2mm,牧草生长季140~170d,无绝对无霜
期,土壤类型为高山草甸土。
1.2 样地的选择
试验样地选在海拔3700~3820m的平缓滩地上,
采用空间分布代替时间演替的方法,根据草地退化特
征、种类组成和数量的差异,在试验地范围内人为选
择4个典型样地,分别定为轻度、中度、重度和极度
退化草地。其样地基本情况见文献报道[6]。
1.3 研究方法
1.3.1 矮嵩草和高山嵩草无性系取样:在4种退化草
地上按样地中两种嵩草无性系面积大小随机挖取 15
个无性系样品;在较大矮嵩草无性系中又分别随机选
取15个大小均一无性系分株,并于4种退化草地样
地分别随机选取15个较小单株。
1.3.2 室内嵩草无性系分株内部组成测定:每个无性
系分别测定分株数、二龄分蘖数、一龄分蘖数、秆
数、春芽数、秋芽数及活、死叶数,同时剪下样本的
叶片、根、根茎及茎秆。把根和根茎上的泥土洗净装
袋编号,放入 60℃烘箱中烘 24h后电子天平上分别
称重,精确到0.1mg。
1.3.3 分株分蘖的确定标准:以分蘖节基部被叶片包
试验研究
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裹、无明显破坏为依据。一龄分蘖为前一年的芽本年
度出土的植物,叶鞘内无新芽形成的营养株,叶片少
(一般3~4片);二龄分蘖是叶鞘中发育有新芽的营养
株,叶片较多 (4片以上),新芽主要发生在二龄分
蘖的叶鞘内;春芽是翌年秋天萌生的或是当年早春萌
发的较大的芽;秋芽是当年夏末秋初萌生的芽,一般
是春芽小,容易区分。
2 结果分析
2.1 不同退化程度下矮嵩草的营养生长及繁殖
2.1.1 矮嵩草无性系营养生长与繁殖 (见表1、表2)
由表1可以看出,在中度退化草地上,每个矮嵩
草无性系平均由 23个无性系小株组成 (包括芽在
内),其中二龄分蘖内萌生的新营养芽11.929个,占
无性系小株总数的51.87%;一龄分蘖数6.805个,占
无性系小株总数的29.5%;生殖株0.672个,只占无性
系小株的2.92%。说明了无性系分株的扩大主要是二
龄分蘖的营养繁殖来实现的,还说明了下一代无性系
小株的形成规律:11.929个芽中有6.805个发育形成
一龄分蘖,转化率为 57.05%;6.805个一龄分蘖有
3.658个发育形成二龄分蘖,转化率为54%;3.658个
二龄分蘖只有0.672个形成生殖株,转化率为18.4%;
其余的二龄分蘖不再产生新芽或死亡。也可以看出
11.929个芽中只有 0.672(11.929×57.05%×54%×
18.4%=0.672) 个芽形成了生殖株,可见嵩草属植物
的有性繁殖能力非常弱。重度退化草地上的变化规律
与中度退化草地的一致。而轻度退化草地与极度退化
草地上芽总数比一龄分蘖数少,这一结果说明芽有较
强的生命活力用来扩展无性系,且100%都转化成了
一龄分蘖。表1数据中还表明了秋芽数多于春芽数,
这说明矮嵩草无性系秋季分蘖强于春季分蘖。
从表1中还可以看出,随退化程度的增大,每个
无性系的无性系小株数、芽数、一龄分蘖数和秆数都
在减少,说明了退化程度的加重对矮嵩草无性系的营
养繁殖有不利的影响。中度退化草地上无性系小株、
芽数 (包括春、秋芽)、二龄分蘖数都比较高,这与
该地放牧强度刺激了二龄分蘖产生较多的新芽有关。
表2 不同退化程度下矮嵩草无性系平均分株和分蘖叶片数
退化 分蘖叶片数 一龄分蘖叶片数 二龄分蘖叶片数 秆叶片数
程度 总叶数 活叶数 死叶数 活叶数 死叶数 活叶数 死叶数 活叶数 死叶数
轻 (n=93) 123.244 85.317 37.93 4.292±0.73 2.628±0.378 15.318±3.328 3.484±1.093 0.017±0.065 3.298±1.47
中 (n=69) 119.129 85.259 3.87 4.063±0.654 2.786±0.606 15.749±3.183 3.273±0.73 4.315±1.508
