全 文 ：海北高寒草甸矮篙草色素及抗氧化物质动态分析 易现峰 杨月琴 责桂英
海北高寒草甸矮篙草色素及
抗氧化物质动态分析 `
易现峰 杨 月琴 贪桂英
( 中国科学院 西北 高原生物研 究所 西 宁 8 100 0 1)
摘 要 时海北高寒草 甸优势种矮 高草 色素 以 及 多种抗氧化物质 的含量分析研 究 , 结
果表 明 , 矮 高草 ( K ob r es ia 士、 u m il s )对其生存 的环境 有极其强 的适应能 力 , 对矮高草草甸的
生产 力的维 持具 有积极作 用 。矮 高草的叶绿 素 a 、 b和 总叶绿素 含量 6 , 7 月份达到最 大 ; c h lb /
a( + b ) 有微弱 的下降趋势 , C ar / C hl a( 十 b) 有明显 的下降趋势 ; 0 2一 含量 的 变化 呈现下 降趋
势 , 与抗坏血酸含量 的变化呈 负相 关 ; 叶 黄素循环组分玉米黄质 于 S O5 n m 波 长处最大 吸收峰
在 6月和 7月达到最大 , 与叶绿素 及光强 的 变化趋势相 吻合 ; S o D 的含量却呈现非规律 变化 。
关键词 高寒草甸 矮 篙草 杭载化 适应
高寒草甸是分布在高寒地区的一种独特
的植被类型 , 由于长期处于较低 的气温 、 低气
压和强 日辐射等 自然环境下 , 植物经长期的自
然选择和适应 ,在生理和生化方面具有明显的
适应特征 。光介作用是绿色植物最易受环境影
响的重要生理过程 。高寒地区特异的自然环境
必将对高 山植物的光合作用及其它生理过程
带来影响 ,从而影响光合作用进程 、光合速率 、
光合作用效率及量子效率 ,进而又影响到整个
矮篙草草甸生态系统的生产力 。 本文以海北高
寒草甸矮篙草为实验材料 ,研究其色素成分和
抗氧化物质的月动态变化 ,说明矮篙草抗氧化
的物质基础 ,来探讨高寒草甸优势种矮篙草对
高寒环境的适应机理 。
材料与方法
1
. 材料
分别于 19 9 8年 5 、 6 、 7 、 8月份中下旬取海北
高寒草甸生态系统定位站 (北纬 3 7 0 2 9 ` 一 3 7 0
4 5
` , 东经 1 0 1 “ 1 2` 一 1 0 1 “ 3 3 ` , 海拔 3 2 0 0 m ) 矮
篙草 ,冰冻带回西宁进行测定 。
2
. 方法
叶绿 素及类胡萝 卜素 含量测定参照 A 卜
n o n ( 1 9 4 9 )
。
抗坏血酸含量钡(定参照 S e h o n e r a n d K r a -
u s e ( 1 9 9 0 )
: H u g h e s ( 1 9 5 6 ) ; T o n a m u r a ( 1 9 7 8 )
.
