全 文 ：遗 传 学 报 , 1 8 ( l ) : 3 9一呜3 , 1 9 , l
沌` 加 C . n一 t i e o S i. i e 。
用中国春双端二体分析西藏
小麦的染色体构成*
陈佩度 黄 俐 刘大钧
(南京农业大学细胞遗传研究室 2 10 0 1心 )
用普通小麦“ 中国春” 双端二体系列 ( d “ ub le id , , 1“ .O m ic , ) 作母本分别与西藏小麦杂交 ,
对全套 21 个 F : 的 P M C 在 M l 进行端体配对分析。 在 (’ 中国君 ,双端二体 7 BI ’ x 西藏小麦 )
F : 中 ,含有 ( , ’ , t l ” ) 构型的 P M C 占观察总数的 8 7 . 3帕 , 7 sB 常不参与配对 ,显示出有较大差
异 。 “ 中国春 ,3 ^ 、 7 A、 Z D一 7 p 等 8条染色体的两臂可以分别同时与西藏小麦对应染色体配成
异型三价体 (t ` 1” ` )的 P M C 频率达 80 . 。一 , 5 . 5肠 , 表明西藏小麦与“ 中国春 ,之间这 8 条染
色体差异很小 。 在涉及其余 12 条染色体的组合中 , 出现 (t , l ’ “ ) 、 ( , ` , ` 1 ” ) 和 ( , ’ , : ’ )构型的
PM C 分别占观察细胞总数的 呼2 · 3一 7 7 · 6肠 、 2 1 · 9一” · 5帕 和 0一 8 · 。% , 表明它们之间仅某
个染色体臂间有轻度变异或分化 。 从总体来看 , 西藏小麦与 “ 中国春” 之间除 7 sB 有较大差异
外在染色体构成上基本相似 。
关链词 西藏小麦 ,染色体构成 ,非整倍体分析
在中国西截生长着 l 种形如普通小麦 ,但成熟时穗轴很易自然断裂的 “ 碎穗小麦 ” 。 自
1 9 8 2 年以来 ,程天庆 、 董玉鳌 、谭 昌华 、 邵启全等〔1] 、 李瑶 以及黄亨履等山曾先后搜集并考
察过这种 “ 碎穗小麦 ” 。 它们广泛分布于雅鲁藏布江中游 、 澜沧江中游和怒江中游 , 以杂草
形式混生于该地区海拔 17 0 0一 3 , 4。 米的青裸和小麦田中 , 但至今尚未发现野生群落。 对
其形态特征鉴定的结果表明 ,它们在外形上很象普通小麦 , 成熟时穗轴容易自然断裂 ,穗
轴节片附着在各 自小穗的下方 , 穗轴断裂难易程度在各样本间虽有差异但明显比云南小
麦容易。 在穗部性状方面样本间表现出明显的多型性 , 但在各穗行内表现基本一致 , 表
明在遗传上是基本稳定的。 它们的体细胞染色体数均为 42 , 与普通小麦容易进行人工杂
交。 因而邵启全将其定名为普通小麦西藏小麦亚种 T r i t i c “ ` a “ t i“ “ “ s p · ` i b“ a , “ ,
S h a o t
l ]。
近几年来 , 邵启全等 、 吕萍和张 自立 【3 ,曾对西藏小麦的核型和带型进行过初步研究 ,
认为它与普通小麦之间没有大的区别 , 但对西藏小麦与普通小麦各染色体之间亲缘相似
的程度缺少研究 。 裴广铮 (私人通讯 )将普通小麦与西藏小麦杂交 ,观察杂种一代花粉母细
胞减数分裂时染色体的配对情况 , 虽然可以大致了解两者染色体之间在总体上的异同程
度 , 但要确切了解各染色体之间的同源程度却很困难 。 小麦端体系列的创立为研究染色
体之间的亲缘关系提供了有用工具 。 陈佩度和 · iG lL 幻曾用硬粒小麦 “ aL gn d o n ” 的双端二
本文于 1 , 色色年 10 月 2 6 日收到 。
. 本研究为中国科学院科学羞金资助的课皿 。
协 邵启全和 B . 5 . G il 分别提供西截小麦和 “ 中国春 ”双端二体种子 , 谨致谢意 。
和 通 传 学 张 18 卷
体并结合染色体分带技术来研究四倍体小麦的染色体 4A 和 B 、 G 染色体组的起源 , 获得
了有价值的信息。 在本研究中 ,我们用 “ 中国春 ”双端二体系列作母本与西藏小麦杂交 ,通
过分析整套 21 个 F : 杂种花粉母细胞 ( PM C ) 在减数分裂中期 叹M D “ 中国春” 的端体与
西藏小麦对应染色体之间的配对 , 以探明西藏小麦与普通小麦品种 “ 中国春 ” 各染色体之
伺的亲缘程度 ,并进而讨论西藏小麦的分类地位和它的进化。
材 料 和 方 法
