全 文 ：收稿日期:2008-08-13;修回日期:2009-02-23
基金项目:中科院与西藏合作项目(藏-16-2005-08);西藏重大科
技项目(2005011)
作者简介:徐雅梅(1971-), 女 ,内蒙古牙克石人 , 讲师 , 硕士 ,
1997年毕业于内蒙古农牧学院草业科学专业 ,主要从事牧草栽培育
种与开发利用的教学和研究工作 , 发表论文 10 篇 , E-mail:xuy-
amei666@126.com.
文章编号:1673-5021(2009)03-0041-06
藏北嵩草种质资源评价
徐雅梅1 ,苗彦军1 ,呼天明2 ,王佺珍2 ,郑红梅3
(1.西藏大学农牧学院植物科学技术系 , 西藏　林芝　860000;2.西北农林科技大学动物科技学院 ,
陕西　杨凌　712100;3.云南省农村科技服务中心 ,云南　昆明　650051)
　　摘要:对藏北当雄平均海拔 4200m 以上的高寒沼泽化草甸亚类优势种藏北嵩草种质资源进行了群落组成 、生长
发育特性 、繁殖特性 、种子发芽率 、牧草品质等方面的试验研究。结果表明:藏北嵩草平均株高 30cm , 5 月中上旬返
青 , 10 月初枯黄 , 枯黄期来临前粗蛋白质含量迅速降低;野生藏北嵩草种子产量为 15.32 kg/ hm2 , 当年采集的种子
在贮藏 3 个月后发芽率为 62%,经 1%浓度 NaOH 溶液处理后种子发芽率为 72%;藏北嵩草叶量丰富 , 产草量较高 ,
适口性较好 ,属于良等牧草。建议藏北嵩草在 8月刈割后调制成青干草 ,作为冬春季补饲饲草。
关键词:藏北嵩草;种质资源;评价;西藏
中图分类号:S543.9;S324 　　　文献标识码:A
　　西藏地处“世界屋脊” ,高海拔 、寒冷 、紫外线
强烈 、干旱等恶劣的自然环境条件下发育着广袤
的高寒草原 ,经过漫长的自然选择 ,大部分牧草种
质资源具有高度的抗寒 、抗旱等十分珍贵的遗传
基因 。这些野生牧草种质资源 , 是培育牧草良种
的物质基础和生物理论研究不可缺少的材料 ,对
促进西藏高寒草地生态建设 , 建立人工草地和改
良天然草地 ,发展草地畜牧业具有极其重要的科
学研究和生产价值 。西藏天然草地野生牧草种质
资源非常丰富 , 有饲用植物 2672种 ,尤其是莎草
科嵩草属植物 ,是构建高寒草地植被的最主要的
成分 ,在西藏高寒草地的演替过程中起着重要的
作用 。西藏的天然草地面积为 8100 万 hm2 ,是西
藏最大的生态系统 ,以嵩草属植物为建群种构成
了西藏典型的高原地带性和山地垂直地带性植被
类型[ 1 ～ 5] 。以藏北嵩草(Kobresia l itt ledalei)为优
势种的草地型是全区高寒沼泽化草甸亚类草地中
分布范围广 、面积大 、牧草饲用价值较高的草地
型[ 6] ,因此对藏北嵩草种质资源进行系统评价具
有十分重要的意义 。
1　材料与方法
1.1　试验地概况
试验设在西藏当雄境内围栏 5年的藏北嵩草草
地内 ,海拔 4280m ,北纬 30°29′35″、东经 91°05′58″,
北依念青唐古拉山 ,属于高原型山地。气候属高原
大陆性气候。年平均气温 1.3℃,最冷月(1月)平均
气温-10.4℃,最热月(7月)平均气温 10.7℃,气温
年较差 21.0℃,地面多年平均温度 6.5℃,冰冻期 3
个月(11月至翌年 1 月),生长季 5 ～ 9月。年平均
降水量 480mm , 主要集中在 6 ～ 9 月 ,年蒸发量
1996mm 。光照充足 ,年太阳总辐射达 7527.6MJ/m2 ,
年日照百分率在 60%以上 ,无霜期仅 60d 。干燥 、寒
冷 、积雪 、多风是本地区的主要气候特征[ 7] 。
1.2　研究内容及方法
1.2.1　生态分布及群落组成调查
8月在藏北那曲地区当雄 、那曲 、聂荣 、安多等
地进行生态分布及群落组成调查 ,每个高寒沼泽化
草甸亚类的典型草地中随机选取 1m2 的样方进行
调查 ,重复 5次。首先进行地形及样方描述 ,然后进
行植物群落特征调查记录 ,确定藏北嵩草在西藏天
