全 文 ：　　收稿日期: 2004-07-08
　　作者简介: 许文花 ( 1978一 ) ,女 ,硕士。
　　* 通讯作者
文章编号: 1005-927X ( 2004) 03-0013-05
水分胁迫对斑茅不同无性系的影响
许文花 ,杨清辉*
(云南农业大学农学与生物技术学院 ,云南 昆明 650201)
摘要: 以斑茅种 5个不同无性系为试验材料 ,对水分胁迫下斑茅叶片和根的形态特征以及叶片中
各种生理活性物质进行测定 ,同时对其抗旱性进行比较分析。结果表明:水分胁迫下叶片中脯氨酸
( Pro )、可溶性糖、丙二醛 ( M DA )的含量显著提高 ,不同无性系间增幅不同 ;原生质膜透性增大 , 5
个无性系间差异显著 ;青叶率、株高伤害率提高 ,叶面积减小 ;不同无性系的根系发达程度不同。
关键词: 斑茅 ; 抗旱性 ; 脯氨酸 ; 丙二醛 ; 形态指标
中图分类号: S566. 1; S331　　　　　文献标识码: A
我国蔗区 70%是无灌旱地 ,生产上对此采取了一些相应的抗旱栽培措施 ,但收效不好。最
有效的措施是选育高产抗旱的栽培品种 ,即对品种资源进行筛选 [1 ]。 斑茅属甘蔗野生种质资
源 ,它具有喜湿耐渍特性 ,在荒坡旱地也能生长 ,分布在海拔 84- 2200 m内 , 1300 m以下生长
最多 [ 2]。研究斑茅的抗旱特性对甘蔗杂交育种亲本选配具有重要意义。目前斑茅抗旱性的研究
尚未见报道 ,本文采用植物抗旱生理研究的测定指标 ,对水分胁迫下斑茅不同无性系的形态特
征及生理生化指标进行测定 ,并进行斑茅种质资源抗旱性研究。
1　材料与方法
1. 1　试验材料及采样
2002年 10月从我校甘蔗野生种质资源圃中采集不同粗细的有代表性的 5个斑茅无性系
(种植号分别为 85、 76、 64、 54、 18) ,选择腋芽嫩黄、根点突出的茎段 ,剪成双芽苗 ,在 28℃下催
芽 ;当腋芽长成鹰鹉嘴状 ,根点萌动时 ,选择既长芽又长根的茎段 ,种植于塑料大棚中 , 2月份
气温回升后将幼苗移栽于高 32 cm的塑料花盆中 ,每盆定植 6株 ,每个无性系种植 9盆 ,不同
无性系之间的干土重及所用的肥料一致。 花盆放置于塑料大棚中 ,移栽初期保持土壤湿润 ,通
过调节大棚温度、遮阳等措施促进幼苗返青成活。 5月 29日开始进行干旱处理 ,设对照 ( CK)
和中度胁迫 ( D)。 所对应的土壤含水量占土壤最大持水量的百分数按 Hsia( 1973)方法划分对
照 ( 75% - 80% )和中度胁迫 ( 40% - 45% )。用称重法控制土壤含水量。每个处理重复 3次。分
别于 7月 1日、 7月 14日取植株+ 2叶进行生理生化测定。
在处理期间观察植株的青枯情况 ,测量株高和叶面积。为了防止大棚内水珠落入花盆 ,在
水分胁迫处理期间 ,在花盆的上方平拉一块塑料布 ,用于遮挡下落的水珠。
·13·· 研究探讨·　　　　　　　甘蔗　 2004年　第 11卷　第 3期　　　　　　　　　　　　
1. 2　测定方法
叶片脯氨酸含量采用磺基水杨酸法测定 ,可溶性糖含量采用蒽酮比色法测定 ,相对电导率
采用 DDS- Ⅱ型电导仪测定 ,丙二醛含量采用 722分光光度法测定 ,根系活力采用甲烯蓝比
色法 [3 ]测定 ,叶面积及株高采用实际测量法测定 ,观察正常水分下植株的根系。
1. 3　数据处理与分析
数据采用 SPSS11. 0分析软件做 LSR分析。
2　结果与分析
2. 1　水分胁迫对叶片中脯氨酸含量的影响
结果 (表 1)表明 ,脯氨酸作为一种渗透调节物质 ,在水分胁迫下斑茅无性系叶片中脯氨酸