超 氧 化 物 歧 化 酶 含 量 测 定参 照 刘祖 琪 等
( 1 9 9 4 )
。
超 氧物 阴离子 自由基含量测定参照王爱
国 ( 19 9 0 ) 。
可 溶 性 蛋 白 含 量 测 定 参 照 L a y en 法
( 1 9 5 7 )
。
分别 以 IL 一 1 8 8 B辐 射仪 1 9 0S B晕子 传赚
* 国家自然科学基金资助项 目
青海草业 19 9 8年 第 7卷 第 4期
器和北京大学产紫外辐射仪 测定光合有效辐
射 ( pA R)和紫外辐射强度 (u V) 。
结果与分析
1
.日辐封 变化
太阳辐射是影响植物光合作用的重要因
子 , 是启动植物光合作用的原初能量 。海北 高
寒草甸生态系统定位站不同月份太阳有效辐
射和紫外辐射呈现明显的单峰 曲线 ,辐射强度
一般从早晨缓慢上升 ,至中午 1 3 : 0 一 1 4 , 0
左右达到最大 ,而后逐渐减弱 , 6 、 7月份的辐射
强度最大 , 5月和 8月次之 , 而 且在不 同月份 的
同一时刻两种 辐射强度也呈现规律 性变化 ,
(见图 1 、 2 ) 。 这些测定结果 和特征与先前的测
定结果相一致 (贵桂英等 , 1 9 9 1 ) 。
2
. 光合色素含黄 变化
光合 色素是绿色植物光合作用的主要物
质参与者 , 它起着捕获 、 传递 、 转化 、 利用和释
放光能的作用 ,直接影响光合作用的进程和光
合效率 。结果表明 , 海北高寒草甸生态系统定
位站矮篙草叶绿素总量及叶绿素 a , b含量都于
6
,
7月份达最高值 (见图 3 ) , C h l b含量及 C h l a / b
比值在 5一 8月间有明显的上升趋势 (见图 3和
图 4 ) 。 C h l b 主要位 于 p s l l 的 L H p C 中 ( F o r k ,
19 8 6 )
, 矮篙草 c hl b含量的增 加表明捕光色素
的积累以及 P sl l光合能力的增加 , 以适应其生
存的高光强环境 ,避免光抑制发生 。 C ar / C hl a(
+ 卜) 比值 有明显下 降趋势 , 类胡萝 卜素在 高
等植物中也扮演着重要角色 ,它不仅能吸收多
余的光能 ,从而避免叶绿素吸收多余光能到达
sP H反应中心 ; 也可以作为三线态叶绿素和活
性氧的淬 灭剂 ( s h a r o n , e t a l一 9 9 4 ) 。高光 强
下植物叶片内的类胡萝 卜可以通过叶黄素循
环中的玉米黄质钝化单线态叶绿 素 ( D e m m ig
A d a m s a n d A d a m s 班 , 1 9 9 2 a ) , 防止叶绿素 J的
过氧化 。实验结果显示的类胡萝 卜素含量逐渐
下降 ,是否可以说 明类胡萝 卜素本身的降解从
而避免了叶绿素的进一步光氧化 。 叶黄素循环
组分 玉米黄质 ( Z e ax a n ht in )在光保护 中的作
用也很重要 ,它们通过三组分 (玉米黄质 ,环氧
玉米黄质 , 紫荃质 )在不 同光下的相互转化进
行非辐射能 的 热耗散 ( D e m m i g 一 A d a m s , e t
a l
. ,
1 9 9 0 ; G l im o r e
, e t a l
. ,
1 9 9 1 ; H a g e r
,
19 80 ;
S i e f e r m a n n 一 H a r m s , 1 9 7 7 ; Y a m a m o t o ,
1 9 79 )
, 从而避免多余光能对光合作用反应 中
心的光氧化破坏 。 实验结果显示 , 玉米黄质在
5 0 5 n m 处的最大吸收峰在 6 , 7月份达到最大 ,
其变化趋势与辐射强度的变化趋势相吻合 (见
图 1 、 图 2 、 图5 ) ,从而说明参与光能耗散的玉米
黄质对辐射强度变化的反应规律 。
3
. 抗坏血酸 ( v 妙含量 变化
抗坏血酸 ( v c )是植物体 内重要的活性氧
清除剂和抗氧化物质 , 对光合作用的顺利进行
有重 要作用 。 V e 可 以还原 o 厂 ( N i s h i k im i , e t
a l
. ,
19 7 5 )
。 与 o H 反应 ( l a w , e t a l , 1 9 8 3 ) ,清除
H Zo Z ( A n b a r
, e t a l
· ,
1 9 6 7 )
,还原紫荃质 ( V i 0 1-