然草地的分布及其在群落中的作用[ 8] 。
1.2.2　生长发育特性测定
在试验点对藏北嵩草进行返青期 、开花期 、结实
期 、果后营养期 、枯黄期等物候期观测 。生长动态观
测是每个样方分别定株 10株测量绝对株高 ,重复 3
次 ,于 5月至 11月每月中旬测定。5月 15 日至 10
月 15 日 ,每隔 30d 进行一次产量测定 , 样方大小
0.5m×0.5m ,重复 3次 ,刈割后留取藏北嵩草进行
—41—
第 31 卷　第 3 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2009 年 5 月
　　Vo l.31　No.3　　　　　　　　　　Chinese Journal of G ra ssland 　　　　　　　　　 May 2009　　
产量测定。在种子成熟期选择大小为 0.5m×0.5m
的样地测定种子产量 ,样方数量 20个。繁殖特性测
定是在不同生长期随机选取大小为 0.3m ×0.3m
的样方 20个 ,调查样方内通过分蘖和种子繁殖的新
生幼苗的数量。
测定藏北嵩草种子发芽率是在人工气候箱内恒
温 20℃、无光的条件下做发芽试验。首先用 0.1%
的氯化汞浸泡种子 3 ～ 4min ,消毒后蒸馏水反复冲
洗 ,再用不同浓度的氢氧化钠溶液(1%、2%、3%、
4%、5%、7%)处理 3h ,蒸馏水反复冲洗 。培养皿发
芽 ,两层滤纸 ,发芽时间为 30d ,分别设对照 ,每个处
理 100粒种子 , 4次重复。
1.2.3　牧草品质测定
每次进行产量测定的同时 ,随机选取 200 ～ 500g
鲜样 ,进行茎叶比 、鲜干比和营养成分测定 。叶 、茎
(花序计为茎的重量)分别称量 ,计算各自的百分比 ,
重复 4次 ,计算出茎叶比 。鲜样阴干至恒重 ,称量并
计算出不同时期的鲜干比 , 4次重复 。同时进行常
规营养成分分析 ,包括粗蛋白质 、粗脂肪 、粗纤维 、粗
灰分 、无氮浸出物[ 9] 。
1.3　数据处理
试验数据用 Excel初步统计后 ,根据传统统计
方法和 SAS(V8.1)软件进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　藏北嵩草生态分布及群落组成
在西藏 , 藏北嵩草主要分布于海拔 4200 ～
5400m 之间的高寒沼泽化草甸亚类中 ,是高寒沼
泽化草甸亚类中具有代表性的草地类型 ,集中生
长发育在非盐渍化的湖滨与河流沿岸的低洼地 ,
冲积 、洪积扇前缘 ,山麓潜水溢出带等处。土壤为
沼泽化草甸土或泥炭草甸土 。藏北嵩草在该高寒
草甸类中形成藏北嵩草沼泽化草甸草地类型 , 草
群高大 ,平均株高 30cm ,盖度在 85%左右 。种类
组成比较简单 ,除藏北嵩草在草群中占绝对优势
外 ,主要伴生种和偶见种植物有喜马拉雅嵩草
(Kobresia roy leana)、青藏苔草(Carex moorcrof tii)、
鼠掌老鸛草(Geranium sibiricum)、蕨麻委陵菜
(Potent il la anserina)、丛生黄芪(Astragalus con-
f ertus)、西藏粉报春(Primula t ibet ica)、高山嵩草
(K obresia pygmaea)、高山早熟禾(Poa alp ina)、高
原早熟禾(Poa alpigena)、圆穗蓼(Polygonum
macrophy llum)、二裂委陵菜(Potenti l la bi f urca)、
云生毛茛(Ranunculus nephelogens)、华丽龙胆
(Gent iana S ino-ornata)、海韭菜(Phragmite com-
munis)、水麦冬(Trig lochin palustre )、花葶驴蹄
草(Caltha palustris)、三脉梅花草(Parnassia tri-
nerv is)、斑唇马先蒿(Pedicularis longi f lora var.