含量持续提高 ,脯氨酸对斑茅无性系的作用是比较稳定的。 其中 85号、 18号的脯氨酸含量增
幅显著高于其它 3个无性系 ,渗透调节能力强 ; 76号、 64号的增幅小。在水分供应充足的条件
下 ,各无性系间叶片中都有一定量的脯氨酸 ,且无性系间的脯氨酸含量差异显著。 水分处理下
不同无性系的脯氨酸含量差异显著。
　　　　　　　　　　　表 1　水分胁迫下斑茅叶片中脯氨酸的含量 1)　　　　　　　　　　μmo l· g- 1
无性系 18 54 64 76 85
CK 8. 78b 10. 02a 8. 92b 7. 95c 7. 05d
D 15. 43a 16. 75a 11. 54c 11. 37c 13. 48b
D- CK 6. 65a 6. 73a 2. 62b 3. 42b 6. 43a
( D- CK)· 100 /CK 75. 84ab 67. 03b 29. 49c 43. 18c 92. 58a
　 1) CK表示对照 , D表示水分胁迫处理 ,小写字母表示差异达 0. 05显著水平。
2. 2　水分胁迫对叶片中可溶性糖含量的影响
在水分胁迫过程中 ,斑茅叶片的可溶性糖含量除 76号无性系外 ,都急剧升高 ,不同无性系
间处理植株叶片中可溶性糖含量差异不显著 ,对照植株的可溶性糖含量相差显著。可溶性糖是
逆境胁迫下植株体内一种重要的渗透调节剂 ,从表 2可知: 18号、 85号可溶性糖含量增幅最
大 ,说明它们在逆境下叶片产生较多的可溶性糖 ,表现出较强抗旱性 ; 54号、 64号可溶性糖含
量增幅相对较小。
　　　　　　　　　　　　表 2　水分胁迫下斑茅可溶性糖的含量 1)　　　　　　　　　　　　　　%
无性系 18 54 64 76 85
CK 0. 051bc 0. 048bc 0. 147a 0. 113ab 0. 032c
D 0. 101 0. 087 0. 150 0. 091 0. 106
D- CK 0. 050ab 0. 039ab 0. 003ab - 0. 218b 0. 074a
( D- CK)· 100 /CK 107. 90ab 91. 17b 7. 411b - 18. 95b 298. 3a
　 1) CK表示对照 , D表示水分胁迫处理 ,小写字母表示差异达 0. 05显著水平。
2. 3　水分胁迫对叶片中丙二醛含量的影响
在正常供水条件下 ,各无性系间的丙二醛 ( MDA)含量差异显著。 水分胁迫下丙二醛含量
提高 ,同一无性系叶片中丙二醛含量明显高于正常生长蔗株叶片中的含量 ,不同无性系间丙二
醛含量差异显著。 从表 3可知 ,处理与对照相比 76号无性系增幅显著高于其它无性系。丙二
醛是膜脂过氧化的最终产物 ,其含量的变化能够反映膜脂过氧化作用的程度 ,植物在高温、水
·14·　　　　　　　　　　　　甘蔗　 2004年　第 11卷　第 3期　　　　　　　　·研究探讨
分胁迫下叶片细胞膜膜脂过氧化产物 MDA逐渐增多 , M DA含量增幅小的材料对水分胁迫的
忍耐力较强 ,增幅大的材料耐旱力较弱 [4, 5 ]。
　　　　　　　　　　表 3　水分胁迫下斑茅不同无性系叶片中丙二醛含量 1)　　　　　　　　μmo l· g- 1
无性系 18 54 64 76 85
CK 12. 96a 11. 61ab 10. 69b 10. 32b 11. 12ab
D 15. 85c 18. 77b 16. 18c 20. 49a 15. 33c
D- CK 2. 9c 7. 16b 5. 49bc 10. 17a 4. 21c
( D- CK)· 100 /CK 22. 68c 64. 69b 51. 41bc 98. 63a 38. 80bc