重 (n=69) 111.16 78.744 32.42 4.148±0.781 2.146±0.467 14.972±3.248 3.957±3.537 0.071±0.114 3.256±1.099
极 (n=28) 65.954 45.089 20.87 3.783±0.954 2.045±0.767 10.144±3.709 3.303±1.596 0.292±0.407 4.028±1.267
从表2的数据中看出,二龄分蘖的叶片数明显比
一龄分蘖的叶片数多,这说明了矮嵩草以二龄分蘖的
营养繁殖为主来扩大无性系对空间的占据,从而竞争
营养物质。秆上的叶片甚少,而且死叶比活叶多,这
是因为生殖枝是无性系小株死亡前的最后一个生长阶
段,在生长季结束后死亡[6]。随退化程度增大,矮嵩
草无性系分株的活、死叶趋于下降,这表明退化程度
越高越不利于矮嵩草的营养生长。
试验研究
表1 不同退化程度下矮嵩草无性系平均分株和各年龄段平均分蘖数
退化程度 总株数
芽数
一龄分蘖数 二龄分蘖数 秆数
总芽数 春芽数 秋芽数
轻度退化 (n=93) 21.528 8.449 3.868 4.582 8.829±3.985 3.077±1.111 1.164±1.103
中度退化 (n=69) 23.064 11.929 5.856 6.072 6.805±2.257 3.658±0.908 0.672±0.695
重度退化 (n=69) 20.303 8.379 3.848 4.531 7.693±2.274 3.123±1.187 1.09±1.069
极度退化 (n=28) 12.979 4.5 2.36 2.136 5.882±3.812 2.241±1.485 0.356±0.733
注:表中n为矮嵩草无性系样本数,下同。
表3 不同退化程度下矮嵩草无性系分株生物量 (n=15)
退化程度
根 根茎 叶 茎秆 穗
生物量 % 生物量 % 生物量 % 生物量 % 生物量 %
轻度退化 886.5 19.95 2083 46.88 1433.3 32.25 37.9 0.85 2.9 0.07
中度退化 694.9 23.75 1316 44.97 889.8 30.41 24 0.82 1.5 0.05
重度退化 616 25.15 1117 45.6 673.5 27.5 38.7 1.58 3.1 0.13
极度退化 264.6 31.85 403 48.53 160.5 19.32 2.3 0.28 0.2 0.02
mg
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从表3的数据中看出,在不同退化程度下,根茎
的生物量在总的生物量中占的比例最大,其次是叶和
根,这与邓自发、周兴民[7]对矮嵩草单株生物量相比
叶多的动态变化不完全一致。因为8月份是矮嵩草无
性系地上部分积累的高峰期,表现出叶的生物量的积
累大于根的生物量,9月份之后贮藏营养物质开始向
根部输送,可能使根表现出较高的生物量。另外,这
一结果可能就是矮嵩草适应这种环境的特殊反应。因
为矮嵩草进行营养繁殖需要足够的营养物质,而营养
物质主要来自根部的吸收和叶片的同化产物,但由于
样地的生境恶化不但不能使大量枯枝落叶变成腐殖
质,反而风蚀、水蚀使这些营养物质大量流失,不能
供给根部吸收,从而同化产物成为营养物质的主要来
源,而进行光合作用又需要大量的叶片,因此矮嵩草
的生存对策是趋向地上部分的生长,根的生长少,这
样叶的生物量就大于了根的生物量。
从表3中还可以看出,地下生物量 (根+根茎)
远大于地上生物量,这一结果与有关文献报道一致[6]。
说明了新分蘖株生长需要的物质和能量主要是从根和
根茎中运输而供应的。茎秆和穗占的比例很小,在
3%以下,也说明了自然条件下有性繁殖率低,矮嵩
草适应环境采取增大根部营养物质积累的对策以获得
强的营养增殖。从退化程度上看,随退化程度的增
大,根、根茎、叶、秆和穗的生物量呈下降趋势,说
明退化程度越高越不利于矮嵩草的生长。而重度退化
草地上,茎秆和穗的生物量不但没下降,且有上升现
象,达到了生物量的峰值。这一点说明了草地中毒杂
