全 文 ：基金项目：“十二五”农业部引进国际先进农业科学技术计划(948计划)项目(No. 2013-Z28)、陕西省重点科技创新团队支持
计划(No. 2014KCT-25)和西北农林科技大学唐仲英育种基金
收稿日期：2015-01-19 接受日期：2015-03-05
小麦-华山新麦草二体附加系不同Ns染色体对小麦幼穗发育进程及
光合作用的影响
王亮明* 敬樊* 刘洋 武军 杜万里 庞玉辉 鲁敏 张军 杨群慧 王中华 陈新宏**
西北农林科技大学农学院，杨凌 712100
*同等贡献作者
**通讯作者，cxh2089@126.com
摘 要 小麦(Triticum aestivum)幼穗发育进程和光合作用是小麦育种中必须考虑的两个因素。本研究
以小麦-华山新麦草(Psathyrostachys huashanica)全套二体附加系为材料，就附加染色体对幼穗发育进程及
光合效应进行了观察和测定，以期对相关性状基因进行染色体定位和综合评价华山新麦草外源染色体对
小麦幼穗发育及光合指标的影响。特定序列扩增(sequence characterized amplified regions, SCAR)标记鉴
定结果证明，该套附加系全部携带有华山新麦草Ns染色体；同时幼穗解剖观察显示6Ns附加系幼穗发育
速度最快，成熟期比对照亲本7182缩短14~16 d；其次是5Ns和2Ns附加系，而4Ns附加系成熟期较亲本
7182晚6~7 d；光合指标测定结果表明，1Ns附加系和5 Ns附加系的光合速率最高，达23.73 µmol/(m2·s)和
23.19 µmol/(m2·s)，贡献最大，与亲本小麦 7182(15.73 µmol/(m2·s))差异显著(P＜0.05)，呈现出正效应，而
3Ns附加系(11.10 µmol/(m2·s))和6Ns附加系(11.64 µmol/(m2·s))较亲本7182呈现出明显的负效应。由此
可推测6Ns和1Ns染色体上可能分别存在促使幼穗发育和高光合效应的基因，可作为种质资源改良现有
品种，服务于小麦遗传育种。
关键词 小麦，华山新麦草，光合作用，二体附加系，穗原基分化
The Influence of Different Ns Chromosomes in Wheat- Psathyrostachys
huashanica Disomic Addition Lines on Young Ear Development and
Photosynthesis
WANG Liang-Ming* JING Fan* LIU Yang WU Jun DU Wan-Li PANG Yu-Hui LU Min
ZHANG Jun YANG Qun-Hui WANG Zhong-Hua CHEN Xin-Hong**
College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling 712100, China
* The authors who contribute equally
** Corresponding author, cxh2089@126.com
Abstract In wheat breeding, young ear development process and photosynthesis are two factors which must
be considered. In this study, a complete set of wheat-Psathyrostachys huashanica disomic alien addition lines
were studied on young ear development process and photosynthesis. The purpose of this article is to map
associated genetic traits on chromosome, and comprehensive evaluation of the young ear development process
and photosynthetic effect of Psathyrostachys huashanica alien chromosomes. The sequenced characterized
amplified region (SCAR) maker identification showed that all of this wheat- Psathyrostachys huashanica
Online system: http://www.jabiotech.org
农 业 生 物 技 术 学 报
Journal of Agricultural Biotechnology
2015, 23(8): 1002~1010
DOI: 10.3969/j.issn.1674-7968.2015.08.003
小麦(Triticum aestivum)生育期长短及光合作
用效率是现代小麦育种工作者在材料创制伊始必
须考虑的，尤其在以冬小麦为第一季作物的一年两
熟制种植区，其生育期长短不仅对当季作物的产量
有影响，而且对下一季乃至全年最终产量都有影响
(郜庆炉等, 2003;匡猛等, 2005)。小麦的近缘属种
通常在抗逆性等其他方面拥有很多优点，通过染色
体工程等生物技术手段，将这些外源材料有益的染
色体或者遗传物质导入到小麦中，可以拓宽小麦育
种的种质资源(傅杰等, 2003)。华山新麦草(Psathy⁃
