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的随机分布阶段，种群个体数减少其原因是种内和种
间的竞争导致在一些径级上种群个体出现死亡，能进
入到中大树阶段的只有少数幼苗幼树个体，群落样地
中小树缺失就可说明这点。但是，从格局动态过程来
看，黄心夜合种群在不同发育阶段上的格局变化除与
竞争等因素导致的种群密度减少有关外，是否还与其
他因子(如地形、坡位和外部干扰等)有关，还有待进
一步研究。
参考文献:
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收稿日期:2011 － 02 － 28
基金项目:国家基金(30760119) ;云南省重点基金(2008 C 010) ;云南省麦类科技攻关 UQEG资助项目(2010 BB 005)。
作者简介:程加省(1980 －) ，男，云南宣威人;硕士，研究实习员，主要从事小麦育种工作;E-mail:cjs2004nx@ yahoo． com． cn。
通讯作者:于亚雄(1959 －) ，男，山东人;研究员，主要从事麦类育种工作;E-mail:yyx582@ vip． sohu． com。
基于形态学标记的云南小麦种质资源遗传多样性研究
程加省1， 杨金华1， 勾宇宏2， 于亚雄1， 胡银星1， 程 耿1， 史和刚3
(1．云南农业科学院粮食作物研究所， 昆明 650205;
2．德宏州农业科学研究所， 云南 德宏 678400; 3．麒麟区农业局， 云南 麒麟 655000)
Study on Germplasm Genetic Diversity of Yunnan Wheat Based on
Morphological Markers
CHENG Jia-sheng1，YANG Jin-hua1，GOU Yu-hong2，YU Ya-xiong1，
HU Yin-xing1，CHENG Geng1，SHI He-gang3
摘要:利用形态学标记对云南铁壳麦、地方品种和推广品种的
遗传多样性进行了比较分析，以期为小麦种质资源利用和遗传
育种提供依据。研究结果表明:云南铁壳麦在株高、结实小穗 2
个农艺性状上的变异系数在 3 个群体中最小;穗长的变异系数
云南铁壳麦最大，推广品种最小;穗粒数的变异系数云南铁壳
麦最小，地方品种最大。不实小穗的变异系数云南铁壳麦大于
推广品种小于地方品种;云南铁壳麦的 5 个数量性状变异系数
均小于总体水平。云南铁壳麦株高、穗长、结实小穗数遗传多
样性指数最小，历史推广品种株高、不实小穗数、穗粒数遗传多
样性指数最大，地方品种在穗长、结实小穗数遗传多样性指数
最大，不实小穗数、穗粒数遗传多样性指数最小。从形态学标
记聚类图中可以看出，地方品种聚类最为分散，云南铁壳麦次
之，推广品种聚类最为集中，表明地方品种遗传基础多样性最
丰富，云南铁壳麦次之，推广品种最窄。
关键词: 云南铁壳麦;地方品种;历史推广品种;形态标记;
遗传多样性
中图分类号: S 512． 1 文献标志码: A
文章编号: 1001 － 4705(2011)07-0072-04
目前，保护生物多样性已成为国际社会关注的热
点。遗传多样性是生物多样性的核心，作物遗传多样
性的基础是种质资源收集、保存、研究和开发利用，是
育种研究的重要内容。云南具有气候多样、地理地形
复杂、交通不便、栽培措施粗放、民族习惯多等特点，对
小麦遗传多样变异有巨大的促进作用。云南铁壳麦
(Triticum aestivum ssp． yunnanense King)为普通小麦
的一个亚种，是云南省所特有的小麦类型，它具有穗轴
易断、不易脱粒、抗旱、抗寒、耐瘠等特点，当地叫做铁
壳麦、火炕麦、硬壳麦、箐小麦等［1 ～ 3］。云南小麦在长
期的栽培过程中，逐渐形成了一些适应云南生态和气
候的品种，从而形成云南小麦地方品种。自 20 世纪
50 年代以来，随着生产力的发展，云南从国内外引进
筛选出一些品种，同时云南的小麦育种单位也选育出
许多优良品种，这些品种在不同年代推广，形成了云南
的历史推广品种。以上 3 类品种在云南不同地域以及