草对矮嵩草生长的保护,因为杂毒草在这种草地上属
群落中的优势种,对矮嵩草有保护作用。
从表1、2、3可以看出,极度退化草地上各项测
定指标数据都最低,矮嵩草的生长处于质变状态。说
明此时是“黑土滩”草地,草地的风、水蚀现象严
重,不利于矮嵩草的生长,并能使其大量死亡,使嵩
草的维持生长达到一个最低水平。因此,这种草地上
应通过禁止放牧来达到恢复草地的目的。
2.1.2 矮嵩草单株无性系和矮嵩草无性系分株的营养
生长与繁殖
为了进一步说明矮嵩草无性系的营养生长与繁殖
规律,笔者对矮嵩草单株无性系和无性系分株的营养
生长与繁殖规律进行了研究。对矮嵩草单株无性系来
说,中度退化草地上根、根茎和叶的生物量达到了最
大值,说明中度退化草地上的放牧对其根、根茎和叶
的生长有刺激作用。
从数量上看,单株无性系的无性系小株数、芽
数、一龄分蘖数、二龄分蘖数、分株总叶数 (包括
活、死叶数) 都比矮嵩草无性系平均分株的多,秆数
比无性系的少。这是因为单株无性系少年龄小,单分
株不存在营养竞争问题[9]。在与草地群落植物种群进
行竞争时,其生存竞争对策是贮存的营养物质主要用
于分株及分蘖的产生,扩大自身占据空间的能力,取
得有力竞争地位,使矮嵩草对环境的适应能力加强。
还可看出春芽数比秋芽数多,说明春季分蘖能力强于
秋季分蘖能力。
对于矮嵩草无性系分株来说,随退化程度的增
大,根的生物量下降,根茎、叶、秆和穗的生物量变
大,而且重度退化时秆、穗和根茎的生物量达到了最
大值,说明此时的退化程度对无性系分株有一定的影
响。
从数量多少上看,无性系分株的无性系小株数、
芽总数、二龄分蘖数、秆数、分株叶片总数 (包括
活、死叶数)、二龄分蘖活、死叶数、秆的活、死叶
数都比矮嵩草无性系平均分株的多,而且秆和穗的
生物量也比单株无性系秆和穗的生物量大。这是因
为矮嵩草无性系分株是大的无性系中的一个分株,
其无性系生长的年龄比较大,分株也较多,因此分
株间的营养竞争激烈,在与草地群落植物种群进行
竞争时,其生存对策除了进行分株及分蘖的产生外,
大量营养物质还要转向有性繁殖生长。还可以看出
春芽数多于秋芽数,说明春季分蘖能力强于秋季分
蘖能力。
2.2 不同退化程度下高山嵩草的营养生长与繁殖
高山嵩草的营养繁殖规律与矮嵩草相似,新芽生
长成一龄分蘖,一龄分蘖产生新芽形成二龄分蘖,二
龄分蘖一部分不再产生新芽或死亡,另一部分花芽抽
穗形成生殖株,生殖株在生长季末死亡。但是从转化
率上看,由表6可见,中度退化草地上75%的芽形成
一龄分蘖,77%的一龄分蘖转化为二龄分蘖,但是二
龄分蘖转化为生殖株的为 0;在重度退化草地上
100%的芽转化为一龄分蘖,39%的一龄分蘖转化为二
龄分蘖,有12%的二龄分蘖转化为生殖株,是转化率
最高的,但与矮嵩草相比其转化率非常低,由此可以
看出高山嵩草的有性繁殖能力特别弱,在生存上采取
的繁殖对策是通过二龄分蘖上产生的芽进行无性繁殖
来扩大无性系,繁衍后代。从表4中还可以看出,其
春芽数比秋芽数多得多,说明高山嵩草的春季分蘖能
力强于秋季分蘖能力。
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从表4、5中数据看出,随退化程度的增大,各
构件数量呈下降趋势,重度退化草地数据比中度退化
草地和极度退化草地高,是因为这种草地上的毒杂草
对高山嵩草新芽的形成、一龄分蘖的产生、生殖枝的
产生有保护作用。
从表6的数据看出,根茎的生物量占总生物量的
比例最大,其次是根,叶占第三,而且地下生物量比
地上生物量大,这与邓自发、周兴民[7]对高山嵩草单
株生物量分配动态变化的研究结果相一致。
从表4、5、6还可以看出,在极度退化草地上分
株的小株数最少,叶片数最少,而根和根茎的生物量
比中度和重度退化草地的大。说明这种草地上放牧不
利于高山嵩草地上部分生长,只能促进地下生物量的
积累。这可能是由于此时是“黑土滩”草地,草地的
风、水蚀现象严重,加上家畜采食和践踏,不利于高
山嵩草地上部分的生长,因此高山嵩草在生存上采取
的对策是向地下部分输送大量的营养物质促进地下部
分的生长来延续种群。