a x a n t h i n ) 形 成环 氧玉米 质 ( A n t h e r x a n t h i n )
和玉米黄 质 ( z e a x a n t h i n ) ( Y a m a m o t o , 1 9 7 9 ,
s i e f e r m a n n 一 H a r m s , 一g 了7 ) , 淬 灭单线态氧 (
B o d a n n e t
, e t a l
. ,
1 9 7 9 )
。 图 6显示海北高寒草
甸生态系统定位站矮篙草体内抗坏血酸含量
在所 测定的四个 月份 当中有着明显的上升趋
势 。 矮篙草在生长季内 ,随着光强以及其它环
境条件的变化 , 体内不断积累活性氧 。植物体
内维持一定高含量的抗坏血酸 ,有利于及时清
除植物体 内产生的各种活性氧 ,避免活性氧对
光合系统色素和光合膜的破坏 , 以利于植物进
行正常的光合作 用 。 矮篙草抗坏血酸含量在生
长季 内的逐步积累是 为了清除体内产生的活
性氧 , 以适应环境的改变一 。
4
. 超载化物歧化酶 ( S O D ) 含童
s o D 己被确认为 0 2一 的净化剂 ,通过清除
0 2一 以及降低 0 2一 所产生的其它活性氧 , 对细
胞起 保护作用 (孙 冒祖 , 1 9 9 3 ) 。 s 0 D可清除耗
氧生物 活细胞 中的 (M e C o r d , e t a l , 1 9 6 9 ) , 防
海北高寒草甸矮篙草色素及抗氧化物质动态分析 易现峰 杨月琴 贵桂英
止膜质过氧化 ,对生物膜起保护作用 (陈媛等 ,
1 9 8 3 )
。 近年来 , s 0 D 在高等植 物的过氧化伤
害 , 器官衰老及抗逆性中所起的防御作用 己逐
渐 得到 证实 。 S O D 能催化 0 2一形成 H 2 0 2和 O : ,
且与 v 。 通过抗坏血酸氧化物酶 生成水和氧 (
B o w l e r
, e t a l
,
1 9 9 2 ; D e m m i g 一 A d a m s a n d
A d a m S 皿 , 19 9 2 a ) 。 s o D 可 以清除 o 犷和阻 止
叶绿素和蛋 白质分解 ,维持 P S I 的活性 , 延缓
衰老 。 同抗坏血酸一样 , S o D在植物体内也起
着清除氧 自由基的作用 。 与抗坏血酸相 比 ,
S O D在植物体内的作用更加活跃 , 能随时随地
及时地清除体内产生的 自由基 。 因而其在植物
体 内的相对含量也不很稳定 。 从 图 7中可以看
出 ,海北高寒草甸生态系统定位站矮篙草体内
s o D 含量 的变化很不规则 , 没呈现规律性变
化 , 说明 S O D在植物体内发挥着积极的抗氧化
和清除自由基的作用 ,有 自身的消耗保护光合
系统的完整性和正常功能 。
5
. 超 载 阴 离子 自由墓 ( 0 2一 )含童
超氧 阴离 子 自由基 ( 0 2一 )是植物光合作
用过程中产生的一种具有很大毒性的活性氧 ,
它能对光合色素和光合膜造成巨大损伤 ,因而
对光合系统造成巨大破坏 。更 为严重的是 ,超
氧阴离子 自由基 ( 0 2 一 ) 又可以通过 其它途 径
转化为毒性更大的 H Z o Z 、 ` 0 2和 o H ,它们对光
合膜以及许多生物大分子有一定的破坏作用 。
然而 , 实验结果表明 , 海北高寒草甸生态系统
定位站矮篙草体 内 0 2一的含量在所测定 的四
个月份 当中具有非常 明显的下 降趋 势 (见 图
8 )
。这二事实说 明各种活性氧清除剂和抗氧化
物质在矮篙草体内发挥着积极作用 ,及时清除
体内不断产生的活性氧 自由基 ,把这些毒性分
子维持在尽可能低的水平 , 降低活性氧对光合
系统破坏的可能性 , 才能保障顺利进行正常的
光合作用 。
讨 论
光合作用是绿色植物最易受环境影响的
重要生理过程 ,高 山地区的特殊气象条件 , 如
低气压 、 强 日照辐射 、 低温 、 相对大的昼夜温
差 、 冰雹 、 高频夜间霜 冻等都将会给高山植物
的光合作用带来影响 。 高山地区太阳光照辐射
强 , 0 2在光合链的 电子传递过程中 , 溢漏而形
成 活性氧 ( 0 2一 ) , 进 而通 过各种 反应产生 H Z
0
2 、 ’ 0 2 、 o H等 , 它们对膜脂均有不同程度的破
坏 。氧的毒性不是 由于分子氧本身的反应能力
所致 ,而是由于氧形成性质活泼的活性氧 (如 :
H Zo Z