本试验所用的西藏小麦由中国科学院遗传研究所邵启全提供 。 成熟时穗轴自然 断
裂 , 穗轴节片附着在各自小穗的下方 ,体细胞染色体数 2 , ~ 4 2。 普通小麦 “ 中国春” 双端
二体系列引自美国堪萨斯州立大学 B . 5 . G il 实验室。
19 84 年 5 月以普通小麦 “ 中国春 ” 双端二体系列为每本在开花前人工去雄 , 以西截小
麦作父本进行人工杂交 , 杂种 F : 分 3 批连续 3 年秋播于田间 , 翌年 4 月下旬至 , 月上旬
取处于 M l时期的花药或幼穗用 95 务酒精一冰醋酸 ( 3 : l) 固定液固定。 用 1务醋酸洋红
或孚尔根染色压片法制片 , 用临时制片统计端体配对情况并照相 。 部分组合的制片紧接
着进行染色体 N 一分带 ,分带方法与根尖体细胞有丝分裂中期制片相似 , 但在 iG e m 。。 染
液中染色的时间稍短些 t先
结 果 与 讨 论
连续 3 年 (中国春双端二体系列 x 西藏小麦 ) F : P M sC 在 M l 各端体与相应染色休
配对的结果基本相似 , 表 l 列出了各组合 F : P M C 在 M l 的各种端体配对构型频率 的 3
年总乎均值。
从表 1可以看出 , 中国春的 3 A 、 7 A 、 Z D一 7 D 等 8 条染色体的长臂和短臂端着丝拉染 、
色体在 F : 中均能很好地同时与 1条对应的西藏小麦染色体配成 1个异型三价体 (表中用
川 “ ’ 表示 ) (图版 I , 1) 。 这 8个组合 F : 的 p M c 在 M l 含有 ( t t l “ ` ) 异型三价体构 型 的
P M C 数分别占观察总数的 80 . 。一 95 . , 多。 每个端体中有 1个端体与对应的 l 条西 藏 小
麦染色体配成异型二价体 ( 1t ` , ) , 另 l 条端体不参与配对呈单价体 ( t’) 状态的 P M c (表中
用 t’ , d ” 表示 )数分别占观察总数的 4 . ,一 18 . 9务。 两个端体均不参与配对并均呈单价体
( t
` ,
t’) 的 P M C 数只占观察总数的 。一 1 . 3外。 这表明西藏小麦的这 8 条染色体的两臂与
中国春小麦对应染色体的两臂同源程度很高。
在 (中国春双端二体 7B x 西藏小麦 ) F : 中看到的则是另一种情况 , 7 B 一条臂的端体
(从形态看常常是 7 BL ) 可以与西藏小麦对应染色体很好配对 , 而它的另一臂的端体却常
呈单价体状态存在 ,这种含有 ( t` , lt ,’) 构型的 PM C (图版 I, )z 占观察细胞总数的 盯 . 3务 ,
而 2 嘴同时与 1 条西藏小麦染色体配成 ( t l’ ’ )异型三价体或两臂端体均不参与配对以 2
个单价体 ( t’ , t’) 状态出现的 P M C 分别只占观察细胞数的 10 . 3多和 2 . 4并。 这表明西藏
小麦的 7 B L 与中国春的 7 BL 同源性好 , 但 7 B s 有较大的变异或分化。 在不涉及 7 B 端体
的其它组合中 , 还经常可以看到西藏小麦和中国春小麦的 7 B 配成棒状二价体 , 且总是
7 B L 与 7 B L 相连 (图版 I , 3 ) , 这从另一个侧面表明西藏小麦的 7 sB 与中国春小麦的 7B S
有较大的差异 。
玉 期 陈佩度等 :用中国春双端二体分析西藏小麦的染色体构成
农 1 (中二双端二体系列 火西 .小班 ) F :在 M l含有各种姗体配对构互的 P M C翻 *, 》
T . ` 1. 1 F r乡q
1 l
u e n e i e s o f P M C
s w i t h d i f f e r e n t p a i r i n g e o n f i g u r a t io n s
F
一
h y b r i d s o f c s d d t w i t h x i z a n g w 卜e a t 皿)
O丹1tD月j. 1
.…óU气沙,` ,盖ùó`U月,奇b
ù”óO三,月,
.…n臼OQ,`二
2051379和84l’ 906“2
C S d d t
1 A
2 A
3人
4 A
5A
6人
7 A
l B
2 B
3 B
4 B
5 B
2 ,
6 B
7 B
I D
孟 )
2 D
3 D
4 D
5 D
6 D
7 D
N o
.
