全 文 ：遗 传 学 报 , 2 6 (4 ) : 39 1一 396 , 19 99
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一个小黑麦附加一双代换花粉株系 (M 1 6) 的
创制与鉴定
张相岐 王献平 景建康
张文俊 牟金 叶 韩 收
(中国科学院遗传研究所 北京 1 0 0 1 0 1)
摘要 报道了一个遗传组成复杂的小麦 /小黑麦杂种花粉株系 M 16 的创制 、 形态性状 、 遗传稳
定性 、 染色体组成 以及抗 白粉病的鉴定结果 。 M 16 植株形态为普通小麦型 , 染色体数 目为
2 =n 44
, 具有很高的遗传稳定性 , 有丝分裂和减数分裂的染色体稳定性分别为 91 . 05 % 和
93
.
23 %
。 接种鉴定表明 M 16 高抗小麦白粉病 。 原位杂交 、 -C 分带和同工酶标记分析证明 M 16
有 3 对黑麦染色体 , 是一个 4 R 附加 、 3 R (3 )D 和 6 R (6 )D 代换的小黑麦附加 一 双代换系 。 讨
论了遗传结构复杂的花粉植株类型产生的机制 、 遗传稳定性及意义等问题 。
关键词 小麦 , 花药培养 , 双单倍体系 , 抗白粉病 , 染色体组成 , 原位杂交 , C - 分带 , 同工酶标记
分类号 Q 34 3
60 年代中期 , G Llh a 和 M ah es hw 丽 由毛叶曼佗罗 ( D at ur a in 口万a) 花药培养首次获得
了高等植物 的花粉植株 1[, 2〕以后 , 相继在许多植物上由花药培养得到 了再生植株 , 使花药
培养成为遗传学研究和育种工作的一项重要新技术 。 19 73 年 , 欧 阳俊闻等报道由小麦 的
花药培养再生完整植株 , 并证明再生植株来源于单倍体的花粉 3[] , 为小麦遗传学基础研究
和单倍体育种开辟了一条新途径 。 花药培养与远缘杂交相结合 , 能够充分发挥染色体工
程的特点 , 有 目的 、 有计划地将异源染色体快速 引进作物栽培品种 , 创造新种质 4[] , 达到开
拓遗传资源和改 良品种的 目的 。
w an g 和 uH 、 iM ao 等 、 aT o 等和 w an g 等 15 一 8 ]曾分别对小麦 /小黑麦和小麦 /小僵麦杂种
lF 的花粉植株进行了细胞遗传学和分子生物学研究 , 表明不 同配子类型能够在花粉植株
水平上充分表达 , 不仅可 以获得常见的异附加 系 、 代换系和易位系 , 而且容易产生一些在
常规远缘杂交后代 中不易获得的染色体组成比较复杂的新类型 。 这些特殊类型对于研究
异源染色体和不 同染色体组在花粉植株中的传递规律及进一步开发利用异源有用基因有
一定意义 。 本文对一个遗传组成复杂 的小麦花粉株系 M 16 的产生 、 形态性状 、 遗传稳定
性 、 染色体组成及抗病性等进行 了系统研究 , 为进一步利用提供基础资料 。
本文于 19 9 8 { 2一 10收到 , 19 9 8一 4 一2 9修回
本工作得到国家 自然科学基金 (批准号 : 3 9 3 7 0 4 54) 和国家八五攻关项 目 (批准号 : 8 5一7 2 一 2一 2) 的资助
① 现在工作单位 : 中国人民解放军农牧大学农学农机系 , 长春 1 3 00 6 2
遗 传 学 报 2 6卷
1 材料和方法
1
.
1 材料
花粉株系 M 1 6及其亲本六倍体小黑麦品种 e Bag e l和普通小麦品系科冬 5 8, 对照普通
小麦品种中国春 , 中国春第 3 和第 6 部分同源群的缺 一 四体系和小 黑麦 6 R (6 D )代换系 。
方法
杂交与花药培养 以六倍体小黑麦 B ae gl e 为母本与普通小麦品系科冬 58 杂交 ,
F ; 代进行花药培养 ,培养程序见参考文献 〔8] , 花粉植株 自然加倍 。
1
.