rostachys huashanica Keng.)是禾本科 (Gramineae)、
小麦族(Triticeae)、大麦亚族(Hordeinae)、新麦草属
(Psathyrostachys)的多年生异花授粉植物，被认为是
小麦族中赖草属(Lmyeus)的二倍体祖先种之一(郭
本兆, 1987;陈漱阳1991; Baden, 1991)，为国家一级
珍稀濒危植物和急需保护的农作物野生亲缘物种，
其具有抗寒、抗旱、耐瘠薄、早熟、优质、矮杆、抗病
等特点(刘佩等, 2008)。随着小麦-华山新麦草异附
加系，异代换系及易位系的创制成功，使小麦从华
山新麦草获得了条锈病抗性(Du et al., 2013a)、全蚀
病(傅杰等, 2003)和赤霉病(陈士强等, 2012)等优良
性状，这不仅扩大了小麦的抗病种质资源，丰富了
小麦遗传多样性，也为远缘杂交利用开辟了新的途
径，对小麦遗传研究和生产实践具有重大意义。
陈漱阳等(1996)首先进行了普通小麦与华山
新麦草的杂交研究，成功获得了小麦与华山新麦草
的杂交后代材料H8911，并选育出了一系列小麦-
华山新麦草异附加系。侯文胜等(1997)又利用该
材料与缺体小麦回交获得了小麦-华山新麦草的
3D/5Ns异代换系。赵继新等(2003; 2004)利用基因
组原位杂交和染色体C-分带技术，鉴定出普通小
麦-华山新麦草的3D/4Ns、5A/5Ns异代换系和5Ns、
6Ns二体异附加系,并结合荧光原位杂交和染色体
C-分带技术对普通小麦-华山新麦草的异代换系
PH921- 6- 12、KH924- 3- 4进行了研究，结果认为
PH921-6-12可能是普通小麦-华山新麦草的5A/5Ns
代换系，KH924-3-4可能是3D/4Ns代换系。武军等
(2007)利用 7对简单重复序列(simple sequence re-
peats, SSR)标记对20个小麦-华山新麦草二体附加
系进行归类分析，结果发现 20个附加系中出现了
11个小麦-华山新麦草异附加系类型，说明20个附
加系中包括了华山新麦草 7个同源群的附加系。
Du(2014c)和Wang 等(2013)通过对小麦和华山新
麦草随机多态性扩增DNA(random amplified poly-
morphic DNA, RAPD)标记进行多态性筛选、成功
转化成三个 Ns基因组特定序列扩增 (sequence
characterized amplified regions, SCAR)标记，这为携
带有Ns基因组的华山新麦草染色体鉴定提供了很
大的便利条件。小麦-外源染色体附加系是外缘物
质染色体导入小麦的基础材料，在不改变受体小麦
染色体组成的情况下拓宽了遗传背景，可以很好地
研究外源染色体上基因的功能。随着小麦-华山新
麦草全套染色体附加系材料创制成功，为在小麦基
因组背景下研究外源华山新麦草基因组的功能提
供了基础，但外源染色体对小麦穗分化发育进程及
光合效率等相关性状的影响还未见报道。
本研究通过对全套小麦-华山新麦草附加系进
行幼穗发育解剖观察和光合效率测定，以期为明确
disomic alien addition lines had Psathyrostachys huashanica chromosomes. Anatomic observation indicated
that the young ear of the addition line of 6Ns developed fastest, and the mature period shortened 14~16 days
compared with parents 7182; the development rate of the 5Ns and 2Ns addition line were behind, and the
mature period of the 4Ns addition line were 6~7 days later compared with parents 7182. The photosynthetic
indexes determination showed that the photosynthetic rate of the 1Ns addition line had reached at 23.73 µmol/
(m2·s), made the largest contribution, with a significant difference (P＜0.05) from wheat 7182 (15.73 µmol/
(m2·s)) and suggesting a significantly positive effect. However the 3Ns (11.10 µmol/(m2·s)) and 6Ns (11.64
µmol/(m2· s)) addition line made a least contribution, suggesting a significantly negative effect. All results
showed that the 6Ns and 1Ns chromosomes might have the genes which can promote young ear development
and high photosynthesis efficiency, and can play an important role in germplasm improvement of existing
varieties.