tubi formis )、云生毛茛(Ranunculus longicaulis
var.nephelogenes)、展苞灯心草(J une thomsonii )
等。
2.2　生长发育
2.2.1　物候期观测
如表 1所示 ,在当雄地区藏北嵩草 5月上旬开
始返青 ,经过短暂的生长后 ,6月 5日左右进入开花
期 , 6月 15日左右进入结实期 ,之后经过 3个多月
漫长果后营养生长期 ,到 10 月初进入枯黄期 ,生育
期天数 3个多月 ,持青期 4个多月 ,果后营养期果实
持续成熟 ,牧草继续生长。
表 1　藏北嵩草物候期观测
Table 1　The phenological phases of K. littledalei
返青期(日/月)
Turnin g-green
stage
开花期(日/月)
Flow ering
stage
结实期(日/月)
S eed set t ing
s tage
果后营养期(日/月)
Vegetat ive stage
af ter f ruit ing
枯黄期(日/月)
Wil tin g s tage
结实期株高(cm)
H eigh t at seed
sett ing stage
生育期(d)
Growth stage
持青期(d)
Green period
5 / 5 25 / 5 15 / 6 1/ 7～ 30/ 9 5 / 10 18～ 45 70～ 110 120～ 150
2.2.2　地上部分生长动态
藏北嵩草植株高大 , 在整个生育期内 ,如图
1 、图 2所示 。果后营养期以前生长速度较快 ,进
入果后营养期生长速度明显下降 ,直到枯黄期停
止生长 。从返青开始经过 40d 左右的迅速生长
时间 ,生长速度为 0.5cm/d。果后营养期植株的
生长速度约为 0.3cm/d , 9 月下旬逐渐进入枯黄
期后牧草停止生长 。
2.2.3　地下部分生长动态
藏北嵩草返青后 ,到 6月 21日地下新生根状
—42—
中国草地学报　2009年　第 31 卷　第 3 期
图 1　藏北嵩草生长动态
F ig.1　The gr ow th dynamics of K. litt ledalei
图 2　藏北嵩草生长速度动态
Fig.2　The g row th rate dynamics of K. littledalei
茎长 5 ～ 15cm ,粗 0.2 ～ 0.5cm 。根状茎在距地表
20 ～ 30cm 的土层中横走 ,根状茎上长出幼苗 。大量
的根和根状茎在地下 20 ～ 30cm 的土壤中密集盘
结 ,形成了厚厚的具有弹性的土层 ,地下根状茎一直
到牧草进入枯黄期(9月中旬)才停止生长。
2.2.4　地上生物量
从表 2 可以看出 ,在整个生育期藏北嵩草牧
草产量呈增加趋势 ,枯黄期来临前略有所下降 , 6
月的鲜草产量达到 9952.35kg/hm2 ,在之后的一
个月牧草产量迅速增长到 14853.67kg/hm2 ,在 8
月 、9月产量达到最高 , 为 16864.04kg/hm2 ,枯黄
期来临时迅速下降到 10953.56kg/hm2 。从 6 月
到 9 月藏北嵩草的干草产量增长情况基本和鲜草
产量一致 ,干草产量 9 月最大为 8457.02kg/hm2 ,
9月到 10月虽然鲜草产量迅速下降 ,但其干草产
量的下降幅度并不大 ,这主要是枯黄期牧草含水
量下降所致 。
2.2.5　种子性状
2.2.5.1　发芽率
对当年采收后的藏北嵩草种子在贮藏 3 个
月后进行发芽率试验 ,结果如表 3 所示 。藏北嵩
草种子发芽率为 62%,种子开始发芽的时间为第
7d ,总共持续 23d ,发芽高峰持续 7d ,发芽高峰期
5d内发芽种子数超过总发芽数的 50%, 7d 发芽
种子数超过总发芽种子数的 80%。藏北嵩草种
子发芽开始时间 、发芽高峰到来时间及持续时间
都较长 。
表 2　藏北嵩草产草量
Table 2　The yield of K. littledalei
牧草产量(kg/ hm2)
Herbage yield
6月
Ju n.
7月
Jul.
8月
Aug.
9月
Sep.
10月
Oct.