2 2 形态和经济性状调查 成株期 田 间观察和 收获后考种结合调查 花粉植株 M 16
的主要形态和经济性状 。
1
.
.2 3 抗 白粉病鉴定 两叶苗期和成株期分别接种 白粉病菌 1 和 巧 号小种 的混合菌
种 。 苗期鉴定在温室 中进行 , 成株期鉴定在田 间进行 。 同时对 田间 自然感染情况进行调
察 。
1
.
.2 4 遗传稳 定性分析 从花粉母细胞 (P M )C 减数分裂染色体构 型和根尖染色体数
目两个方面分析 M 16 的遗传稳定性 。 染色体制片方法 同前报道 9[] 。
1
.
2
.
5 染色体组成分析 分别用原位杂交 、 G 分带和同工酶标记对 M 16 的染色体组成
进 行 了分析 。 ( l) 原 位 杂交 : 以生 物素标 记 的黑麦基因组 D N A 为探 针进行 原位杂交
( lG s )H
, 用 P O仆 I ) A B 系统检测杂交信号 。 实验按 uG s t a fs on 等 l[ 0] 的程序进行 。 ( 2) G 分
带 : -C 分带按 uL k as ez w s ik 和 uG s at fs o n[ 川的程序进行 。 ( 3) 同工酶标记分析 : 本文以酷酶 -
5 ( E S-T 5) 和 a- 淀粉酶 一 l( 二A M Y - 1) 同工酶作 为生化标记 , 通过等电聚焦 电泳 ( IE )F 图
谱对 M 16 中的黑麦染色体及其与小麦染色体的代换关系进行了鉴定 。 E S手 5 的 IE F 按
iA
n s w o hrt 等 [` 2 ]及 iL u 和 G a l e [` ’ ]的方法 , a 一A M Y es l的 IE F 按 G a le 等 [` 4〕的方法进行 。
2 结果
2
.
1 M 16 的产生及形态性状
M 16 由六倍体小黑麦品种 B e ag le 与普通小麦品系科冬 58 杂种 lF 的花药培养后代选
育而成 。 H l代育性很低 , 经数代连续选择 , 结实率逐渐提高到 91 . 7% , 已接近正常 。 M 16 为
冬性 , 株型为普通小麦型 (图版 I 一 1) , 形态性状稳定 , 田间生长整 齐 , 有效分集数 5个 , 株
高 7 c2 m , 叶色灰绿 , 叶片上举 。 穗型为棒状 , 穗长 .6 gc m , 小穗数 1 .7 6 个 ,有芒 。 籽粒红色 ,
稍瘪 , 千粒重 35 . 1 2 9 。
2
.
2 M 16 对白粉病的抗性
1 和 巧 号混合小种接种鉴定结果表明 , M 16 在苗期对白粉病感染 的反应型为 ;0 级 ,
成株期表现为 ;0 一 1级 , 即属近免疫到高抗类型 。 田间 自然情况下 , 未见感染白粉病 。
2
.
3 染 色体数 目及稳定性
M 16 的体细胞染色体数 目为 2=n 4 , 每条染色体均有两条臂 , 未见 明显的形态变异 。
根尖细胞染色体数 目检测表明 , 在 190 粒种子 中 , Z n = 4 的有 173 粒 , 占 91 . 05 % , 2n = 4 3 ( 5
粒 )和 2二42 ( 12 粒 )的有 17 粒 , 占 8 . 95 % , 即体细胞染色体数目稳定性为 91 . 05 % 。 PM C 减
数分裂观察表 明 , 中期 I 染色体的平均构型为 0 . 3 5 工+ 21 . 68 n + .0 0 0 7 5 1 + .0 03 W 。 在 1 3
个分散较好的减数分裂中期 I 细胞中 , 12 4 个有 2 个二价体 (图版 工一 2) , 其稳定性 为
93
.
23 %
。 有丝分裂和减数分裂观察都说明双单倍体系 M 16 具有较高的染色体稳定性 ,这
4期 张相岐等 : 一个小黑麦附加一双代换花粉株系 (M 16 )的创制与鉴定
是形态性状稳定的遗传基础 。
. 24 染色体组成分析
. 24
.