c e l l 一 c o u n t e d (
t ’ , t ’
)
(% )
0
。
7
0
。
5
1
。
0
斗。 7
,
。
1
5
。
0
0
。
0
呜。 2
3
。
9
l
。
2
0
。
0
( t t l”
`
)
(% )
6 8
。
0
1 0
.
3
;:;
:::
3 ,
.
0
3 0
。
5
5 ,
。
5
3 8
。
9
压0 0 。 0
25
.
0
8 7
.
3
9 8
。
6
18
。
,
斗。 5
. 4
. 之
:::
::::
8 0
。
0
9 ,
。
,
8 ,
。
8
8 2
.
3
8 7
。
l
9 2
。 今
l) (t
’
, t
’
) 两条端体均未参与配对呈两个单价体。 (t ` , lt “ ) 一个端体未参与配对 呈单价体 , 另一个端体今与配
对形成一个异型二价体 。 ( t l ” ’ ) 两个端休同时参与配对形成一个异型三价体。
2 ) 这两个杂种中只观察到一个端体 ,故这里的 (t ’ , t ` ) 和 (t ’ , lt “ ) 分别是 ( t ` )和 ( lt ” )o
1) ( t
’ , t ’ ) m
e a n s t h a t b o t h t e l o s w o r 。 n o t i n v o l , 。 d i n p a i r i n g , f o r m i n g t , 0 u n i v . l e n t二 ( t , , t l ’ ` )
o n o t e 10 w a s a n d t h o o t h e r n o t i n v o l , e d i n p a i r i n g
.
f o r m i n g o n e u n iv a l e n t ( t
`
)
a乎d o n e
h e t e r o m o r p h i e b i v a le n t ( t l
, ,
)
.
(川 ’ 一 ) b o t h t o l o o w e r o i o v o l v e d i n p a i r i n g . f o r血 i n g o n e
h七 t e r o m o r P h ie t r i , a l e n t .
2 ) I
n e a e h o f t h e t w o h y b r i d 一 , o n l y o n e t e l o , a s o b s e r v e d , 5 0 t h e p a i r i n g P a t t e r n . o f ( t ’ , t , ) a n d
( t
’ , t l ” ) s五o u l d b e t ’ a n d t l ’ ` r e o P e c r i v e l y .
除了上述两种类型之外 , 还有约半数组合 ( I A 、 ZA 、 4 A一 6 A 、 I B一 4B 、 6B ) F : 的 P M C 在
M l 的配对方式介于上述 2 种类型之间 ,这些组合中含有 ( lt , ` ) 、 ( t’ , lt ’ ` ) 和 ( t’ , t’) 构型
的 P M C 频率分别为 4 2 . 3一 7 7 . 6多 、 2 1 . 9一 5 5 . 5沁 和 。一 5 . 0沁。 出现 ( t t l ` ” ) 和 ( t ’ , t l ’ ` )构
型的 P M C 之和达 92 . 0一 1 0 . 0外 , 即两臂端体中至少有 1条臂参与 配 对 的 P M C 数 占
92 并以上 , 两臂端体均不参与配对的 P M C 数仅 o一 8 . 。沁。 这表明西藏小麦与中国春的
这些染色体之间仅是某个臂有轻度的变异或分化 。
也许是由于 S B 和 I D 的臂比较大 , SB S 和 I D s 特短而致使它们的端体易于丢失 , 在
中国春双端二体 5B 和 I D 与西藏小麦的 F : 中 , 只观察到 1条端体 , 从端着丝粒染色体形
态判断 , 最初所用的亲本很可能是中国春 , B L 和 I D L 单端二体 。 它们在 F: 中与对应的
西蔽小麦染色体可以很好地配成 t l” 异型二价体 ,含有 t l ” 构型的 P M c 频率达 98 . 6拓和
10 0
.