　 1) CK表示对照 , D表示水分胁迫处理 ,小写字母表示差异达 0. 05显著水平。
2. 4　水分胁迫对原生质膜透性的影响
原生质膜透性的变化是作物伤害程度的重要生理指标。 水分胁迫下 ,脂膜透性增大 ,离子
外渗多的品种抗旱性弱 ;离子外渗少的品种抗旱性则强 [6 ]。在本试验条件下 ,水分胁迫引起斑
茅叶片原生质膜相对透性增强 ,不同无性系间的含量差异显著 ,不同无性系间增幅不同。 76
号、 54号的增幅大于其它无性系 ,表明其细胞质膜相对稳定性较小 ,抗旱性较其它无性系弱
(表 4)。在水分供应充足的条件下 ,各无性系间的原生质膜透性差异显著。
　　　　　　　　　　表 4　水分胁迫下斑茅不同无性系叶片的质膜透性 1)　　　　　　　　　　%
无性系 18 54 64 76 85
CK 4. 45a 3. 63ab 2. 32bc 1. 72c 3. 76ab
D 5. 41ab 6. 30a 2. 34b 4. 41ab 4. 78ab
D- CK 0. 97 2. 68 0. 02 2. 68 1. 02
( D- CK)· 100 /CK 21. 76a 65. 77a 10. 49ab 192. 30a 46. 54a
　 1) CK表示对照 , D表示水分胁迫处理 ,小写字母表示差异达 0. 05显著水平。
2. 5　水分胁迫对绿叶、株高和叶面积的影响
在正常水分供应下 ,斑茅同一无性系的植株生长一致。水分胁迫使植株的形态发生变化 ,
严重影响植株的株高、叶面积及绿叶的数量等 ,进而影响植株叶片的保水、输水能力及株高 ,造
成斑茅不同无性系植株的生长速减慢 ,叶片枯萎干黄 ,绿叶数减小。叶片面积减少 ,不同材料间
有差异 (表 5): 85号无性系叶面积和株高减小幅度较小 ,但绿叶率降低幅度较大 ,严重干旱时
叶片易变黄 ; 76号株高减小幅度最大 ,水分胁迫下绿叶率和叶面积减小幅度都较小 ; 54号叶面
积减少幅度最大 ,株高减少幅度大 ,绿叶率降低幅度较小 ; 64号株高减少幅度中等 ,叶面积相
对变化较小 ,绿叶率降低幅度较小 ,但半枯叶率大 ,可能是因为它不耐高温 ; 18号株高减少仅
次于 85号 ,绿叶率降低幅度中等 ,叶面积的变化也仅次于 54号。 这些形态特征的变化是植物
为了适应外界不良环境 ,通过减小叶面积等方式来降低其体内水分的损失 ,使水分保持在较高
水平。
2. 6　斑茅不同无性系根的形态
植物为了适应外界不良环境 ,通过增加根系的下扎、扩大根密度 ,以及增加水分传导等方
式使植物水分保持在较高的水平 , 85号、 18号植株的根系发达、粗壮且分布深 ,根系活力大 ; 64
号植株根系粗 ,但分布浅、稀 ,根系活力居中 ; 54号、 76号的根系不发达、稀少 ,根系活力小。
·15·· 研究探讨·　　　　　　　甘蔗　 2004年　第 11卷　第 3期　　　　　　　　　　　　
表 5　水分胁迫对绿叶率、株高、叶面积的影响
无性系 绿叶率 /% 株高 /cm 叶面积 /cm
2
处理 对照 伤害率 /% 处理 对照 伤害率 /% 处理 对照 伤害率 /%
18 56. 89 72 21. 47 64. 30 92. 92 31. 31 122. 2 183. 25 33. 32
54 40. 00 50. 15 19. 49 27. 92 47. 58 40. 94 54. 39 96. 81 43. 82
64 34. 98 52. 48 32. 07 46. 58 76. 13 38. 2 258. 38 299. 98 13. 87
