全 文 ：遗 传 学 报 , 1 5 ( 2 ) : 1 6 1一 16 7 , 1 , 9 1
浦` 扭 《知 . e t i e o S i n i e 。
小麦和黑麦染色体在小黑麦又小麦杂种的
不同世代群体中的传递` ’
任 正 隆
(四川农业大学农学系 , 雅安 6 2 5 0 1今)
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L e l l e v G
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R 6 b b e l e耳
(哥廷根大学植物育种研究所 ,西德 G 6“ in g e n )
使用单株植物 C 一带核型鉴定技术 , 研究了小麦和黑麦染色体在八倍体小黑麦 x 普通小
麦的 F . , B C . , F : 和 F , 代中的遗传行为 。 黑麦染色体通过花粉和卵细胞的传递串显 著不
同 , 通过卵细胞丢失的染色体较多 。 黑麦染色体在 F : 和 F , 的传递率为 36 . 0一 38 . 8肠 ,显奢
低于通过配子的平均传递率 。 不同的黑麦染色体通过配子的传递是随机的 ,而在 F , 和 F : 中却
存在着显著的差异 , 1K 的传递率最高 , 6 R 、 , R 最低 。 发生上述差异的原因可能是黑麦染色体
的丢失不仅发生在配子形成和受精阶段 , 还受具有不同核型的受精卵在发育过程中夭亡的影
响 。 受黑麦染色体的影响 , 小麦染色体也有不同程度的丢失。 在不同的世代群休中 , 约有
7
.
3一 2 8 . 1肠 的植株丢失了小麦染色体 。 6R 、 S R 和 7R 对小麦染色休丢失的作用较大 。 根据
本研究的结果 , 在使用八倍体小黑麦 x 小麦的杂交方式利用黑麦遗传物质于小麦育种的工作
中, F : 和 F , 是有效选择的关键世代 。 本文建议的单株植物 C 一带核型鉴定技术是实现这一
选择目标的有效方法 。
关扭词 染色体传递 , 小麦 , 小黑麦
由于黑麦染色体组的特殊的 c 一带型 1t, 习 , 小黑麦是近代细胞遗传学 研 究 的 常 用材
料。 六倍体小黑麦和小麦杂交后代的细胞遗传学研究 , 近年来已有较多的报道 t’, sl 。 在
中国 , 八倍体小黑麦和小麦杂交是小麦育种中常见的杂交方案 【3] 。 八倍体小黑麦和小麦
的杂种后代常表现为减数分裂不正常 ,育性差“ ,习。 因此 , 正确处理和选择八倍体小黑麦
和小麦的杂交后代 ,将是成功地使用这一育种方案的关键。 作者从 1 9 8 , 年以来 , 研究了
Z、倍体小黑麦 x 小麦杂种的细胞遗传学 , 分析了小麦和黑麦的染色体在不同世代中的传
递 , 附加 , 代换和易位发生的规律。 本文报道小麦和黑麦染色体在世代交替中传递行为方
面的研究结果 。
材 料 和 方 法
(一 ) 材料
本研究所使用的材料组合有 ( J 1 5 5 x J u b i l a r ) F : 、 BC : 、 F : 、 F , ; ( J 2 5 6 X J u b i l a r ) F: o
本文于 1 9 8 9 年 2 月 1 5 日收到 。
)t 衷心感谢四川农业大学高之仁教授和李尧权教授对本文第一作者的精心指导 .
1 ` 2 遗 传 学 报 18 卷
J I , , 和 J Z , 6是 2个八倍体小黑麦初级品系 , 它们来源于一个普通小麦 ( T ir ,i ` , 。
。 。 s r i , , 。 L . ) 栽培品种 J u b i l a r 和 2个黑麦 ( S , e o l , c e r o a l o L . ) 自交系 L 15 5和 L 2 5 6。
这 2个自交系均自交 10 代以上 , 外部形态特征和染色体 C 一带核型表现稳定一致。 本研
究中 , 所有的 BC : 和 F : 植株均来源于具核型 A A BB D D R , 2。 ~ 49 的 F : 植株 , 所有
的 F , 来源于具有 21 对完整的小麦染色体和一至数条完整黑麦染色体的 , 具核 型 模 式
A A B BD D + x ,R 的 F Z 植株 , 这些 F : 植株无易位 , 无代换。
(二 ) 方法
1
.