Keywords Wheat, Psathyrostachys huashanica, Photosynthesis, Disomic alien addition lines, Young ear
differentiation
小麦-华山新麦草二体附加系不同Ns染色体对小麦幼穗发育进程及光合作用的影响
The Influence of Different Ns Chromosomes in Wheat- Psathyrostachys huashanica Disomic Addition Lines on Young Ear 1003
农业生物技术学报
Journal of Agricultural Biotechnology
华山新麦草Ns基因组对受体小麦幼穗发育进程及
光合效率影响提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 实验材料
供试材料为小麦-华山新麦草全套染色体附加
系 (1Ns- 7Ns) (Du et al., 2013b; 2013c; Du et al.,
2014a; 2014b; 2014c; 2014d)、亲本普通小麦7182和
华山新麦草。均由西北农林科技大学陕西省植物
遗传工程育种重点实验室创制、保存，见表1。
1.2 田间实验设计
2011~2014年度，将小麦-华山新麦草全套染色
体二体附加系和亲本7182播种于西北农林科技大
学原植物所东院实验地内，播种日期固定为每年
10-19，大田采用人工开沟点播，株距 10 cm，行距
20 cm，每小区30行，行长100 cm，管理同大田。
1.3 小麦基因组DNA提取与检测
采用 CTAB法(Cota-Sanchez et al., 2006)提取
所有材料基因组DNA，全基因组DNA使用微型紫
外分光光度计Gene QuantPro(Amersham Bioscienc-
es, USA)进行测定，浓度调整至 200~500 ng/μL，作
为 PCR反应的模板。
1.4 小麦-华山新麦草全套二体附加系分子标记鉴定
利用Du等 (2014c)和Wang等(2013)开发的华
山新麦草Ns基因组特异分子标记SCAR RHS23和
SCAR RHS141检测所有材料。引物由上海生工有
限公司合成，见表2。20 μL PCR反应体系为：2 μL
引物 (2.5 mmol/L)，2 μL 模板 DNA(100~500 ng/
μL)，1.6 μL dNTPs (2.5 mmol/L), 0.2 μL Taq 聚合
酶 (5 U/μL)，1.6 μL MgCl2 (2.5 mol/L), 2 μL 10 ×
PCR buffer，补 ddH2O至 20 μL。PCR反应条件：
94 ℃预变性 10 min；94 ℃变性 45 s，60~74 ℃退火
50~60 s，72 ℃延伸 60~90 s，35个循环；72 ℃延伸
10 min。扩增产物经 1%琼脂糖凝胶电泳 150 V，
200 mA，30 min，EB染色，凝胶成像系统成像。
1.5 幼穗发育解剖学观察
从播种15 d后开始取样，于实验室内解剖镜观
察。在越冬之前每隔一周取样一次，越冬期间每隔
两周取样一次，第二年返青之后回复每隔一周取样
植物材料
Plant material
华山新麦草 Psathyrostachys huashanica
普通小麦7182 Common wheat 7182
1Ns附加系1Ns addition line
2Ns附加系2Ns addition line
3Ns附加系3Ns addition line
4Ns附加系4Ns addition line
5Ns附加系5Ns addition line
6Ns附加系6Ns addition line
7Ns附加系7Ns addition line
核型(2n)
Karyotype(2n)
14 Ns
42 W
42 W + 1 Ns
42 W + 2 Ns
42 W + 3 Ns
42 W + 4 Ns
42 W + 5 Ns
42 W + 6 Ns
42 W + 7 Ns
同源群
Homoeologous group
-
-
1
2
3
4
5
6
7
表1 材料及染色体组成
Table 1 Material and Chromosome composition
-：没有同源群；Ns：华山新麦草染色体；W：小麦染色体
-: No homoeologous groups; Ns: Psathyrostachys huashanica chromosomes; W: Wheat chromosomes
表2 引物及相关信息
