全 文 :第 5 卷 第 1 期
1 9 7 9 年 2 月
植 物 生 理 学 报
A C T A P H Y T O PH Y S I O L O G I A S I N I C A
V o l
.
5
,
N o
.
1
F e b 二 1 9 7 9
镁离子对菠菜 、 阴生植物 (吊兰 、 一叶兰 )叶绿体
D CIP 光还原活性及表观吸收光谱的影响
赵福洪 储钟稀 毛大璋 许春辉 戴云玲
(中国科学院植物研究所 生理生化研究室 )
提 要
一 、 阳生植物 ( 菠莱 ) 叶绿体的 D C I P 光还原活性显著高于阴生植物 (吊 兰 、 一叶兰 ) 。
M+g
+ 离子对此三种叶绿体的 D CI P 光还原活性都有促进 , 而且对阴生植物促进得更显著些 。
. 二 、 在饱和强度激发光下 , M g + 十离子对菠莱和一叶兰叶绿体 D CI P 光还原活性的促进 ,
都比弱光下多 。 在限制速率激发光下 , M g + + 离子对阴生植物的促进 , 比阳生植物更显著 。
三 、 M g什 离子对菠莱 、 一叶兰 、 吊兰叶绿体表观吸收光谱的影响是类似的 。 M g+ 离子
使光谱显著变平。
四 、 比较了吸收光谱和差异光谱。 M g 十 + 离子引起吸收降低最大的位置 , 不在峰上 , 而略
有蓝移 ( 3 n m 左右 ) 。
五 、 观察了 M g + 十 离子对菠菜叶绿体表观吸收影响的动态过程 。 峰和肩处的吸收随时 间
逐渐下降 , 在吸收小的波段 , 最初几分钟内吸收上升 , 以后逐渐下降 , 甚至低于对照 。
六 、 在菠菜叶绿体老化过程中 , M g 十 + 离子对表现吸收光谱的影响 , 随着时间的延长 (如
一昼夜 ) 而减少 , 而对 D C 下 P光还原活性的促进 , 不但不减小 , 反而加强了 。
七 、 我们的结论是 : M g + 十 离子促进了阳生植物和阴生植物叶 绿 体 与 P S n 有 关反应
( D C I P 光还原反应 )的活性 , 诱导了这些叶绿体结构的变化 。
前 言 `
近年来不少工作证明了一价 、 二价金属离子对植物的光合作用起着调节作 用 ( B a卜
b er
,
1 9 7 6 a , b )
。 用离体叶绿体为材料时 , 一定浓度的阳离子 ( 数 m M 的二价阳离 子 如
M+g
十 、 C+a 十
,
10 0m M 左右的一价阳离子如 K 十 、 N+a ) 促进与 P S I 有关的电子传递 , 抑
制与 P S I 有关的电子传递 (M u r a t a 1 9 6 9 , B e -n H a y y im 与 A v r o n 1 9 7 1 , L B r i a n at i s 1 9 7 3 ,
M a r s h o 与 K o k 1 9 7 4 ) ; 二价阳离子促使 C lb a 荧光增加 (M u r a t a 1 9 6 9 , H o m a n 1 9 6 9 ) 。
这些事实说明 , 阳离子 , 特别是镁离子 〔有证据指 出 , 它是叶绿体中质子泵的主要对 抗
离子 ( B ar b er 19 76 b) 〕 , 调节着激发能在光系统间的分配 。 但是 , 它们是通过什 么方式 、
什么途径来进行调节的 , 虽然 已有了一些假说 , 仍然是不清楚的 。 光能的吸收 , 激发能
的传递和分配 , 是光合作用机理研究 中的一个重要方面 。 我们用菠菜和阴生植物 (吊兰 、
一叶兰 ) 的叶绿体为材料 , 初步探讨了镁离子对 P S 亚有关的反应 ( D C I P 的光还原 ) 的
调节 , 以及对叶绿体表现吸收的影响 。
19 7 8年 6月 26 日收到 .
注 1 . 本文中缩写 : C hl — 叶绿素 ; D C I P— 2 . 6一二氯酚靛酚 ; P S I— 光系统 I ; P S I— 光系统 I 。2 . 本工作蒙汤佩松教授指导和关怀 , 阴生植物材料承我所植物园卢思聪 、 管益强等同志供给 , 在此致谢 .