76 58. 5 65. 5 10. 72 50. 46 86. 75 50. 46 154. 83 186. 88 17. 15
85 38. 99 70. 91 46. 00 41. 54 58. 09 27. 95 67. 75 75. 20 9. 91
3　小结与讨论
( 1)斑茅作为甘蔗杂交育种的资源之一 ,研究其抗旱性对于甘蔗抗旱育种具有重要意义。
脯氨酸、可溶性糖这 2种物质是主要的渗透调节物质 ,它们是通过增强细胞渗透调节能力来提
高植株对水分胁迫的适应能力 ,在植株抗逆生理中起着重要作用。 试验研究表明在水分胁迫
下 ,斑茅植株体内积累的大量脯氨酸和可溶性糖在不同无性系间增加的幅度差异显著。在对照
与处理条件下各无性系间的脯氨酸含量差异显著 ;而可溶性糖在处理条件下差异不显著。同时
也表明斑茅中渗透调节物质—— 脯氨酸的调节能力大于可溶性糖 ,或者表现在两者的互作。如
76号无性系的可溶性糖含量下降而它的脯氨酸含量却提高 ,可能 76号的渗透调节能力主要
是脯氨酸。钟希琼等 [7 ]研究了 4个甘蔗品种叶片游离脯氨酸、可溶性糖。结果表明:正常供水植
株品种间游离脯氨酸、可溶性糖含量差异不显著 ,而受旱后品种间的游离脯氨酸、可溶性糖含
量差异 (极 )显著。甘蔗品种叶片游离脯氨酸、可溶性糖含量与甘蔗的抗旱性密切相关。在水分
胁迫下植株间脯氨酸含量表现出显著的差异 ,抗旱性强的显著高于抗旱性弱的品种 [8 ]。张木清
认为可利用脯氨酸的相对变化作为种质耐旱鉴定生理参数 [9 ]。
( 2)水分胁迫下膜系统通常被认为是水分伤害的最初和关键部位。 本试验通过丙二醛、质
膜透性变化鉴定斑茅的抗旱性 ,结果表明在水分胁迫下斑茅的原生质膜透性、丙二醛含量相对
增高 ,各无性系间增幅差异显著。在对照与处理之间不同无性系间的原生质膜透性、丙二醛含
量差异显著。这与前人的研究一致 ,即随着水分胁迫的增强 ,甘蔗叶片细胞质膜透性不断增大 ,
抗旱性强的品种膜透性的增大程度低于不抗旱的品种 [ 5- 11]。
( 3)参试的斑茅无性系在水分胁迫中有 3种表现类型。第 1种为株高敏感、叶片钝化型 ,如
76号、 54号受旱后叶片枯黄少 ,表现出较强的抗旱性 ,但株高几乎停止生长 ,伤害率达
42. 17% ,且根系不发达。可见这 2种植株是通过抑制株高来适应干旱环境的。第 2种为株高
钝化叶片敏感型 ,如 85号、 64号受旱后茎叶继续缓慢生长 ,为了减少水分的损失 ,叶片大量枯
黄 ,绿叶率大大降低 ,但株高伤害率仅在 27%左右。 85号、 64号的根系都粗壮 ,但 85号的根系
分布比 64号的深。这 2种植株是通过减少叶面积及叶片数来抵制干旱环境的。第 3种为株高
和叶片同时钝化型 ,如 18号 ,受旱后茎叶继续缓慢生长 ,绿叶率降低也不是最厉害 ,且株高伤
害小 ,根粗、深且发达 , 18号的根系有利于适应干旱环境。结果表明后 2种植株较抗旱 ,可见斑
茅的抗旱性是植株的根、茎、叶综合作用的结果 ,这与吴才文对甘蔗研究的结果一致 [1 2]。
( 4)综合以上几个生理生化指标可以初步判断出斑茅几个无性系的抗旱性是: 85> 18> 64
> 54> 76。斑茅不同无性系间的抗旱性强弱不同 ,因此 ,在利用斑茅作为育种材料之前 ,对其进
行抗旱性鉴定是有必要的。
致谢:云南农业大学 2004届农学专业杨显灿、鲁永丽同学参加部分工作 ,特此致谢。
·16·　　　　　　　　　　　　甘蔗　 2004年　第 11卷　第 3期　　　　　　　　·研究探讨
参考文献
[ 1]张木清 ,陈如凯 .甘蔗抗旱性的遗传改良 [ J].中国农学通报 , 1994, 10( 1): 29- 31.