Table 2 Primers and relevant information
SCAR标记
SCAR marker
RHS23
RHS141
引物序列(5~3)
Primer sequence
F:ACGCAGGCACGTTCTGATGACTACT R:ACGCAGGCACCAAATAACAATTATT
F: CTCGGCACCATAAACTAT R: CTCGGCACTAGAGGAAAC
Tm/℃
69
60
材料编号
Material code
12-3
3-6-4-1
22-2
24-6-3
3-8-10-2
59-11
2-1-6-3
1004
一次，每次每个材料取样5株，取主茎观察照相。
1.6 主要光合指标测定
以灌浆期(05-07~05-15)为测定时期，以旗叶为
测定叶位，每个材料选取生长基本一致的具备完全
功能的旗叶 10片，3次重复，结果取平均值。选择
晴朗天气，采用便携式 Li6400 (USA)光合仪测定各
项指标。光合指标主要测量光合速率(Pn)、气孔导
度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)等 4个指
标。
2 结果与分析
2.1 二体附加系外源染色体SCAR标记鉴定
为了确定二体附加系中外源染色体的存在与
否，本研究采用华山新麦草Ns基因组特异 SCAR
标记RHS23和RHS141对全套二体附加系进行检
测，结果如图 1。结果表明全套附加系皆含有华山
新麦草外源遗传物质。
2.2 幼穗发育解剖学观察
为了明确不同华山新麦草Ns染色体对受体小
麦亲本 7182幼穗发育进程的影响，本研究对其幼
穗采用连续四年(2010~2013)大田观察结合实验室
体视显微镜下解剖观察，结果见表 3和图 2。图表
表明，每年的 11-09观察，华山新麦草除外，所有供
试材料幼穗发育进程基本一致，均在幼穗发育初
期，为单棱早期(图 2 A1~I1)，可见在穗原基发育初
期，华山新麦草不同染色体对受体亲本小麦 7182
影响不大。12-08观察，6Ns附加系已经处于二棱
后期到护颖分化期，而 1Ns附加系、2Ns附加系、
3Ns附加系、5Ns附加系、7Ns附加系发育稍滞后，
处于二棱前期到后期，7182和 4Ns附加系发育最
慢，处于单棱中后期(图 2 A2~I2)，从此时间段观察
发现，外源染色体对 7182的影响开始显现出来。
第二年 03-04取样，6Ns、5Ns发育相对较快，处于
药隔形成初期，2Ns、3Ns次之，处于雌雄蕊分化期，
7182、1Ns、7Ns处于小花分化期，4 Ns最慢，处于护
颖分化期(图 2 A3~I3)。03-17取样，5Ns、6Ns已处
于雌蕊柱头凸起到伸长期，2Ns、3Ns处于药隔形成
初期，7182、1Ns、7Ns处于雌雄蕊分化期，4 Ns处于
小花分化期(图2 A4~I4)。综合以上结果可知6Ns、
5 Ns附加系外源染色体对受体小麦7182幼穗发育
存在显著的促进效应，可促使小麦幼穗提前发育，
2Ns、3Ns次之，可推测6Ns、5Ns、2Ns、3Ns华山新麦
草染色体可能存在促使幼穗发育的基因。1Ns、
7Ns二体附加系基本与受体小麦 7182发育进程相
同，而 4Ns附加系存在显著地滞后效应，可能存在
不利于小麦幼穗发育的基因。
2.3 光合相关指标测定
每个材料选取处于灌浆盛期、生长基本一致的
10片完全展开的旗叶进行光合作用相关指标测定，
测定结果求平均值，见表3。由表可以看出，1Ns附
加系和5Ns附加系的光合速率最高，达23.73 µmol/
(m2·s)和 23.19 µmol/(m2·s)，分别较亲本受体 7182
高 8.00 µmol/(m2·s)和 7.46 µmol/(m2·s)，呈显著性
差异；其次为2Ns附加系和4Ns附加系；而3Ns附加
系最低，较亲本受体7182低4.63 µmol/(m2·s)，其次
是 6Ns附加系，呈现明显的负效应。在气孔导度、
胞间CO2 浓度、蒸腾速率等方面，不同的附加系也
表现出不同的差异。因此推测 1Ns、5Ns附加系可
图1 RHS23和RHS141扩增结果
Figure 1 Amplification result of RHS23 and RHS141
M：DNA marker；1:华山新麦草；2：7182；3:12-3；4：3-6-4-1；5:22-2；6：24-6-3；7:3-8-10-2；8：59-11；9:2-1-6-3
M: DNA marker;1:Psathyrostachys huashanica；2：7182；3:12-3；43-6-4-1；：5:22-2；6：24-6-3；7:3-8-10-2；8：59-11；9:2-1-6-3