3 小结
3.1 矮嵩草以营养繁殖维持着整个草地的生态平衡,
有性繁殖能力较弱。
3.2 矮嵩草无性系分株构件中,芽总数占无性系小
株数的比例最大,极度退化草地上最少,为35%;中
度退化草地上最多,为52%。芽向一龄分蘖的转化率
较高,最低为57%,最高可达100%。芽最终向生殖
枝的转化率较低,最高只有14%。中度退化草地上总
株数、芽数、二龄分蘖数及其活叶数达到了最高值。
秋季分蘖能力强于春季分蘖能力。无性系各部分生物
量中,根茎生物量大于叶大于根,地下生物量大于地
上生物量。
3.3 矮嵩草无性系分株的芽向一龄分蘖的转化率较
高,为 55%~100%,芽最终向生殖枝的转化率为
17%~34%,春季分蘖能力强于秋季分蘖能力。中度
退化草地上总株数、芽数、一龄分蘖数、二龄分蘖数
及分株叶片数 (包括活、死叶)、叶的生物量都达到
了峰值。各部分生物量变化与矮嵩草无性系平均分株
的变化相似。
3.4 矮嵩草单株无性系芽总数占无性系小株数的比
例较大,为42%~56%。芽向一龄分蘖的转化率较低,
为37%~95%。芽最终向生殖枝的转化率最低,只有
1.6%~6.5%,春季分蘖能力强于秋季分蘖能力。轻度
退化草地上总株数、一龄分蘖数、分株叶片数达到了
峰值。无性系各部分生物量变化与矮嵩草无性系平均
分株的变化相似。
3.5 高山嵩草无性系芽总数占无性系小株数的比例
较大,为36%~43%,芽向一龄分蘖的转化率比较高,
表5 不同退化程度下高山嵩草无性系平均分株和分蘖叶片数
表6 不同退化程度下高山嵩草无性系分株生物量 (n=15)
表4 不同退化程度下高山嵩草无性系平均分株和各年龄段平均分蘖数
芽数
退化程度 总株数 总芽数 春芽数 秋芽数 一龄分蘖数 二龄分蘖数 秆数
轻度退化 (n=94) 44.186 16.555 13.011 3.544 17.97±7.252 9.631±3.852 0.03±0.071
中度退化 (n=48) 22.747 9.78 8.57 1.21 7.34±3.86 5.627±1.957
重度退化 (n=43) 27.885 10.049 8.928 1.121 12.454±5.628 4.813±2.357 0.569±1.554
极度退化 (n=62) 14.861 6.392 5.605 0.787 5.628±2.575 2.841±1.104
退化程度
分蘖叶片数 一龄分蘖叶片数 二龄分蘖叶片数 秆叶片数
总叶数 活叶数 死叶数 活叶数 死叶数 活叶数 死叶数 活叶数 死叶数
轻度退化 (n=94) 170.977 120.553 50.424 2.585±0.284 1.295±0.51 7.694±1.672 2.81±0.548 0 3.0±1.414
中度退化 (n=48) 90.307 61.01 29.291 2.521±0.3361.487±0.3277.554±1.2023.267±0.726 0 0
重度退化 (n=43) 99.138 71.398 27.74 2.533±0.404 1.07±0.338 8.28±1.886 2.815±0.907 0 1.521±0.263
极度退化 (n=62) 54.086 39.924 14.162 2.858±1.7981.042±0.2968.391±2.3332.921±0.526 0 0
退化程度
根 根茎 叶
生物量 % 生物量 % 生物量 %
轻度退化 1013.4 34.43 1418.4 48.2 511.2 17.37
中度退化 337.6 35.33 471.5 49.34 146.5 15.33
重度退化 387.1 32.64 603.5 50.89 195.3 16.47
极度退化 473.1 34.47 624.8 49.49 164.7 13.64
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APrimaryStudyonPropagationStrategyofKobresiapygmaeaandKobresiahumilis