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不同年代种植，但对 3 类品种的遗传性差异研究未见
报道，因此本试验应用形态学和表型性状研究云南省
现有小麦资源的遗传多样性，为以后的育种工作提供
参考。
1 材料与方法
1． 1 材 料
37 份云南铁壳麦，35 份云南地方品种，30 份云南
历史推广品种，共计 102 份材料。
1． 2 方 法
102 份小麦材料于 2006 年 11 月 26 日种植于云南
农业科学院粮食作物所实验田里，3 行区，行长 2． 0 m，
行距 0． 3 m，每行 100 粒，分别测定颖壳颜色、颖壳有
无毛、花药颜色、叶色、胚芽鞘颜色、芒的类型、株高、有
效穗、穗长、结实小穗、不实小穗、穗粒数等性状，计算
平均值、标准差、变异系数、极差、极大值、极小值和多
样性指数。第 2 类性状根据平均数、标准差将材料分
为 10 级，从第 1 级 Xi ＜(x ～ 2 s)到第 10 级 Xi≥(x +
2 s) ，每 0． 5 s 为 1 级，每一组的相对频率用于计算多
样性指数［4 ～ 7］。利用 Shannon-Weaver遗传多样性指数
(Shannon Weaver index of genetic diversity)来衡量群体
遗传多样性大小。计算公式为:H = －∑pi ln pi。其
中 pi为某一性状第 i级别内材料份数占总份数的百分
比，ln为自然对数［8］。根据多样性指数比较 102 份云
南地方小麦种质资源的形态性状和农艺性状的遗传多
样性。所有数据用 DPS进行聚类分析。
表 1 云南铁壳麦、地方品种和历史推广品种
形态多样性鉴定指标及标准
形态性状 记载标准
抽穗期 从播种到小区内 50%植株抽穗的天数
胚芽鞘颜色 1 =绿;2 =紫
芒长 1 =长芒;2 =短芒;3 =无芒
株高 从地面到生长点的高度
穗长 5 穗的平均
结实小穗数 5 穗的平均
不实小穗数 5 穗的平均
穗粒数 5 穗的平均
苗期叶色 1 =深;2 =浅
颖壳有无毛 1 =无;2 =有
颖壳颜色 1 =白;2 =红;3 =白底黑边
花药颜色 1 =黄;2 =紫
有效穗 3 行的平均
2 结果与分析
2． 1 云南铁壳麦与地方品种和历史推广品种农艺性
状的差异性分析
云南铁壳麦株高和地方品种差异不显著，但都与
历史推广品种间的差异达到极显著水平;最高的是地
方品种，为 130 cm，最小的是云南铁壳麦，为 54 cm，平
均株高依次为:铁壳麦最大，地方品种次之，历史推广
品种最小;极差最大的是地方品种，最小的是历史推广
品种，历史推广品种的株高变异系数最大，为17． 40%，
最小的是云南铁壳麦，为 13． 42%，多样性指数最大是
历史推广品种，为 1． 809 411，最小是云南铁壳麦，为
1． 686 776，表明历史推广品种株高差异最大。地方品
种株高丰富，云南铁壳麦变异最小。
穗长最长是云南铁壳麦，最短的是地方品种，平均
穗长最长的是历史推广品种，最短的是地方品种，最长
穗与最短穗极差最大的是云南铁壳麦，最小的是地方
品种，三者间差异在 0． 05 水平上均达到极显著水平，
在 0． 01 水平上推广品种与其它两类均达到极显著;变
异系数最大的是云南铁壳麦，地方品种次之，历史推广
品种最小，多样性指数地方品种最大，为 1． 986 985，云
南铁壳麦最小，为 1． 780 537，表明地方品种穗长变异
丰富，历史推广品种次之，云南铁壳麦最小。
结实小穗数三者间在 0． 01 和 0． 05 水平均差异不
显著;最多和最少的均为地方品种;最多结实小穗数最
少的是云南铁壳麦，为 19． 2 个;平均结实小穗数最多
的是地方品种，最少的是云南铁壳麦;3 类品种结实小
穗数的最大极差和变异系数均是地方品种，最小极差
和变异系数均是云南铁壳麦，多样性指数地方品种最
大，为 2． 021 989，云南铁壳麦最小，为 1． 971 235，表明
地方品种结实小穗数变异丰富，历史推广品种次之，云
南铁壳麦最小。
最多和最少以及平均不实小穗数依次云南铁壳
麦、地方品种、历史推广品种;不实小穗数极差最小的