、 ` 0 2 、 o H 、 0 2 一等 ) 对有机体造成伤害 。 植
物细胞能够通过各种途径 , 如分子氧单电子还
原过程 ,某些酶催化过程和某些生物物质自动
氧化过程产生 H 20 : 、 ` 0 2 、 O H 及 0 2一等 。 而 由活
性氧引发膜脂破坏产生的戊二醛 ( M D A )对膜
和许多生物功能分子均有破坏作用 (郑荣梁 ,
1 9 8 4 ; 莫简 , 19 8 1 ; 曹锡 清 , 1 9 8 6 ; 潘 华珍等 ,
1 9 5 4 ; D h i n d s a
,
1 9 8 2 )
。植物体内存在着酶促和
非酶促两类防御活性氧的保护系统 ,非酶促保
护系统主要包括维生素E ( v ￡ ) 、 维生素 C (v c ) 、
谷 眯昔肤 ( G s H ) , 而酶促保护系统主要包括
超氧化物歧化酶 ( S o D ) 、 过氧化物酶 ( p o D ) 、
谷胧普肤过氧化物酶 ( G S H 一 P O D ) 、 抗坏血
酸 过氧 化物酶 ( A S A 一 P o D ) 等 ( 曾韶西等 ,
1 9 0 )
。 抗坏血酸过氧化物酶能通过抗坏血酸
一谷 肤普肤 一 N A D P H循 环催化抗坏血酸氧
化反应 , 籍此 清除 叶绿体 内产生的 H Zo Z 、 和
0 2一 ,而氧化型抗坏血酸则 由G s H非酶促反应
还原 ( F o y e r , e t a l , 19 7 6 ) 。 植物在逆境条件下
(如 : 强光照 、 强 U v 一 B辐射 、 低温等 ) , 膜脂伤
害的原因主要在于与防御活性氧有关的酶促
和非酶促两类防御活性氧的保护系统能力降
低所致 , 使膜结构和功能遭到破坏 ,造成代谢
不平衡 ,导致伤害发生 , 甚至死亡 。
叶绿素 a , b是植物色素中最基本也是最重
青海草业9 19 8年 第7卷 第 4期
要的两种色素 ,它们不仅吸收来自太阳光的光
能 , 启动光合作用 ,而且在防止光合系统破坏
方面起 积极的作用 。 F or k( l 9 86 ) 己证明 , 叶绿
素b主要包含于 L H C I 当中 ,而 L H c n 主要位
于垛 叠 区作 为光 能捕 获复合物 ( A n d e r s o n ,
19 8 6 )
。 高寒草甸矮篙草叶绿素总量以及叶一绿
素 a , b 含量在一个生长季 内的增 加 ,特别是叶
绿素 b含 量的 上升 ,表 明矮篙草光合系统捕光
色素和 P s , 光合能 力的增加 , 以最大能力适
应不断增强的太阳辐射 。 然而 , 以前的实验表
明 (待发表 ) ,高海拔植物 c hl b含量较低海拔植
物低 。进一步的超微结构研究表明 , 高海拔植
物叶绿体类囊体垛叠程度下降 ,基粒减少又说
明这一点 。 有人认为 ,这也许是高 山植物避免
吸收过多光能的一种机制 , 低含量的 C h lb 使得
L H C I 捕获的光能也随之减少 , 因而对 P S n
反应中心的压 力也减少 ,从而避免潜在的光钝
化和光氧化破坏 。 这两种结果是相互矛盾 ,还
是在空间和时间 上的统一 ,还需进一步研究 。
近年来研究表明 ( K r a u s e , e t a l , 1 9 9 1 ; D e -
m m i g 一 A d a m s a n d A d a m s l , 19 9 1 ; H o r t o n ,
e t a l
,
1 9 9 4 ; H a r tm u t
, e t a l
,
1 9 9 3 ; D e m m i g
, e t
a 一, 1 9 8 4 ; n e m m i g 一 A D A M S , e t a l , 1 9 9 0 ) , 植
物体内类胡萝 卜素尤其是叶黄素循环及其三
组分玉米黄 质 ( z e ax a nt hi n ), 环氧玉米黄质 (
A n t h e r x a n t h i n )及 紫荃质 ( v i o l a x a n t h i n )在光
保护中的作用也很重要 ,它们通过三组分在不
同光强下的相互转化进行非辐射能的热耗散
( D
e m m i g 一 A d a m s , e t a l , ] 9 9 0 ; G l im o r e , e t a l ,
1 9 9 1 ; H a g e r
,
19 8 0 ; S i e f e r m a n n 一 H a r m s ,