[ 2]何顺长 .云南省甘蔗野生种质资源的采集和考察 [ J].甘蔗 , 1994( 1): 15- 22.
[ 3]汤章城 .现代植物生理学实验指南 [M ].北京:科学出版社 , 1999.
[ 4]魏良明 ,贾了然 ,胡学安 ,等 .玉米抗旱性生理生化研究进展 [ J].干旱地区农业研究 , 1997, 15( 4): 66- 71.
[ 5]张海明 ,王茅雁 ,侯建华 .干旱对玉米过氧化氢、 MDA含量及膜系统结构的影响 [ J].华北农学报 , 1995, 10
( 2): 43- 49.
[ 6 ]文建成 ,陈学宽 ,符菊芬 ,等 .质膜透性与丙二醛含量的变化评价甘蔗品种抗旱性初探 [ J].甘蔗 , 1998, 5
( 3): 1- 5.
[ 7] ZHANG M Q, C HEN R K. Osmo tic adjustment in leaves of suga rcane in response to wa ter stress [ J].
Sugarcane, 1998, ( 5): 11.
[ 8]梁丽琼 ,谭裕模 ,曾洁清 .甘蔗叶片生态特征及脯氨酸含量、膜透性与抗旱性关系研究 [ J].甘蔗 1995, 2
( 4): 14- 19.
[ 9]陈如凯 ,张木清 ,陆裔波 .干旱胁迫对甘蔗生理影响的研究 [ J].甘蔗 , 1995, 2( 1): 1- 6.
[ 10 ]陈少裕 .甘蔗水分胁迫的自由基机制研究 [ D ].福州: 福建农林大学 , 1990.
[ 11 ]高三基 ,罗俊 ,陈如凯 ,等 .甘蔗品种抗旱性光合生理指标及其综合评价 [ J].作物学报 , 2002, 28( 1): 94-
98.
[ 12]吴才文 ,陈能武 ,扬荣仲 ,等 .水分胁迫及复水对甘蔗生长发育及相关生理指标的影响 [ J].甘蔗 , 1998, 3
( 5): 6- 12.
[ 13 ]梁丽琼 ,谭裕模 ,张革明 .甘蔗抗旱鉴定技术研究 [ J].广西农学报 , 1998, ( 4): 15- 21.
Effects o f w ater-st ress on the clones of Saccharum arundinaceum Ret
XU Wen-h ua, Y ANG Qing-hui
(Faculty of Agronomy and Biotechnology , Yunnan Agricultural University , Kunming , Yunnan 650201, China)
Abstract: Fiv e clones o f Saccharum arundinaceum Retz w ere adopted to measure the physio-
logical activ ated substances in leaves and the configuration cha racteristics o f leaves and roo ts
under w ater-st ress, and the drough t-resistance of the clones w as compared. The resul ts
show ed that the content of proline( Pro ) , soluble sugar and malondiadehyde( MDA) in leaves
w ere increa sed under the w ater-st ress; pla sma membrane permeabi li ty w as also increased;
but the ef ficiency o f g reen leaves, the hurt of plant heigh t and leaf a rea w ere decreased. The
di fferences among clones w ere remarkable and dif ferent clones had di fferent ro ots.
Key words: Saccharum arundinaceum Retz; w ater-st ress; proline; malondiadehyde; config-
uration indexes
·17·· 研究探讨·　　　　　　　甘蔗　 2004年　第 11卷　第 3期