c
一带技术 基本上采用文献 7[ 〕的方法 , 作如下修改 : l) 前处理 , 根尖用 a 一澳
蔡饱和液漫泡 3 小时 ;幻B a( O H ) : 饱和液温度提高到 40 ℃ ; 3) 磷酸缓冲液浓度提高到 。. 1
m ol / ;L 4 )使用 G ie m sa 染色剂 , 而不是使用 L ie 比m an 染色剂 ; 5) 新配制的染色液经 1
次过搏 , 染色 l一 2 小时。 这一改进的方法的优点是 , 能使通常显带较弱的黑麦和小麦染
色体的中间带稳定地和较深地染色 , 有利于染色体的准确鉴定。
2
. 单株植物核型鉴定技术 为了鉴定杂交后代每一个单株植物的 C 一带核型 , 杂种
种子首先放在 2 ℃ 的湿润滤纸上发芽 , 待 3 条种子根长到 3一 5 厘米长时 , 切取 1厘米长
的根尖。 其中 l 条根尖用 % 务 醋酸固定 1小时后 , 用孚尔根染色法确定其染色体数。 另
2 条根尖用 4 ,务的醋酸液固定过夜 , 然后用上述 C一带技术制片 , 鉴定其核型。 被切去根
尖的种子栽培在小型营养钵中。 营养钵 ,处理根尖的指管及载玻片具有同一编号 。
本文中黑麦染色体的鉴定遵循文献 [ 9 ] 。 小麦染色体的鉴定遵循文献 〔7】。
结 果
小黑麦与小麦容易杂交 , 但在 BC : , F: 和 F , 中 ,观察到部分受精卵在受精 1周后发
育停止 , 最终夭亡 。 这一现象在以八倍体小黑麦 x 小麦 F : 为母本的回交中 , 远比以 F :
为父本的回交中较多地发生 。
在不同的后代群体中 , 观察到了较多的染色体的断裂和易位。 这方面的结果将另文
报道。 在本文中 , 端着丝粒染色体和易位染色体的 1条臂统计为半条染色体。 为使图表
简单 ,凡具半条染色体的植株 ,在分类时一半归于下一组 , 一半归于上一组 。 这种统计法
与通常把端着丝粒染色体算作一条染色体的做法相比 , 可以避免对杂种后代的染色体数
作偏多的估计。
(一 ) 染色体在 F : 形成的花粉和卵细胞中 , 以及在 F : 群体中的分布
在与小麦的回交组合中 , 由于小麦亲本的配子几乎恒定地含有 21 条染色体 , 因 此
B C
: 中的染色体分布代表了受精的 F : 配子的染色体分布 。 在 以 F , 为母本钓 回交组合
中 , 观察了 1 76 株 B C : 植株 ,平均每株含染色体 43 . 01 条 ,有 54 . 0外 的植株具有 43 一 4 条
染色体 。 在 以 F : 为父本的回交组合中 ,观察了 4” 株植株 , 每株含有 43 . 98 条染色体 , 有
86
.
8并的植株包含有 43 一 45 条染色体 (表 1 ) 。 这就是说 , 较少的染色体通过卵细胞被传
递下来 。 在 F Z 中 ,大部分植株含有 4 3一 46 条染色体 , 有 .5 3一 .7 6务的植株仅含有 42 条
染色体。 在组合 ( J 1 5 5 x J u b i l a r ) F : 中 , 每株含有 4 4 . 3 1条染色体 , 在组合 ( J 2 5 6 X J u b i l a r )
F : 中 , 每株含有 科 . 76 条染色体 (表 1) 。 从 F : 到 F a , 不少染色体在世代交替中丢失
了 。
2 期 任正隆等 : 小麦和黑麦染色休在小黑麦 x 小麦杂种的不同世代群休中的传遨 l “
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遗 传 学 报 1 8 卷
(二 )小班和不同的燕夏染色体通过花粉和卵细胞的传递
在表 2 中 , 染色体在回交后代中的数目代表了染色体通过花粉和卵细胞的传递率。 因
为在 F : 中 , 所有的黑麦染色体仅存在着 1条 , 所以 ,如果传递率为 10 多 , 那么将有半数
的 F : 配子具有某 1条特定的黑麦染色体。 结果证明 ,每 1条黑麦染色体在世代交替中都
有不同程度的丢失 。它们通过花粉的传递率在 50 . 0一 80 . 0外之间 , 通过卵细胞的传递率在
2 4
.