1 9 7 7 ; Y a m a m o t o
,
19 7 9 )
,从 而避 免多余光能
对光合作用反应中心的光氧化破坏 。 叶黄素循
环三组分具有强烈的光依赖性 ,在强光下 , 紫
荃质通过去环氧化作用形成 玉米黄质和环氧
玉米黄质 ,后二组分尤其是玉米黄质在非辐射
能的热耗散过程中起着重要作用 。实验结果也
表明 , 高山植物矮篙草体 内玉米黄质也具有很
强的光依赖 性 , 在所测 定生长季 的四 个月当
中 , 玉米黄质在 5 0 5 n m 波长处最大吸收峰与光
强变化趋势一致 (见图 5 ) 。辐射愈强 ,玉米黄质
在 5 0 5 n m 波长处最大吸收峰就愈高 ,表明玉米
黄质在矮篙草体内起着积极的热耗散作用 , 以
减少到达光合系统的多余能量 ,避免光抑制和
光氧化产生 。
近年来 , s o D 在高等植物的过氧化伤害 ,
器官衰老及抗逆性中所起的防御作用己逐渐
得到证实 。按 S O D 所含的金属辅基可分为三种
类 型 , 即 : C u 一 Z n 一 S o D , M n 一 S o D 和 F e 一
S O D ( F r i d
o v i e h
,
1 9 7 5 ; M e k e r s i
e , e t a l
,
1 9 9 3 )
,
还 可 能 有M n 一 s 0 D 和 F e 一 S o D 的 杂 合 型
( L e s h e m
, 。 t a 一1 9 8 6 ) 。 高等植物胞浆及叶绿体
中均 有 e u 一 z n 一 s o D ( A s a d a , e t a l , 1 9 7 7 ; 刘
鸿先等 , 19 87 ) , 而且高等植物中C u 一 z n 一 5 0 -
D 可能是主要 的 (刘鸿先等 , 19 8 7 ) 。 s o D 作为
一种酶蛋 白 , 同时又是一 种重要的抗氧化物
质 , 能催化 0 2 一 形成 H 2 0 2和 O , , 且与v c通过抗
坏 血酸 过 氧化 物 酶 生成 水和 氧 ( B o w le r, et
a 1
. ,
1 9 9 2 ; D e m m i g 一 A d a m s a n d A d a m s 皿 ,
1 9 9 2 a )
。 矮篙 草体 内 s o D 含量 的不规则变化
( 见图 7 ) ,正是 由于其本身特性所决定 , 一来对
外界环境改变 比较敏感 , 二来在清除体 内自由
基方面发挥着积极的作用 。 S o D 的动态变化能
将氧自由基维持在较低水平 , 当氧 自由基不断
增加 , 已提高的 s o D 活性不能维持氧 自由基水
平 , 其它抗氧化物质便积极参与抗氧化作用 。
H Z O Z是植物细胞 中普遍存在的一种重要
分子氧 , 它不仅直接伤害细胞 ,而且还产生对
细胞有很大毒性的 O H , H 2 0 2可 以通过抗坏血
酸一脱氢抗坏血酸系统而被清除 。 这一系统在
清除 H ZO Z过程中产生的脱氢抗坏血酸在还原
剂 G s H 的作 用下 被 还原 成抗坏血酸 ( v c ) 。
A S a d a ( N a k a n o
, e t a l
. ,
19 8 1 ) 的实验表 明 , 叶
绿 体 内 H ZO Z的分 解系统 的特异 电子供体是
A s A ( v c )
, 这种以 A s A 为 电子供体的过氧化
物 酶 就 是 抗 坏 血 酸 过 氧 化 物 酶 ( A S A 一
海北高寒草甸矮篙草色素及抗氧化物质动态分析 易现峰 杨月琴 贵桂英
P D O )
, 它在叶绿体内催化 A S A与 H ZO Z反应 :
ZA S A + H
2 0 2 ~ ZM D 一 A S A (单 脱 氢抗坏 血
酸 ) + ZH ZO ,使 H : 0 2分解 。 A S A 的再生是在叶
绿体内完成的 , 叶绿体基质中的单脱氢抗坏血
酸还原酶和脱氢抗坏血酸还原可分别以N A D
( )P H + H
十 G S H为电子供体 ,将单脱氢抗坏血
酸 和 脱 氢 抗 坏 血 酸 还 原 生 成 抗 坏血 酸
( A S A )
,
ZM D 一 A S A + N A D P H + H + ~ ZA S A
+ N A D ( P )
+ , D H 一 A S A + ZG S H ~ ^ S A +
G S S G ( H o s s a i n
, e t a l