RHS23
RHS141
1500
1250
1 2 3 4 5 6 7 8 9M
1000
1250
1000
900
bp
小麦-华山新麦草二体附加系不同Ns染色体对小麦幼穗发育进程及光合作用的影响
The Influence of Different Ns Chromosomes in Wheat- Psathyrostachys huashanica Disomic Addition Lines on Young Ear 1005
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能含有促使高光合效应的基因，而3Ns和6Ns可能
含有不利于光合效应的基因。
3 讨论
3.1 外源染色体对小麦幼穗发育进程和光合作用的
影响
有关小麦幼穗发育进程研究，国内外已经做了
大量基础性工作，但由于不同的研究者所采用的实
验材料及所处气候条件不同，划分标准不同，就提
出了不同的划分时期。我国不同麦区的自然生态
条件与品种生态类型差异较大，小麦幼穗分化发育
的起止时期与各时期长度各有不同。到目前为止，
一般将小麦幼穗分化形成过程划分为7~8个时期，
曹广才等(2004)根据对全国小麦生态实验数据的
统计分析，把小麦的幼穗分化发育划分了三个大的
时期，即小穗形成期，花器官形成期、花粉粒形成
期。其中第一个时期又包括生长锥伸长期、单棱
期、二棱期、护颖分化期；第二个时期包括小花原基
分化、雌雄蕊原基分化、药隔分化；第三个时期包括
图2 幼穗发育进程
Figure 2 Process of young panicle development
A：华山新麦草；B：普通小麦7182；C：12-3 D：3-6-4-1；E：22-2；F：24-6-3；G：3-8-10-2；H：59-11；I：2-1-6-3。
A1~I1：11-09取样；A2~I2：12-08取样；A3~I3：03-04取样; A4~I4：03-17取样
A: Psathyrostachys huashanica; B: common wheat 7182；C：12-3 D：3-6-4-1；E：22-2；F：24-6-3；G：3-8-10-2；H：59-11；I：2-1-6-3
A1-~I1：Sampling at November 9; A2~I2：Sampling at December 8; A3~I3：Sampling at March 4; A4~I4: Sampling at March 17
A1 B1 C1 D1 E1 F1 G1 H1 I1
A2 B2 C2 D2 E2 F2 G2 H2 I2
A3 B3 C3 D3 E3 F3 G3 H3 I3
A4 B4 C4 D4 E4 F4 G4 H4 I4
1006
药隔形成、四分体、初期花粉粒、成熟花粉粒,本研
究也采用了该划分阶段。
本研究所用实验材料受体小麦7182为半冬性
小麦，经大田多年连续观察，全套附加系都能正常
生长、结实。通过实体显微镜下解剖发现不同附加
系间幼穗分化发育存在明显差异，6Ns和 5Ns附加
系在所有材料中其幼穗分化发育是最快的，其次是
2Ns和 3Ns，最晚的是 4Ns，因此推测华山新麦草
6Ns、5Ns、2Ns和 3Ns上携带有利于幼穗发育的相
关基因，Farkas等(2014)利用小大麦附加系材料，通
过在温室人工控制环境和大田环境条件下发现附
加7H染色体的材料在所有环境条件下都表现为最
早熟，而4H染色体附加系最晚熟；在人工控制的环
境条件，即没有春化条件下 6H染色体附加系表现
出相应的晚熟，这些结果表明在导入大麦H基因组
不同染色体对受体小麦幼穗发育及整个生育期进
程都有影响。Efremova等(2006)发现西伯利亚黑
麦5R代换了12种不同小麦的5A染色体后,不同材
料对春化反应及抽穗期均呈现出了不同的变化。
白志英等(2008)利用全套小麦 CS-Synthetic 6x代换
系材料，研究发现在正常灌水条件下，2B代换系与
父本Synthetic 6x发育同步，分化最慢，7D次之，其
他代换系发育较快，与母本中国春基本同步；在干
旱胁迫条件下，2D代换系穗分化较亲本及其他代
植物材料
Plant materials
华山新麦草
P. huashanica
7182
1Ns 12-3
2Ns 3-6-4-1
3Ns 22-2
4Ns 24-6-3
5Ns 3-8-10-2
6Ns 59-11
7Ns 2-1-6-3
11-09
二棱初期
Early
double ridge
单棱早期
Early
single ridge
单棱早期