0 2 植 物 生 理 学 报5 卷
材 料 和 方 法
一 、 叶绿体的制备 ·
菠菜(P S ic n a 艺a ol e;c a ea ) 采 自大田 , 一叶兰 ( M a l a x艺5 m o n 0P妙l le s )由本所植物园供给 ,
吊兰 ( hc lo OrP 勺心u m co m 。 ; , ) 从本所植物园取回后 , 在本组培养室 (2 o C , 4 0 0 米烛光
下 ) 继续培养。
、称取新鲜叶片 20 克 , 用水洗净 , 吸千 , 剪碎后在暗中预冷数小时 。 然后在捣 碎 机
中加入 80 毫升介质先慢速 15 秒 , 后快速 拓秒捣碎 。 介质的组成为 : 蔗糖 0 . 4 M , N a CI
0
·
o 1M
,
irT
c i n e 一 N a O H 0 . 0 6 M , p H 7 . 6 ( 菠菜 ) 或 P H 7 . 2 ( 吊兰 、 一叶兰 ) 。 叶片经捣
碎后用 8层纱布过滤。 滤液在 1 0 X g 离心 l 分钟 , 弃去沉淀 , 上清液在 9 0 又 g 离心 5
分钟 , 沉淀用介质洗一次 , 再于 9 0 0 x g 离心 6 分钟 , 这次的沉淀即为所要的 叶 绿体 。
用适量的介质在玻璃匀浆器中研磨成悬浮液 , 置冰浴暗’中待用 。
二 、 D C I P 光还原活性的测定
基本反 应混合物包括 : 蔗糖 0 . 4M , N a CI 0 . 0 08 M , T ir ic en 一N a O H 0 . 04 M , p H 7 . 6
(菠菜 ) 或 P H 7 . 2 ( 吊兰 、 一叶兰 ) , D CI P 的浓度为 3 x 1 0 一 SM 。 在临照光前加入叶绿体
悬浮液 , 叶绿素浓度为 4 ~ 8 微克 /毫升。 激发光源为 5 0 瓦强光灯泡 (隔 9 厘米水层 ) ,
反应温度在 20 oC 左右p 在一般情况下 , 叶绿体的反应系统加 M g + 离子 10 分钟后进行
照光 ( 30 秒钟 ) , 照光后立即在日立 3 56 型二波长双光束分光光度计第一样品室用 双光束
方式测定 , 波长为 60 n m 。 有的实验用岛津 Q卜 6 0 型分光光度计测定 (表 1 ) 。
三 、 表观吸收光谱的测定
用 日立 3 56 型二波长双光束分光光度计双光束方式测定 , 液槽置第一样品室 。 所用
的基本反应混合物除了不加 D C I P 、 叶绿素浓些 ( 9 , n 微克 /毫升 ) 外 , 与用 于 D C I P
光还原活性测定的相同 。 M g+ 离子处理对叶绿体表观吸收光谱的影响的动态 过 程 , 是
用同一份样品加 M+g 十 后多次扫描吸收光谱进行测定的 , 并注意核对基线和在扫描前进
行搅拌 。 老化是把叶绿体悬浮液放在冰箱 中 ( 6℃ ) 进行的 。 测定温度在 2 0 oC 左右 。
四 、 叶绿素的测定
按照 rA n o n ( 19 4 9) 的方法测定和计算。
实 验 结 果
一 、 M g+ 十 离子对叶绿体 D C I P 光还原活性的调节作用
1
. 在预备实验中我们观察了 M g+ 离子不 同处理时间对菠菜叶绿体 D CI P 光还 原
括性的影响 , 在试验的时间范围 ( 5 ~ 60 分钟 ) 内 , D CI P 光还原活性随着吨+ 离子处
理时间的延长而增加 。 如在一个试验中 , 加 五19+ 离子 (1 o m M ) 6 、 30 、 60 分钟后 , 分
别促进此活性 28 % 、 4 % 和 52 % 。 因此 , 在实验中 M+g 十 离子处理时间一致是很 重 要
的 , 我们一般在加 M g + 离子 10 分钟后进行照光 。
2
.