0多 . 因此至少可以说 , 西藏小麦的 , B L 和 I D L 分别与中国春小麦的 S B L 和 I D L 同
今 2’ 遗 传 学 报 比 卷
源程度相当高。
值得指出的是 2个端体均未参与配对以 2个单价体 ( t’ , t’) 状态存在的 PM c 频率极
低。 在全部 21 个组合中 , 频率低于 1 . 5沁 的有 13 个组合 , 占 62 拓 ;频率低于或等于 .5 。外
的有 19 个组合 , 占 90 . 5外 ; 偶 以 ( t’ , t’) 方式出现得最多的 6B , 也只占观察 P M C 数的
氏。多。 它在总体上表明西藏小麦与中国春之间在染色体构成上除个别染色体臂 (7 Bs)
外 , 没有什么突出的差异 。 因此将西藏小麦作为普通小麦的一个亚种看来是比 较合适
的 。
在 人 、 B 、 D 3 个染色体组之间 ,西藏小麦与中国春的 D 组染色体同源程度最高 , A 组
次之 , B 组较差。这与普通小麦以及其它六倍体小麦物种中所见到的情况类似。 它们在染
色体组水平上表现出来的配对水平差异很可能与各染色体组异染色质化程度有关。 这或
许在某种程度上暗示出 B 、 A 、 D 3个染色体组在参与多倍体小麦进化过程中的先后次序。
参 考 文 献
[ l ] 邵启全等: 19 8 0。 遗传学报 , , ( 2 ) : 14 ,一 15` 。
【2 ] 黄亨履等 : 1, 8 7。 西藏作物品种资源考寮文集 , 西藏作物品种资源考察队编 , 中国农业科学出版社出版 , 第
3 3一3 9 页。
[ 3 ] 吕 萍 、张自立 : 1 , 8 3。 遗传 , 5“ ) : 2 0一 2 2。
[ 4 ] C h e n P e i d u a n d B
.
5
.
G i l l : l , 8 3
.
1。 : P r o e . 6 t h I n t . W卜e a t G o n e t . S y m p . ( K y o t o , J a P a n ) , p P ·
3 ,一峥8 .
[ 5 ] S h a o Q i q u a n e t a l
.
: 19 8 3
.
1。 : P r o c . 6 t b In t . W h . a t G e n e t
.
S y . P
.
( K y o t o
.
J a P a n )
,
P P
.
1 1 1一 1 1 4 ·
图 版 说 明
1
.
(中国春双端二体 6 D 火 西藏小麦 ) F : P M C 在 M l 的染色休配对。 中国春的 `D L 和 ` D S 同时与西藏
小交的 6 D 配成一个异型三价体 。
2
.
(中国春双端二体 7协 K 西藏小麦 ) F : P M C 在 M l 的染色体配对 。 中国春的 7 B S 未配对呈单价体 , 7 BL
与西截小交的 7 B 配成一个异型二价体 。
3
.
(中国春双端二体 ` D 只 西截小麦 ) F : P M C 在 M l 经染色体 N 一分带的制片。 中国春和西藏小演的 7 a
以长份相连配成棒状二价体 。
E x P l a n a t i o n o f P l a t e s
.
C h r o m o * o m e P a i r i n g o f
6 D S o f C
.
5 P a i r . d w i t h
。
C h r o m o s o m e
u n P ` i r e d
b i v a l e n t
.
3
。
N
一
b a n d . d
P . i r i n g o f
a u n i v a l e n t
( C
.
5
.
d
.
d
.
6 D o f X i名 a
( C
.
5
.
d
.
d
.
a n d 7 B L o f
t
.
6 D 又 X i z a n ` , h o a t ) F . a t M l , s h o w i n g 6 D L a n d
n g 份 h e a t a . a h e t e r o m o r P h ic t r i , a l e。 一
t
.
7 B K X i : a n g , h 。 ` t ) F : a t M l
, * h o w i。 ` 7 B S o f C . S
c
.
5 p a i r e d w i th 7 B o f X i : a n g w h o a t a一 h e t o r o m o r P h i c
P r 已 P e r a t i o n o f P M C a t M l o f
X i z a n s p a i r e d b y t h e i r l o n g 吕 r I n 吕 合.
( C
0 d
.
5
.
d
.
d
.
t
.