Early
single ridge
单棱早期
Early
single ridge
单棱早期
Early
single ridge
单棱早期
Early
single ridge
单棱早期
Early
single ridge
单棱早期
Early
single ridge
单棱早期
Early
single ridge
12-08
互颖分化期
Lemma primordium
differentiation stage
单棱中后期
Mid-later of single stage
二棱前期-二棱后期
Early-later double ridge
二棱前期-二棱后期
Early-later double ridge
二棱前期-二棱后期
Early-later double ridge
单棱中后期
Mid-later of single stage
二棱前期-二棱后期
Early-later double ridge
二棱后期-互颖分化期
Later double ridge-
Lemma primordium
differentiation stage
二棱前期-二棱后期
Early-later double ridge
03-04
雌雄蕊原基分化
Pistil and stamen
primordium differentiation
小花分化期
Floret primordium
differentiation
小花分化期
floret Primordium
differentiation
雌雄蕊原基分化
Pistil and stamen
primordium differentiation
雌雄蕊原基分化
Pistil and stamen
primordium differentiation
互颖分化期
Lemma primordium
differentiation stage
药隔形成初期
Anther formation
initial
药隔形成初期
Anther formation
initial
小花分化期
Floret primordium
differentiation
03-14
雌蕊柱头突起期
Pistil stigma bluge stage
雌雄蕊原基分化
Pistil and stamen
primordium differentiation
雌雄蕊原基分化
Pistil and stamen
primordium differentiation
药隔形成初期
Anther formation initial
药隔形成初期
Anther formation initial
小花分化期
Floret primordium
differentiation
雌蕊柱头突起-伸长期
Pistil stigma bulge-
elongation stage
雌蕊柱头突起-伸长期
Istil stigma bulge-
elongation stage
雌雄蕊原基分化期
Pistil and stamen
primordium differentiation
04-14
开花期
Flowering
花药绿色期
Green anther
stage
花药绿色期
Green anthe
stage
花药黄化期
Yellower anther
stage
花药黄色期
Yellower anther
stage
花药白色期
White anther
stage
开花期
Flowering
开花期
Flowering
花药绿色期
Green anther
stage
日期 Date
表3 所有材料不同时间幼穗发育进程
Table 3 Spike differentiation progress of all materials at different time
小麦-华山新麦草二体附加系不同Ns染色体对小麦幼穗发育进程及光合作用的影响
The Influence of Different Ns Chromosomes in Wheat- Psathyrostachys huashanica Disomic Addition Lines on Young Ear 1007
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换系缓慢，但是该2D代换系在某些农艺性状方面，
像穗粒数、千粒重、穗粒重等产量性状的抗旱系数
均显著。或极显著高于受体中国春小麦，从而推测
出延缓穗花分化进程的主效基因可能位于 2B 和
7D染色体上。可见，就幼穗发育进程而言，华山新
麦草6Ns与大麦7H染色体都有促进幼穗发育的有