是历史推广品种，云南铁壳麦和地方品种的相同;在
0． 05 水平上三者间差异均达到极显著水平;但变异系
数是地方品种最大，历史推广品种最小。多样性指数
历史推广品种最大，为 2． 008 418，地方品种最小，为
1． 827 924，表明历史推广品种不实小穗数变异丰富，
云南铁壳麦次之，地方品种最小。
最大穗粒数、平均穗粒数、最大穗粒数和最小穗粒
数的极差值大小依次是历史推广品种、地方品种、云南
铁壳麦;而最小穗粒数则依次是历史推广品种、云南铁
壳麦、地方品种;在 0． 01 和 0． 05 水平上，云南铁壳麦、
地方品种、历史推广品种间均达到极显著水平。穗粒
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资源与利用 程加省 等:基于形态学标记的云南小麦种质资源遗传多样性研究
数变异系数最大的是地方品种，最小的是历史推广品
种。多样性指数历史推广品种最大，为 2． 043 301，地
方品种最小，为 2． 024 767，表明历史推广品种穗粒数
变异丰富，云南铁壳麦次之，地方品种最小。
表 2 云南铁壳麦与地方品种和历史推广
品种间农艺性状观测比较
类型
株高
(cm)
穗长
(cm)
结实
小穗数
不实
小穗数
穗粒数
云南
铁壳麦
最大值 124． 5 12． 4 19． 2 5． 0 46． 0
最小值 54 5． 2 14． 2 1． 6 29． 4
平均值 105． 8 aA 6． 7 aA 16． 5 aA 3． 1 aA 36． 4 aA
极差 70． 5 7． 2 5 3． 4 16． 6
变异系数 13． 42 19． 62 8． 28 26． 112 11． 82
地方
品种
多样性指数
(H) 1． 686 776 1． 780 537 1． 971 235 2． 006 399 2． 024 767
最大值 130 8． 4 21． 2 4． 8 52． 8
最小值 59 4． 0 12． 4 1． 4 22． 8
平均值 102． 2 aA 6． 1 bA 17． 4 aA 2． 6 bB 40． 6 bB
极差 71 4． 4 8． 8 3． 4 30． 0
变异系数 15． 02 17． 37 13． 17 27． 21 19． 38
历史推广
品种
多样性指数
(H) 1． 738 34 1． 986 985 2． 021 989 1． 827 924 2． 011 964
最大值 114． 0 10． 8 21． 0 3． 4 60． 0
最小值 60 5． 6 13． 8 1． 2 30． 6
平均值 80． 1 bB 8． 13 cB 17． 02 aA 2． 22 cB 43． 68 cC
极差 54． 0 5． 2 7． 2 2． 2 29． 4
变异系数 17． 40 15． 06 8． 54 23． 19 14． 97
总体
(102 份)
多样性指数
(H) 1． 809 411 1． 847 135 1． 999 399 2． 008 418 2． 043 301
最大值 130 12． 4 21． 2 5 60． 0
最小值 54 4 12． 4 1． 2 22． 8
平均值 97 6． 9 17． 0 2． 7 40
极差 76 8． 4 8． 8 3． 8 37． 2
变异系数 18． 74 21． 13 10． 58 29． 53 17． 52
注:表中不同小写字母表示在 0． 05 水平上差异显著，大写字母表
示在 0． 01 水平上差异极显著。
2． 2 云南铁壳麦与地方品种和历史推广品种农艺性
状聚类分析
对 102 份小麦材料(37 份云南铁壳麦、35 份地方
品种与 30 历史份推广品种)的 5 个数量性状和 6 个质
量性状标准化计算后，用 DPS 软件按类平均聚类法进
行聚类分析，在欧式距离 5． 6 处可将所有材料分为 5
类，结果见图 1。
从图 1 可以看出:第 1 类包括 43 份材料，主要表
现为绿色胚芽鞘，长芒，花药为黄色，颖壳白色，分组后
的株高的平均值小于总平均值，有效穗数的平均值大