鲜草产量 Fresh yield 9952.35 14853.67 16864.04 16853.59 10953.56
干草产量 H ay yield 4462.94 7050.12 8457.02 8444.09 8079.01
　　 表 3　藏北嵩草种子发芽率试验结果
Table 3　The results of seed germination tests of K. littledalei seeds
平均发芽率
Mean germinat ion
percentage(%)
开始萌发时间
Day w hen
germination(d)
萌发持续时间
Germination
period(d)
萌发超过 50%
开始时间
Days w hen
germinat ion
percentage
50%(d)
62 7 23 11
　　用不同浓度的 NaOH 溶液处理藏北嵩草种子
后 ,对结果作多重比较(表4),除 1%的浓度处理发芽
率为 72%,高于对照(P<0.05)外 ,其它浓度水平都
低于对照组 62%的发芽率水平。随着 NaOH 溶液浓
度的增加藏北嵩草种子发芽率呈下降趋势 ,说明低浓
度的 NaOH溶液处理有利于藏北嵩草种子发芽率的
提高 ,高浓度的 NaOH 溶液不利于种子发芽。
—43—
徐雅梅　苗彦军　呼天明　王佺珍　郑红梅　　藏北嵩草种质资源评价
表 4　氢氧化钠溶液处理藏北嵩草种子的发芽情况
Table 4　Effect of sodium hydrate treatment on
germination rate of K. littledalei seeds
氢氧化钠浓度(%)
C on cen t rat ion of sodium hydrate
发芽率(%)
Germinat ion rate
1.00 72.67±4.16c
2.00 56.00±12.49b
3.00 58.67±2.31b
4.00 40.67±4.16c
5.00 35.33±5.03c
7.00 30.00±4.00c
对照 Cont rol group 62.00±0.00b
　　注:同列肩注小写字母不同表示差异显著(P<0.05)。
Note:Date with different small let ters were significantly different(P<0.05).
2.2.5.2 　千粒重
经测定 ,藏北嵩草种子的千粒重为 0.6127g 。
2.2.6　种子产量
在围栏的天然草地中 ,藏北嵩草的种子产量为
15.32kg/hm2 。
2.2.7　繁殖特性
样方调查结果显示 ,藏北嵩草当年通过分蘖和
根状茎新长出的幼苗数为 276株/m2 ,在 3 个样方
内没有发现通过种子繁殖的幼苗。可以推断藏北嵩
草在西藏高寒生境条件下的繁殖方式是以营养繁殖
为主 ,有性繁殖为辅 。
2.3　牧草品质
2.3.1　鲜干比
从图 3中可以看出 ,藏北嵩草的鲜干比最大为
2.23∶1 ,最小为 1.36∶1。在牧草生长期内 ,随着
时间的推移 ,藏北嵩草的鲜干比呈下降趋势 ,说明其
在整个生育期内干物质含量增加。
图 3　藏北嵩草鲜干比动态
Fig.3　The fresh/dry ra tio dynamics of K. littledalei
2.3.2　茎叶比
如图 4所示 ,藏北嵩草的茎叶比在一个生育期
内经历了高-低-高的变化过程 。牧草返青后不
久 ,花葶抽出并迅速生长 ,完成开花结实 ,此时期茎
图 4　藏北嵩草茎叶比动态
F ig.4　The stem/ leaf r atio dynamics of K. littledalei
的生长要快于叶片的生长 ,直到结实期后出现相反的情况。
所以 ,茎叶比出现了如图4所示的动态 ,在 8月藏北嵩草
的茎叶比达到最低 ,此时期的叶量丰富 ,牧草适口性较好。
2.3.3　营养成分及动态
不同生长时期的藏北嵩草的营养成分测定结果如
图 5、图6所示。在整个生育期 ,其粗蛋白质含量呈下
降趋势 ,含量最高为 12.74%,最低为 2.87%。6月 、7
月 、8月粗蛋白质含量比较稳定 ,都在 10%以上 ,但在
枯黄期来临前 ,粗蛋白质含量迅速降低到 2.87%,几乎
和小麦秸秆(2.5%)[ 10] 相差无几。藏北嵩草的粗纤维含
量在整个生育期呈增加趋势 ,枯黄期来临前增加幅度最
大 ,说明草质很快变劣 ,最大为 47.06%,其最小值为
28.12%。从表5可以看出 ,藏北嵩草的粗蛋白质含量高
于在西藏广为种植的披碱草 ,粗纤维含量要低于披碱草 ,
说明藏北嵩草的营养价值要高于披碱草 ,营养价值较高。
图 5　藏北嵩草粗蛋白质含量动态
F ig.5　The crude pro tein dynamics of K. littledalei
综合产量动态及物候期 ,藏北嵩草最适的刈割
期为 8月 ,刈割后还有一个多月的再生时间 ,不影响
牧草越冬 、第二年的返青及生长 ,刈割后制成的优质
青干草冬春季可用于补饲 、抗灾。
—44—
中国草地学报　2009年　第 31 卷　第 3 期
图 6　藏北嵩草粗纤维含量动态
F ig.6　The crude fibre dynamics of K. litt ledalei
2.3.4　适口性评价
藏北嵩草的叶片非常柔软 ,茎在结实后期变硬。
通过放牧观察和访问当地牧民 ,家畜对此种牧草表
现为喜食 ,综合其营养价值含量 ,藏北嵩草属于良等