利基因，而 4Ns与 4H都会抑制幼穗发育。同时发
现以上四个材料不仅在幼穗发育进程方面较亲本
7182快，而且通过连续多年的大田观察发现没有发
生冻害，可见华山新麦草Ns染色体在促进小麦幼
穗发育的过程中也不同程度的提高了受体材料的
抗冻性，可在晚熟品种生育期改良以及抗冻等特性
中加以利用。
3.2 外源染色体对小麦光合作用影响
光合碳同化是作物产量和干物质积累的基础，
作物 90%以上的干物质积累都是通过光合作用获
得的，一般认为小麦光合作用的不同指标中光合速
率是小麦光合生理特性的综合反映，也是小麦光合
效能好坏的直接指标(张其德等, 2001)。彭远英等
(2005)通过对小麦－长穗偃麦草二体代换系材料
不同生育期光合作用分析发现 2E(2A)代换系在整
个生育期中开花期具有最高的光合速率，4E(4A,
4B, 4D)代换系其旗叶从抽穗期到灌浆期始终保持
较高水平净光合速率，从而推测 4E染色体里可能
携带有改良光合特征的相关有利基因。本研究表
明华山新麦草不同染色体对小麦光合效应呈现出
明显的正负效应，其中1Ns和5Ns附加系表现出明
显正效应，而 3Ns和 6Ns附加系则表现出负效应，
当然，光合作用是一个复杂的过程，还需要进一步
研究。
4 结论
通过连续三年对小麦-华山新麦草全套附加系
及其亲本穗分化解剖观察发现各材料之间存在明
显差异，华山新麦草6Ns、5Ns、2Ns和3Ns染色体可
以加速小麦幼穗分化发育，其中6Ns附加系成熟期
较亲本小麦提前了 14~16 d；而 4Ns推迟了一周左
右。同时对所有参试材料灌浆期旗叶光合作用相
关指标测定分析得出 1Ns和 5Ns附加系具有较高
的光合速率，其次是2Ns、4Ns附加系。这些材料不
仅拓宽和丰富了小麦遗传背景，同时可以通过染色
体工程、基因工程等方法加以改良普通小麦，在种
质创新等方面都具有重要意义。
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材料
Material
P. huashanica
7182
1Ns 12-3
2Ns 3-6-4-1
3Ns 22-2
4Ns 24-6-3
5Ns 3-8-10-2
6Ns 59-11
7Ns 2-1-6-3
光合速率/µmol·(m2·s)-1
Photosynthetic rate(Pn)
10.56±0.85d
15.73±2.00bcd
23.73±2.74a
18.20±6.50abc
11.10±0.63cd
19.15±3.12ab
23.19±8.29a
11.64±1.57cd
15.63±1.22bcd
气孔导度/µmol·(m2·s)-1
Stomata conductance(Gs)
0.02±0.00b
0.04±0.02b
0.26±0.15a
0.12±0.08ab
0.05±0.00b
0.12±0.05ab
0.24±0.18a
0.02±0.00b
0.07±0.01b
胞间CO2浓度/µmol·(m2·s)-1
Intercellular CO2 Concertration(Ci)
268.20±18.40bc
246.35±7.38de
279.21±19.45abc
298.35±4.77a
285.27±7.99ab
278.89±10.81abc
266.93±8.71bc
237.15±5.64e
263.30±0.87cd
蒸腾速率/µmol·(m2·s)-1
Transpiration rate(Tr)
3.15±0.62d
3.79±0.46cd
6.52±1.12a
6.01±1.65ab
3.29±0.16d
5.80±0.75ab
6.81±2.59a
2.55±0.34d
4.04±0.36bcd
表4 亲本及其各附加系光合指标
Table 4 Photosynthetic indexes of parents and every addition line
数据为3个生物学重复各10片旗叶的平均值。同列不同小写字母表示差异显著(P＜0.05)
Data are the means of each 10 individuals from 3 biological replicates. Different letters within column indicate significant differ-
ence (P＜0.05)
1008
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(责任编辑 任立刚)
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