,
1 9 8 4 ; H o s s a i n
,
A s a d a
,
1 9 8 4 )
。当 M D 一 A S A 不存在时 , 单脱氢抗坏血
酸 ( M D 一 A S A ) 也 可 以通 过 ZM D 一 A S A ~
A s A + D H 一 A s A 生成 A S A ( M i y a k e , 1 9 9 3 ) V e
可 以还原 ( N i s h i k im i , e t a l , 1 9 7 5 ) 。 与 O H 反应
( L a w
, e t a l
,
1 9 8 3 )
, 清除 ( A n b a r , e t a l . , 1 9 6 7 ) ,
还 原紫荃质 ( v i o l a x a n t h i n ) 形成环氧玉米质
( A n t h e r x a n t h i n )和玉米黄质 ( Z e a x a n t h i n )
( Y a m a m o t o
,
1 9 7 9 ; S i e f e r m a n n 一 H a r m s ,
1 9 7 7 )
, 淬灭单线态氧 ( B o d a n n e t , e t a一, 1 9 7 9 ) 。
V 。作为抗氧化物质和活性氧清除剂 , 与其 它
作物 (如水稻 )( 曾韶西等 , 1 98 7 )相比 , 在高寒
草甸矮篙草体内维持相对较高的水平 , 而且在
生长季 内呈现上升趋势 (见图 6 ) 。 v 。 的这种变
化趋势与超氧阴离子 自由基的变化呈 负相关
关系 ,说明 v c 与 S O D在矮篙草体内相互协作 ,
S o D 将 0 2氧化成 H Zo : , 而 H Zo Z又可 以通过 V e
氧化系统被清除 , 同时v 。 又可以直接清除植
物体 内的0 2 。矮篙草体内高含量的抗坏血酸在
一定程度上维持了低浓度 的 0 2一 , 从而减弱了
0
2一对光合系统色素和光合膜的伤害 , 使得光
合作用得 以正常进行 ,有利于干物质的积累和
整个矮篙草草甸生产力的平衡和提高 。
自从有人发现植物存在光抑制后 , 光氧化
也成为光胁迫的主要研究热点 。光抑制是指光
合机构所吸收的光能超出其利用的量时 ,过剩
的光能造成光合作用反应中心的功能下调 ,使
反应中心失活 、 破坏或降解 ,从而引起光能转
化效率下降的形 象 ( 郭连旺 , 1 9 96 , P o w le s ,
1 9 8 4
,
K r a u s e
,
19 8 8 ; B a k e r
,
1 9 9 1 )
。高山地区太
阳光照辐 射强 , 光抑制容 易产生 。 在这个过程
中 , 0 2在 电子传递过程 中 , 溢漏而形成活性氧
( 0
2
一
)
, 进而通过各种反应产生 H 2 0 2 、 ` 0 2 、 o H
等 ,它们对膜脂均有不同程度的破坏 。这种破
坏往往影响植物正常的光合作用 ,使得光合速
率和效率下降 , 量子效率降低 ,干物质积 累下
降 。实验表 明 , 高寒草甸矮篙草作 为一种长期
生长在高寒地区的植物 ,在生理和生化方面形
成了一系列抗氧化物质和适应机理 , 对外界环
境改变有着强烈的适应性 。 正是 由于这些保护
机制 , 才使矮篙草的光合作用受到微弱限制 ,
能最大程度发挥光合作用能力 ,保障光合作用
顺利进行 。
叼刚以“水()冲州八日光合有效福射右日。1Em。冈s ,ù)时间 (小时 ) T im e ( o ’ e l o c k )
a : 6月 b : 7月 。 : 8月 d : 5月
1 9 9 5年 5 、 6 、 7 、 s月海北站光合有效辐射的
日变化
D i u r n a l v a r i a t i o n i n P h o t o s y n t h e t i e a l l y
a e t i v e r a d i a t i o n i n H a i b e i R e s e a r e h S t a t i o n i n
M a y
、
J u n e
、
J u l y
、
A u g u s t
,
1 9 8 8 _
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1 0 右. } Z t〕 I t l嘴 16 、 , J
青海草业 1 9 98年 第 7卷 第 4期
2
.