6 D 火 X i s a u ` w h e o t ) F : . 7 B o f C · 5 a n d
b i v a l e n t
·
l期 陈佩度等 :用中国春双端二体分析西藏小麦的染色体构成 今 3
A n a l y. i. o f t h eG e n o m i cC o n. t i t u t i o n o f X i z a n g W h
e a t( T
r i t iC。晰月
拼 e a t i口帅 s. p. t i b e t a n帅 S h a o) U s i n gD o u b l eD i t e l. o o m i c一 o f
T
.
a e s t i口帅 c v. C h i n e s eS p r i n g*
C h e nP e i d uH u a n gL L i i uD a iu n
( C,才。 , e 二亡不ic J O b o r a t o r y
, 肠。夕萝。 , A e了 t’ 剐 l了。 r a l U o i , ` r万i r夕 2 10 0 1礴)
A a s T a ^ e T
M e i o t i c a n a l y s is o f P M C s a t M I w a s e o n d
u c t ed o n t he w h o l e s et o f t w e n ty一 n e h y br ids 讨
X i z a n g w h e a t ( T r i t i c 二娜 a e s , i夕u m s s P . t t’b aet 月u m Sb a o ) w it h d o u b l e d i t e l os o m i e s Of C h i n es e
S P r i n g (CS d d
t )
.
I n t he h y b r id of CS d d
t 7 B w i t h X i z a n g w h e a t
, th e P M sC w i t h ( t
’ , t l
’ `
)
a m ou n t e d t o 87
.
3% a n d i t w a s f o u n d t h a t 7 B S of C S a lw a ” f a i l e d t o P a i r w i t h i t s e o u n t e r P a r t
i n X i z a n g w h e at
·
I t 15 c o n se q u e n t l y s u g g est
ed th a t s u bs t a n t i a l d i f f e r e n t i at i o n m i g h t h a v e oc
-
e u r e d o n th is a r m
.
B o t h a r m s o f e i g h t c h r om
o s o m e s ( 3 A
,
7 A , ZD一 7 D ) o f CS e o u l d P a i r r e a d i l y
w i t h t h e i r c o r r e s p o n d i n g o n e s i n X i z a n g w he a t
,
f o r m i n g h e t e r o m o r p h i e t r i v a l e n t s ( t t l
’ ` ’
)
,
w h i e h e x P l a i n s th a t d i f f e r e n t i a t i o n h a s r a r e l y o e e u r e d be t w e e n t h es e e ig h t e h r o m os om es
o f X i
-
z a n g w h e a t a n d C hi n e s e S P r i n g
.
I n th e h y b r id s i n v o l v i n g t h e r e m a i n i叮 12 c h r o m os o m es , th e
f r e q u e n e i e : o f P M sC w it h ( t t l
” `
)
,
( t
’ , t l
’ `
) a n d ( t
` , t
’
) w e r e 423一7 2 · 6% , 2 1 . 9一 55 . 5% a n d
0一 8% r e s p e c t ive l y , s h o w i n g th a t o n l y s l i g h t d i f f e r e n t i a t i o n o r c h a n g es h a v e h a P eP n ed
w i th 、 o m e e h r o m os om
e a r m s o f X i
z a n g w h e a t
.
I n g e n e r a l
,
X i z a n g w h e a t s h o w es a bas i
e a l l 7
s im i l盯 c h r o m o s o m e e o n s t it u t i o n w i t h C h in es e SP r i n g .
K e y w o r d s X i
z a n g Wh e a t ( T ir tic , 脚 a e : , i , 。 。 s P P . , i b o t a n , 。 Sh a o ) , C h r om o som e
e o n st i t u ti o n
,
A n e u Pl o id a n a l y s is
胶e e e i v e d o e t o be r 2 6 , 1 98日.
. T b i` s t u d y w a s f
u叱 e d b y t h e N . t u r a l 阮i e n e e F o u n d a t io n o f A c a d e口 i a S in i.c ·
陈佩度等 :
Ch e nP e id u
用中国春双端二体分析西藏小麦的染色体构成 图版 I
e ta l
.
: A na l y si s of th e Ge n o mi e C o n s ti t u ti o n of
X i a z ng W h e a t
Usi ng D o ub le
(T
ri ti c, m a 。 ; r i , u m s s p
.
r i b。 t a , 。 m S h a o )
c v
.
C h i n e s e S P r i n g P l a t e l
了 6 D s
卜` .r
璐 伟
宁
,
6以
科 、 、 J
介砂 吕
/
7 B
气
/
了B 、
,冲
礴 .
协 ~ 7B
头
,扩
弓,. f
今勺、
7B L
恤
性 ,
6 D S、
/
7 B S
.
钾,
唯
.
t . 勺
6 D L /
“
小
可 户 巴 龟孙
.几、
.
幸
3一一 , 田卜 . 白 . ` 曰沁目 .