于总平均值，抽穗期的平均值小于总平均值。第 2 类
包括 51 份材料，主要表现紫色胚芽鞘，颖壳红色，花药
黄色，分组后的株高的平均值大于总体平均值，其它性
状上，分组后的平均值与总体平均值相近。第 3 类只
有 07RB-101一份材料，表现为紫色胚芽鞘、长芒、
图 1 形态标记聚类分析树状图
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第 30 卷 第 7 期 2011 年 7 月 种 子 (Seed) Vol． 30 No． 7 Jul． 2011
苗期叶色深、花药黄色、颖壳白底黑边、颖壳无毛。株
高为 100． 5 cm，抽穗期为 139 d。第 4 类只有 07 RB-42
一份材料，表现为长芒、绿色胚芽鞘、苗期叶色深、抽穗
期较早、花药黄色、颖壳白色、颖壳无毛。株高为 112
cm。不实小穗为 4． 8 个。第 5 类包括 6 份材料，主要
表现为无芒、紫色胚芽鞘、花药紫色、颖壳无毛。株高
平均值 111． 92 cm，抽穗期 155． 16 d。
37 份云南铁壳麦中有 24 份聚在第 2 类，6 份聚在
第 1 类，6 份聚在第 5 类，07 RB-101 单独聚为一类。
35 份地方品种有 7 份聚在第 1 类，其余 27 份材料均
聚在第 2 类，07 RB-42 单独聚为一类。30 份历史推广
品种中全部聚在第 1 类中。
3 结论与讨论
本研究对 37 份云南铁壳麦、35 份地方品种和 30
份历史推广品种的 5 个数量性状进行观察与记录，进
行方差分析并计算它们的变异系数和遗传多样性指
数，记录 6 个质量性状。根据计算和记录结果，发现云
南铁壳麦的结实小穗的变异系数最小，是 8． 28，不实
小穗的变异系数最大，是 26． 11;地方品种的结实小穗
的变异系数最小，为 13． 17，不实小穗的变异系数最
大，为 27． 21;历史推广品种的不实小穗的变异系数最
大，为 23． 19，结实小穗的变异系数最小，为 8． 54;云南
铁壳麦在株高、结实小穗的变异系数在 3 个群体中均
为最小;穗长的变异系数云南铁壳麦最大，历史推广品
种最小;穗粒数的变异系数地方品种最大，云南铁壳麦
最小。方差分析表明，云南铁壳麦与地方品种在株高、
不实小穗数方面达到极显著差异;云南铁壳麦与历史
推广品种除结实小穗数方面差异不显著外，其它方面
均达到极显著差异，地方品种与历史推广品种除结实
小穗数方面差异不显著外，其它方面均达到极显著差
异。结果表明，云南铁壳麦与历史推广品种有很大遗
传差异。分析表明云南铁壳麦株高、穗长、结实小穗数
遗传多样性指数最小，历史推广品种株高、不实小穗
数、穗粒数遗传多样性指数最大，地方品种在穗长、结
实小穗数遗传多样性指数最大，不实小穗数、穗粒数遗
传多样性指数最小。从形态标记聚类图中可以看出，
云南铁壳麦分为 4 类，地方品种分为 2 类，而历史推广
品种全聚为一类。通过株高、结实小穗、穗长、穗粒数
和不实小穗 5 个数量性状和形态标记聚类分析出地方
品种聚类最为分散，云南铁壳麦次之，历史推广品种聚
类最为集中，表明地方品种多样性最丰富，这与刘大均
等人的研究结果一直，即品种经过漫长的自然选择，
具备了对当地生态环境条件的较强适应性和与之相对
应的生产潜力［10］;云南铁壳麦遗传多样性次之，在云
南省西南部澜沧江和怒江下游的临沧、保山、思茅等地
区海拔1 500 ～ 2 500 m 的山区种植，由于种植区特殊
的地理、交通、民族、栽培水平等因素，云南铁壳麦长期
以来保持了较纯的原始特性:断穗、硬壳和包壳性。同
时在长期的自然选择和人工选择下，云南铁壳麦在形
态上形成了各种各样的类型［11］;历史推广品种遗传基
础最狭窄，历史推广品种可能由于亲本选配比较单一，
造成遗传背景相同或相近，今后育种工作种应扩大亲
本材料。
云南小麦资源在农艺性状存在较为广泛的遗传多
样性。因此，对于从云南铁壳麦、小麦地方品种和历史
推广品种中发掘具有优异农艺性状的材料，为小麦新
品种选育的遗传改良奠定基础。
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