underDiferentDegenerativeGradationinAlpineMeadow
GAOXin-zhong1,LIXi-lai2,MAGui-hua2, MAGui-xiang2
(1.Shanxigrasslandservicestation,Taiyuan030001,China;
2.FacultyofAgriculturalandAnimalSciences,QinghaiUniversity,Xining810003,China)
Abstract:ThepropagationstrategyofKobresiapygmaeaandK.humilisunderdiferentdegenerativegradationin
AlpineMeadowwerestudied.Theresultsshowedthattheclonalpropagationabilityoftwospecieswasstrongerthansexual
propagationinseed.TherateofbudsamongnumberoframetspercloneofK.pygmaeaandK.humiliswasmaximal,and
thesexualpropagationabilitywereweak.Thetransformationrateofbudstotileratageofonewashigh,theaverage
transformationrateofK.humilisindiferentdegenerativegradationwas76%andthatofK.pygmaeawas91% .The
vegetationbudsthatproducedbytileratageoftwomostlyenlargedclonalgrowthoftwospecies,thetransformationrateof
budstofertiletilersthroughtileratageofoneandtwowasminimum,itsrateofK.humuliswasmostly14%andthatofK.
pygmaeawas5.7%.ThesequenceoframetbiomasspercloneofK.humuliswas:rhizomes>leaves>roots,andthatofK.
pygmaeaswas:rhizomes>roots>leaves,theirundergroundbiomasswerebiggerthanabovegroundbiomass.
Keywords:Degenerativegradation;K.pygmaeaandK.humilis;Propagationstrategy
试验研究
为75%~100%。芽最终向生殖枝的转化率很低,最高
只有5.7%,春季分蘖能力比秋季分蘖能力强。轻度
退化草地上总株数、芽总数、一龄分蘖数、二龄分蘖
数、分株叶片数及无性系各部分生物量都达到了峰
值。无性系分株生物量中,根茎生物量大于根大于
叶。
参考文献
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六类有害兽药应禁用
为了确保消费者的身体健康,国家已下文明令禁止对危害动物以及人类健康的沙丁胺
醇、呋喃西林等六类有害兽药禁止生产、经营和销售。农业部公布的首批 《兽药地方标准废
止目录》 中六类有害兽药分别如下:
1.沙丁胺醇、呋喃西林、呋喃妥因、替硝唑、卡巴氧和万古霉。
2.金刚烷类等人用抗病毒药移植兽用的。
3.头孢哌酮等人医临床控制使用的最新抗菌药物用于食品动物的。
4.代森铵等农用杀虫剂、抗菌药用作兽药的。
5.人用抗疟药和解热镇痛、胃肠道药品用于食品动物的。
6.组方不合理、疗效不确切的复方制剂。
(吉林省大安市龙沼镇农科站综合组 薛玉华提供)
责
任
编
辑
曾
华
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