牧草 。
3　结论与讨论
3.1　西藏高寒生境条件下藏北嵩草的繁殖方式
野生牧草的繁殖特性是多年来种群为适应恶劣
自然条件而形成的一整套有性或无性的繁殖方法[ 11] 。
表 5　两种野生牧草开花期的营养成分含量对比(占绝对干物质 %)
Table 5　Contrast of nutrient composit ion of two herbages
种类
Species
粗蛋白质
Crude protein
粗纤维
C rude fib re
粗脂肪
Crude fat
粗灰分
Ash
无氮浸出物
NFE
藏北嵩草 K. li tt leda lei 11.86 28.12 2.78 4.07 53.18
披碱草 Elymus d ahur icu s＊ 10.70 33.61 2.48 9.94 43.27
　　注:披碱草数据摘自苏加楷等编写的《野生牧草的引种与驯化》 。
Note:The conten t of nu trient of Elymus d ahur icu s cite f rom“ In troduction and Domestication of Wi ld G rass” w rit ten by Su Jiakai.
克隆植物通过匍匐茎 、根状茎 、芽等营养繁殖构件进
行繁殖 ,减少植物对种子繁殖的依赖程度 、提高物种
的竞争能力[ 12 , 13] 。本试验藏北嵩草的种子产量为
15.32kg/hm2 ,未经处理的种子在贮藏 3个月后发
芽率为 62%。但对天然草地的新生幼苗进行观测
发现 ,当年通过分蘖和根状茎新长出的幼苗数为
276个/m2 ,在样方内没有发现通过种子繁殖的幼
苗 ,藏北嵩草的繁殖方式是以克隆繁殖为主还是以
种子繁殖为主 ,还有待于进一步证实。
3.2　藏北嵩草种子萌发特性
本试验对当年采收后的藏北嵩草种子在贮藏 3
个月后进行发芽率试验 ,发芽率为 62%,经 N aOH
溶液处理后 ,除 1%浓度处理的发芽率为 72%显著
高于对照外 ,其它浓度水平都低于对照组 62%的发
芽率水平 ,随着处理浓度的增加 ,藏北嵩草种子的发
芽率呈下降趋势 ,这可能是由于其种皮较薄 ,随着浓
度的增加种子受到伤害的程度也随之加大 ,导致其
发芽率降低 ,其原因还有待于深入研究 。
总之 ,藏北嵩草是西藏当雄高寒沼泽化草甸
的优势种 ,植株高大 ,平均株高 30cm , 5 月中上旬
返青后 ,10月初枯黄 ,枯黄期来临前粗蛋白质含量
迅速降低 。藏北嵩草产草量较高 ,叶量丰富 ,属于
良等牧草 ,建议在 8 月刈割后调制成青干草冬春
季补饲用 。
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Evaluation of Germplasm Resources of Kobresia littledalei in Tibet
XU Ya-mei1 ,M IAO Yan-jun1 ,H U Tian-ming2 ,WANG Quan-zhen2 ,ZHENG Hong-mei3
(1.Department of P lant Science and Technology , Collegeo f Agriculture and
Animal Husbandry ;Tibet Universi ty , Linz hi 860000 , China;2.College o f Animal
S cience and Technology , Northwest A&F Universi ty , Yangl ing 712100 ,
China;3.Yunnan Rural Science and Technolog y Service Center ,
K unming 650051 , China)
Abstract:Community composition , grow th and development characterist ics , reproductive characteris-
tics and fo rage quali ty of germplasm resources of K obresia li tt ledalei were studied.The results showed
that Kobresia lit t ledalei were the dominant species in alpine sw amp meadow of Dangxiong , Tibe t;and
Kobresia l it t ledalei possessed good quality , high yield and fine palatabili ty ;seed yield of w ild Kobresia l it-
t ledalei was 15.32 kg/hm2 ;seed germination percentag e w as 62% af ter three monthsstorage.
Key words:Kobresia li tt ledalei;Germplasm resources;Evaluat ion;Tibet
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中国草地学报　2009年　第 31 卷　第 3 期