1原位杂交 以黑麦基因组 D N A为探针 的原位杂交 (GI SH )结果显示 , 在 2n = 4
的根尖体细胞 中 , 有 6 条染 色体被全部标记 , 其他 38 条染色体上未见杂交信号 (图版 工一
3 )
, 说明 M 16 中存在 3 对黑麦染色体 , 同时可以推测 3 对黑麦染色体的存在方式很可能是
1 对附加 、 2 对代换 , 但原位杂交结果不能确定 黑麦染色体的序号及其与小麦染色体的代
换关系 。
.2 .4 2 G 分带 从体细胞染色体的 -C 带带型分析 , M 16 的 3对黑麦染色体分别显示 了
典型 的 3凡 4 R 和 6R 带型 , 同时缺少小麦的 3D 和 6D 染色体 (图版 工一 4) 。 初步判断 4 R 为
附加染色体 , 3 R 和 6 R 分别代换了小麦 的 3D 和 6D 染色体 。
.2 .4 3 同工酶标记 ( 1 ) E S手 5 : 已知 E S手 5 的编码基因位于小麦第 3 部分同源群染色
体的长臂和黑麦 6 R 染 色体的长臂上 l[ ’ , ” 〕 , 所 以通过 E S手 5 谱型能查知 3A 、 3 B 、 3D 和 6R
染色体的存在 与否 。 E S手 5 等电聚焦 电泳图谱 (图版 工一 5) 显示 , M 16 有 6 R 特征带 , 而缺
少 3D 特征带 , 此结果与 -C 分带结果 吻合 。 图版 工一 5还可见到 , M 16 的酶谱中还缺少了
3A 的两条特征带 , 但 G 带带型显示 M 16 有 3A 染色体 , 所 以推测可能 M 16 的 3 A 染色体
长臂上 E S手 5 基 因所在的端部部位发生了缺失或其他变异 , 这种现象在 M 16 的姊妹系中
也存在 。 ( 2) a 一 A M y - 1 : -a A M Y[ ~ 1 的结构基 因位于小麦第 6 部分同源群染 色体长臂和
黑麦 6 R 染色体的长臂上 .l4[ ’` 〕 , 是判断 6A 、 6B 、 6D 和 6 R 染色体是否存在的 良好生化标记 。
图版 I 一 6是 M 16 、 亲本及相 关对照材料的 二AM Y 一 1等 电聚焦 电泳图谱 。 酶谱显示 M 16
拥有 6 R 谱带而缺少 6D 谱带 , 证明在 M 16 中黑麦的 6 R 染色体代换了小麦的 6D 染色体 。
通过原位杂交 、 -C 分带和同工酶标记分析 , 结果相互印证 , 可以断定来 自小麦 / 小黑
麦杂种花药培养的双单倍体系 M 16 有 3 对黑麦染色体 ,是一个 4 R 附加 一3 R ( 3D ) 、 6 R ( 6D )
代换 的小黑麦附加 一 双代换系 。
3 讨论
普通小麦与六倍体小黑麦杂种的花药培养容易产生具有 3 或 4 对黑麦染色体的复杂
类型 , 而这些类型在常规的远缘杂交后代 中往往是不容易得到 的 。 M 16 就属于这样的类
型 。 在花药培养中之所以容易产生这样遗传组成复杂 的新类型受两种机制控制 : ( l) 在
小麦与六倍体小 黑麦杂种 lF 中 , 处于单倍状态的小麦 D 组染色体和黑麦 R 组染色体在形
成配子时有不同的传递规律 6I] , 小麦的 D 组染色体趋于整组保 留 , 具有 5一 7条 D 组染色体
的配子 占大多数 ;而 黑麦的 R 组染 色体则趋于随机分布 , 所 以具有 2 一 4 条黑麦染色体的
配子 占多数 。 ( 2) 由于花药培养过程 中各种遗传组成的配子类型在花粉植株中都能够充
分表达 41[ 。 从而使遗传组成复杂的 , 在有性生殖过程中没有竞争优势的配子类型能够通过
花粉植株得 以传递 。
花粉植株 的一个重要遗传特点是各基因位点理论上均为纯合型 , 所 以稳定速度快 、 稳
定程度高 。 M 16 有 3 对黑麦染色体 , 其遗传稳定性高达 90 % 以上 , 这在常规的远缘杂种 中
是不多见的 。 此前 ,本实验室的 w an g 等 7[] 曾分析过一些遗传结构较复杂的小麦花粉植株
类型 , 均有较高 的遗传稳定性 , 这对于进行遗传学研究和实际应用都有重要意义 。
80 年代初发现 , 在黑麦的 6 R 染色体上有 1个抗小麦白粉病的基因 l6[] , 即 乃儿2 0 。 M 16
39 4遗 传 学 报 26卷
带有 1 对黑麦的 6 R染色体 ,接种鉴定结果显示 它对白粉病优势小种 ( n 和 巧 号 )表现高