0一 48 . 。拓之间。 通过卵细胞的传递率极显著地低于通过花粉。 方差分析表明差异显
著性水平达 l 务。 无论在花粉还是卵细胞中 , I R 都显示了最高的传递率 , ZR , , R 和 6 R
显示了较低的传递率。 但是它们之间的差异没有达到 ,多 的显著性水平 。
在 F: 代中 , 每株含有的染色体数理论上应等于卵细胞和花粉所含染色体之和。 黑
麦染色体在 F : 的平均传递率为 38 · 8多 , 低于回交组合中平均 48 · 9多的水平。 在 F : 中
所含的黑麦染色体数显著较少 , 显著性水平达 ,肠。 ZR 和 7 R 的传递率在 B C t 和 F: 中
的差异尤 为显著。
在不同杂交组合的 F: 之间 , 黑麦染色体的平均传递率没有发现显著的差异 。 不同
的黑麦染色体在 F Z 中的传递率 , 与在 B c 、 中不同 , 显示了显著的差异 ,它们偏离了随机
模式 。 I R 的传递率显著地高于 ZR , 6 R 和 7 R 的传递率 (表 2 )。
在本研究中发现 , 在黑麦染色体丢失的同时 , 小麦染色体也有不同程度的丢失。 在
1 ,
.
4肠的 B C : 植株中观察到了小麦染色体的丢失 , 因此平均每株 B C , 植株仅含有 41 . 86
条小麦染色体 ,而不是理论上的 42 条。 在 F Z 代中 , 在 27 . 8多 的植株中观察到了小麦染
色体的丢失 , 因此 ,平均每株仅含有 41 . 75 条小麦染色体 。
(三 ) 小班和不同照班染色体从 F : 到 F 3 的传递
所有的 F, 株系 ,均来源于 ( J l , , x J ub il ar ) F Z 的具不同核型的植株 。 形成第一类
F , 株系的 F : 植株具有核型 A A B B D D + 1 ’ R (图版 I , l ) 。 在这些 F 3 株系中 ,黑麦染色
体从 F : 到 F : 的平均传递率 ( 36 . 0肠 )与该组合中从 F : 到 F : 的平均传递率 ( 36 .9 拓)非
常相近。 第二类 F , 株系衍生于具有核型 A A B B D D 十 2’ R 的 F Z 植株 ,它们平均每株含
有 。 . yZ 条黑麦染色体 ,就是说 , 黑麦染色体在这类植物中的传递率为 36 务。 在含有 3 条
不同黑麦染色体的 F : 植株 ( A A B B D D + 3’ R ) 衍生的 F 3 群体中 , 平均每个单株含有
1
.
0 9条黑麦染色体 ,平均传递率为 36 . 3拓。 在 F , 中 , I R 的传递率仍然最高 , , R , 6 R 和
7 R
` 最低 (表 3 ) 。 在不同的世代交替中 ,黑麦染色体的传递显示了相同的趋势。
在 F 3 株系中 , 小麦染色体也有不同程度的丢失 。 在分析的 , 67 株第一类 F , 植株
中 ,在不同的株系中有 7 . 3一 28 . 1多的植株发生了小麦染色体的丢失。 这样 , 平均每株仅
含有小麦染色体 41 . 83 条 , 而不是理论上的 42 条 。 就是说 , 从 F : 到 F , 的世代交替中 ,
每个 F , 植株平均丢失了 。. 17 条小麦染色体 。其中来自含有 , R , 6 R 和 7R 的 F : 植株衍
生的 F , 株系 , 丢失的小麦染色体较多 (表 3 ) 。 由于染色体的丢失 , 在不同的 凡 株系中 ,
有 32 . 8一 70 . 9务 的植株具有 42 条染色体 , 尚有 3 . 6一 26 ; 9外的植株仅含有 41 条染色体。
.