5
紫外辐射(。月 \日 Mà
0 S
7勺 `J 一f 〕 一 !2 1 3一月 矛弓 毛叮 17协卜
如即阳动菊加。
时间 ( 小时 )T im e( o’ el o e k )
a: 6月 b : 7月 c沼月 d : 5月
1 9 98年 5、 6 、 7、 s月海北站光合有效辐射的
日变化
D ir un al v ar i at i on in ult r v a i ol et r ad i at i on
in H ab i e iR e s e ar eh St at i on in M a y
、
J u m e
、
J ul y
、
A u g u st
,
19 9 8
时间 ( 月 ) T im e ( m o n t h ) .
a : C h l a / b b
:
C h l b / ( a + b )
e : C a r / C h l ( a 十 b )
1 9 9 8年 、 5 、 6 、 7 、 8月海北站矮篙草色素比
值的动态变化
D y n a m a t i e v a r i a t i o n i n r a t i o s o f P i g m e n t s
o f K o b
尹 e s i a h仪饥乞115 i n H a i b e i R e s e a r e h S t a t i o n
i n M a y
、
J u n e
、
J u l y
、
A u g u s t
,
1 9 9 8
内乙8月D4,J|n”七月耳。.IJ注J在
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a : 总叶绿 素 b : 叶绿素 a c : 叶绿素 b d : 类胡萝
卜素
l , 9 8年 5 、 6 、 7 、 s月海北站矮篙草色素各指
标的动态变化
D y n a m a t i e v a r i a t i o n i n P i g m e n t s o f
K o b r e s乞a h u饥 2 1乞5 i n H a i b e i R e s e a r e h S t a t i o n i n
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1 9 9 8
时间 (月 ) T im e ( m o n t h )
19拐年 5 、 6 、 7 、 8月海北站矮篙草玉米黄质
于 s o s n m 处吸收峰
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1 2
海北高寒草甸矮篙草色素及抗氧化物质动态分析 易现峰 杨月琴 责桂英
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6
时 l旬 (月 ) T im e (m o n t h )
1 9 9 8年 5 、 6 、 7、 8月海北站矮篙草抗坏血酸
含量动态变化
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时间 ( 月 ) T im e ( m o n t h )
1 9 9 8年 5 、 6 、 7 、 s月海北站矮篙草超氧阴离
子 自由基的动态变化
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时间 (月 ) T im e ( m o n t h )
1 9 9 8年 5 、 6 、 7 、 8月海北站矮篙草 S O D 含量
的动态变化
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1 9 9 8
时间 (月 ) T im e ( m o n t h )
1 9 9 8年 5
白动态变化
、
6
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7
、
8月海北站矮篙草可溶性蛋
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R e s e a r e h S t a t i o n i n M a y
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,
1 9 9 8
1 3
青海草业 1 9 9 8年 第 7卷 第 4期
D Y N A M A T I C A N A L Y S I S F O R P I G M E N T S A N D A N T I一 O X I D A T I O N
C O M P O U N D S O F K O B R E S L A H U M I L I S I N
H A I B E I A L P I N E M E A D O VV
Y 1 X i a n f e n g Y a n g Y u e q i n B e n G u i y i n g
( T h e N
o r t h w e s t P la te a u I n s ti t u t e o f B i o lo g y
,
T h e C h i n e s e A e a d e m y o f S e i e n e e s 8 1 0 0 0 1 )
A b s t r a e t S t u d y o n t h e e o n t e n t s o f P i g m e n t s a n d s o m e k i n d s o f a n t i一 o x i d a t i o n e o m Po u n d s时 k o b r e 占乞a
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e o n d i t i o n s a n d h a s P o s i t i v e i n f l u e n e e o n t h e m a i n t e n a n e e o f m e a d o w P r o d u e t i v i t y
.