抗 , 说明 乃月2 0 目前在我国有重要应用价值 , 是小麦抗白粉病育种的一个良好的异源抗源 。
另外 , 6 R 染色体上还有抗小麦根线虫 、 抗麦秆蝇和耐铝害 1[ 7一 ` 9] 等重要抗病抗逆基因 。 因
此 , 黑麦 的 6R 染色体是一个值得重视和开发利用的遗传资源 , M 16 是 一个很有研究及应
用价值的新种质材料 。
遗传组成的准确鉴定是种质材料进一步研究利用的基础 。 近年来 , 我们对遗传组成
复杂 的材料利用不同层面的技术进行综合鉴定 , 得到了较理想的结果 7[, 9〕。 这主要是 因为
不 同鉴定技术得到的结果可以相互补充 , 相互印证 , 从而使最终结果准确可靠 。 M 16 的染
色体组成分析又一次说明了这一点 。
参 考
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4 9 7
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6 39遗 传 学 报 6 2卷
图 版 说 明
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.
M6 1及其亲本小黑麦 B e ag e l和 普通小麦科冬 8 5的植株 ;2. M6 1花粉母细胞减数分裂 中期 工染色体 ,
2二2 n ; 3 . M 16 原位杂交的有丝分裂中期染色体 , R 示黑麦染色体 ; 4 . M 16 -C 分带的有丝分裂中期染色体 ; 5 . M 16
和亲本及对照的 E S-T 5 IE F 谱型 , S C = 中国春小麦 , 中国春的缺 一 四体系 N3 A T 31) 3 A 缺体 一 3D 四体 , N 3 B T 3 A = 3 B
缺体 一 3 A 四体 , N3 D T 3 B 二3 D 缺体 一3 B 四体 ; 6 M 16 和亲本及对照 的 a 一A M Y - 1 IE F谱型 , 6 R (6 D ) S u卜小麦 /黑麦
6 R (6 D ) 代换代 ; C S= 中国春小麦 , 中国春的缺一 四体系 N6 A 6T 】〕= 6 A 缺体 一 6 D 四体 , N6 B 6T I卜 6 B 缺体 一 6 D 四体 ,
N6 D T 6 A
= 6 D 缺体 一 6 A 四体
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Z n = 2 2 1 : 3
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o s o m e s o f M 16 ; 5
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s e S P ir gn w he 叭 a n d hte C S g e n e it e s oct k s N3 A T 3 1》 n u l li s o im e 3 A te tn l sorm e 3D,
N 3 B T 3 A二小 d li s o m i c 3 B et t r a s o而 e 3 A , a dn N3 1开3 B = n ul li s o im c 3 D te tr as om i c 3 B ; 6 a 一 A M Y es l I EF P a t t e rns
o f M 16 w i ht i ts p are
n ts a l l d e o n otr l
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s u卜w he 韶巧 e 6 R ( 6 )D s u b s it tu it o n li ne . C S= C ih ne se S P ir昭 w he 叭
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e s t o c k s N 6 A T 6 1卜nu l lis o m i e 6 A te t r a s o而 e 6D, N 6 B T 6 I卜 m llli s o而 e 6 B et 仃 a s o im e 6D, a ll d
N 6 D T 6 A= n u ll i s印 1 1ic 6 D et t r a s 0 Il l l c 6 A