(四 ) 其有特殊核型的杂种后代的选择
在 F : 代中 ,我们获得了少数具有特殊核型的植株 , 经精心栽培并采用适当的交配方
式 , 在 3F 代中选得了一些有用的单株。 它们是 , 一些纯合的易位和代换植株 ; 若干植株 ,
它们构成一套完整的小麦一黑麦自交系染色体附加系 (图版 I , 2 ) ;一些单体植物 , 进一步的
2期 任正隆等 : 小麦和黑麦染色体在小黑麦 x 小麦杂种的不同世代群体中的传递 “ ,
农 3 在 F: 代中兵有不目小班和瓜班染色体 t 的植株的组率
T 一址 e 3 F r e q u e n c丫 o f P l a n t s w i t h d i f f e r e n t c h r o m o . o m e n u m b e r 一 i n th e F: p r o g o n了
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分析株数 染色体数P: 植株核型 C h r o m o s o m e n u m b e r
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略 l 。 8 4
鉴定可能选出新的小麦单体系列 ;以及若干小麦植株 , 它们不 含在显微镜下可以鉴定的黑
麦染色体成份 , 2。 一 42 , 但形态上却发生了变异。 这些结果将另文报道 。 在 F : 中 , 我
们发现了一株植株 , 它具有核型 4 o w + 1 , ’ I R + 1 ” Z R S / 3 R S + S R + S R L / 3 R L + 4 R+
, R s/ 4 R s
,
2。 一 48 (图版 I , 3 ) 。 这株植株生长健壮 , 但结实率低 , 从 4 个结实穗上仅收获
了 10 粒有发芽能力的种子 , 它们长成的 F 3 植株的染色体数在 47 一 52 之间 。 染色体的
丢失率显著地较低。
讨 论
六倍体小黑麦和普通小麦杂交 ,是当前世界上改良小黑麦的常用杂交方式 , 因此 ,关
于它们的遗传学的研究报告较多。 文献指出 ,在六倍体小黑麦 x 小麦的杂种 F : 中 , 黑麦
染色体通过卵细胞和花粉的传递模式是随机的 , 在 F : 中 ,不同的黑麦染色体的传递却偏
离了随机模式 「` ,。本研究使用八倍体小黑麦与小麦杂交 , 也观察到了类似的结果 (表 2 、 表
3 )
。 但是 , 在六倍体小黑麦 x 小麦形成的六倍体杂种 ( A A B B D R ) 中 , 存在着两组单倍性
的染色体组 。 而在八倍体小黑麦 x 小麦的七倍体杂种 ( A A B BD D R ) 中 , 仅存在着 1 组单
倍染色体组 。 因此容易理解 ,它们的不同后代群体中染色体的遗传规律 ,会因遗传背景的
不同而有所不同 。 本研究指出 , 在 (八倍体小黑麦 x 小麦 ) F : 杂种 中 , 黑麦染色体通过卵
细胞的传递率显著地 比通过花粉的较低 。 在 F : 和 F : 中 ,黑麦染色体的传递率显著低于
通过配子的平均传递率 (表 2 、 3 ) , 即是说 , F : 每株植物平均含有的黑麦染色体数显著地
少于花粉和卵细胞携带的黑麦染色体之和。 本研究中观察到 , 当杂种 F : 与小麦回交时 ,
用 F : 作母本时结实率显著较低 , 这与中国农科院马缘生等 s[] 的结果相同 。 我们观察到 ,
在用 F : 作母本的回交中 ,不少受精卵在发育过程中因胚乳发育停止而夭亡了 ,因此结实率
低。 可能非整倍性的黑麦染色体在胚乳中的附加不利于它的发育 , 胚乳中含有较多的或某
一特定的黑麦染色体的受精卵在发育过程中更易夭亡 , 从而影响不同的黑麦染色体在不
比` 遗 传 学 报 · 8 1卷
同的群体中的传递率 。 因此 ,染色体的传递率可能受多方面的因素的影响 , 染色体的丢失