T h e r e s u l t s d e m
-
o n s t r a t e d t h a t t h e e o n t e n t s o f t o t a l e h l o r o Ph y l l a n d C h l a a n d C h o b r e a e h t h e i r h i g h e s t v a l u e s
i n J u n e o r j u l y
.
T h e r a t i o s o f C h l b / ( a + b ) a n d C a r / C h l ( a + b ) t
e n d t o d e e r e a s e
,
T h e e o n t e n t o f a s e o
-
r b ie a e i d s h o w s i n e r e a s i n g t r e n d w h i e h i s n e g a t iv e l y r e la t e d t o t h e e o n t e n t o f O 2
一
f r o m M a y t o A u g u s t
,
一
Z e a x a n t h i n
, o n e k i n d o f x a n t h e r P h y l l
, r e a e h e s h i g h e s t a b s o r b a n e e a t 5 0 5 n m m a x im u m w a v e
-
l e n g t h i n J u n e
, a n d J u l y i t s v a r i a t i o n 15 e o o r d i n a t e l y r e l a t e d t o t h a t o f s o l a r r a d i a t i o n i n t e n s i t y
i n d i f f e r e n t m o n t h s
,
T h e e o n t e n t o f y S O D e x h i b i t s i r r e g u l a r v a r i a t i o n
K e y w o r d s A IP i n e m e a d o w k
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u 饥乙l云5 A n t i一 o x i d a t i o n A d a P t a t i o n
参考文献略 本所 的周党卫 、 张 亮同志
给予 了极大 帮助 ,特致谢意
(收稿时 间 : 1 9 9 8一 0 9一 0 3 )
宝心令心令乙令乙常心令乙令心会乙令心令心令心夕心今心令心心心嘴心令心全乙全乙令心公心仑心令心仑心常心佗心令乙全毛令心令乙令乙令乙今乙令毛会乙令心仑乙令心令心令心今匕令乙今乙令心令乙
(上接 1 7页 ) 1 9 9 4 4 7 ( 1 ) 4 2
3 李军 . 窑氛肥麦桔育肥牛效果分析 . 草
4 梅洁 人 . 西 宁地区莱羊育肥效果 . 青海
草业 , 1 9 9 6 5 ( 1 ) 3 2 ~ 3 3
与畜杂 志 , 1 9 9 8 ( 1 ) 2 3一 2 4
B E N E F I T A N A I Y S I S O F S H E E P F A T T E R IN G B Y
A M M O N I A T E D S T R A VV I N S H E I T E R
z h a o b a i t i n g G o n g b a o C a i r a n g
( H a i n a n P r o j e e t M a n a g
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m e n t o f f i e e ) ( H a i n a n G r a s s l a n d s t a t i o n Q i a b u q i a 8 1 3 0 0 0 )
A b s t r a e t T h e P r o d u e t i o n v a l u e o f e a e h s h e e P e a n i n e r e a s e ] 4 3 y u a n b y a m m o n i a t e d s t r a w
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.
N e t i n e o m e o f e a e h s h e e P e a n r e a e h t o 9 7 y u a n b y a m m o n i a t e d s t r a w
,
w h i e h
w a s o v e r 5 8 y u a n t h a n f a t t e r i n g s h e e P i n f e n e e a n d o v e r 1 2 2 y u a n t h a n s h e e p i n f e n e e
.
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o b v i o u s l y e e o n o m i e b e n e f i t
.
K e y w o r d s S h e l t e r F e n e e A m m o n i a t e d s t r a w F a t t e r i n g
(收稿时间 : 19 9 8一 0 9一 0 7 )
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