不仅可以发生在配子形成和受精阶段 , 还可能受具有不同核型的受精卵的夭亡的影响。
在小黑麦 x 小麦的遗传学的研究中 , 人们迄今较多地研究了黑麦染色体 ,而很少注意
在这种情况卞的小麦染色体的遗传行为。 在本研究中 , 使用的小麦品种 J u ib la r 是一个
优良栽培品种 。 据作者鉴定 , 它是含有 1对 S B s / 7 B s 和 l 对 , B L / 7 B L 的平衡易位系 ,
细胞学稳定性很好。 作者检查了 73 株 J ub l ar 的核型 , 没有发现非整倍休。 本研究的所
有分离世代的植株 , 均来源于具有完整的小麦染色体组的亲本植株。 在它们中间却发现
了较多的小麦染色体的丢失。 在不同的世代群体中 ,约有 7 . 3一 28 . 1务的植株丢失了小麦
染色休 。 小麦染色体的丢失可能是由于黑麦染色体单体附加的作用 , 其中 6 R , 7 R 和 , R
的作用较为显著 (表 3 )。 小麦染色体的丢失 ,有利于选择纯合的易位和代换植株 , 以及从
中选择新的单体系列 。
本文介绍的改良的 G ie m s a 一 C 带技术 , 不仅可以使染色体的初级带很好地染色 , 而
且能使较弱的次级和三级带很好地显示 。这样 ,不仅黑麦的 7 对染色体及其不同的臂能够
较容易地鉴定 , 而且小麦染色体也能在大多数情况下精确地鉴定。 由于制片技术的改进 ,
制片得率大幅度提高 , 使我们有可能用 C 一带技术鉴定单株植物的核型 , 这样就为本研究
创造了技术条件。 根据本研究的结果 ,在八倍体小黑麦 x 小麦的后代群体中 , 黑麦染色体
的丢失速度很快。 黑麦染色体的传递率 , 从 F : 到 F : 平均仅为 3 8 . 8务 , 从 F : 到 几 仅
为 3 .5 7一 36 . 3拓。 在一个世代交替中 , 平均有 “ 另 的黑麦染色体被丢失了 。 这样 ,在 .F
代黑麦染 色体将大部分丢失。 因此 , 在以八倍体小黑麦 x 小麦的杂交方式利用黑麦遗传
物质的小麦育种工作中 , 最佳选择世代是 F : 和 F , 。 我们观察到 , 在 F : 和 F , 形成相当
多数 t 的在育种学上有用的珍贵材料 , 如易位 , 代换和附加等等。 但是 , 它们大多以杂合
形式或非整倍体形式存在 , 因此携带这些特殊染色体的植株因遗传结构不平衡而表现较
差。 单从外部形态特性和生长能力很容易为人工选择和自然选择所淘汰。 .因此 , 我们建
议 ,使用本文介绍的单株植物核型鉴定技术 , 对 F : 和 F , 植株逐一鉴定 ,根据其核型和携
带的特殊染色体和外部形态决定取舍。 这样可以提高选择效果 , 避免有用的染色体和特
殊核型因其它原因的掩蔽而丢失。 同时可对某些珍贵单株注意培育和采取适当的交配方
式川二树僧加选择的机会 。本研究使用上述的方法 ,在 F , 获得了不少有价值的供遗传学和育
种学研究的珍贵材料 。
参 考 文 献
姚珍 : 19 8 0。 遗传学报 , 7 ( 3 ) : 2 8 9一 2 , 0。
李国珍 : l , 8 20 作物学报 , 8 ( 2 ) : 1 1 9一 1 2 3 0中国农业科学院 (马缘生执笔:) 1 , 7 8。 中国农业科学 , ( 2 :)
李集临等 : 1 9 8 2。 作物学报 , 8( 3天 18 5一 19 1 。
孙振雷等: 1 9 8 6。 作物学报 , 1 2( l ) : 6 7一 7 0。
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任正隆等 :
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小麦和黑麦染色体在小黑麦x 小麦杂种的不同世代群体中的
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