M+g
十 离子对菠菜和阴生植物 ( 吊兰 、 一叶兰 ) 叶绿体 D C I P 光还原活性 的 调
节作用 。
部分结果列于表 1 、 表 2 。
1期 镁离子对菠菜 、 阴生植物( 吊兰 、 一叶兰) 叶绿体C DP I 光还原活性及表观吸收光谱的影响2 1
表 1. Mg 干十 离子对菠菜、 吊兰叶绿体DC P I 光还原活性的调节作用
微克分子C DP I
毫克C h l· 小时
对照
菠菜
+ Mg
呀十
对照
吊兰
+ Mg
十+
初扩+ 离子浓度为5 m M, 激发光强为 5 . 0 又 1护尔格 /厘米 , · 秒
表 2 . 不同强度激发光下 M g + + 离子对菠菜 、 一叶兰叶绿体的 D C了P 光还原活性的调节作用
激发光强 (尔格 /厘米 2 ·
D十 ” 体 …处 微克分子 D C IP毫克 C hl · 小时
{
. .
} 对 照 1 8 2 ! 1 0 0
5
.
0 X 1 06
一 叶 兰
+ 五I扩十
对 照
十 M+g 十
3 0
4 3
-一一… _ _ 刁一 { 对 照
1
.
2 5 X 10 4
一 叶 兰
+ M g针
对 照
+ M犷+
3 7
3 9
1 6
2 1
1 0 0
1 2 6
1 0 0
] 4 3
1 0 0
10 4
!州 l一
M梦 十 离子浓度为 I Om M
从表中数据可 以看出 :
( 1 ) 阳生植物 ( 菠菜 ) 叶绿体的 D C I P 光还原活性显著高于阴生植物 ( 吊兰 、 一叶
兰 ) 。 吊兰的此活性约为菠菜的形 , 一叶兰的此活性约为菠菜的形 。
( 2 )在饱和的激发光 (5 . o x l护尔格 /厘米 2 · 秒 , 白光 ) 下 , M g 十十 离子对菠 莱 、 吊
兰和一叶兰叶绿体的 D CI P 光还原活性都呈现促进作用 。 但是 M g + 离子对阴生植物 的
促进较阳生植物显著地高 , M g+ 离子 (5 m M ) 对菠菜叶绿体促进 26 % , 对一叶兰 、 吊
兰的促进分别为 4 3% 和 9 2% 。
( 3 )从表 2 可以看出 , 对于试验的阳生植物 ( 菠菜 ) 和阴生植物 ( 一叶兰 ) 的叶绿
休 , 在强光 (5 . O X I护 尔格 /厘米 2 · 秒 , 白光 ) 下 , D CI P 光还原活性都远 比弱光 ( 1 . 25 x
10
` 尔格 /厘米 2 · 秒 , 白光 ) 下高 , M+g 十 离子对二者的 D CI P 光还原活性的促进也都 比
弱光下高。 而在限制 D C I P 光还原速率的激发光下 , M g+ 离子对阴生植物叶绿体 D C I P
光还原活性的促进作用比阳生植物更显著些 。
( 4 )在实验中我们观察到 , 阳离子是否促进 D C I P 光还原活性 , 以及促进程度的大
小 , 取决于试验条件 , 包括供试植物的生长 、 发育情况 、 试验前和试验时的条件等 。
二 、 M g + 十 离子对菠菜 、 阴生植物 (一叶兰 、 吊兰 ) 叶绿体表观吸收光谱的影响
M+g
十 离子或其他二价阳离子 ( 如 、 C+a 十 ) 以及一价 阳离子 ( K 十 或 N犷 ) 在暗 中 可
2植 物 生 理 学 报 5卷
心0 . D.
1 0
时照
+1 0 口 材 M吕奋 .
诱导某些植物叶绿体表观吸收
光谱的 变 化 (r K a u se1 9 7 4,
G or s s 与 L ib b e y 1 9 72 , H e n k in
与 s a u er l 只7 7 ) 。 这种光谱 的
变平现象 , 被认为是阳离子诱
导了叶绿体结构的变化 (收缩 )
( G
r o s s 与 L ib b e y 1 9 7 2 ) 。
1
. 我们观察 了 M g十十 离
子对阳生植物 (菠菜 ) 、 阴生植
物 ( 一叶兰 、 吊兰 ) 叶绿体表
观吸收光谱的影响。 三者之间
变化是类似的 。 仅将一叶兰叶
绿体的表观吸收光谱和差异光
谱示出 (图 i a 、 i b ) 。
从图 a1 、 l b 可以看出:
( 1 ) M g
十十 离子使光 谱 变
平是显著的 : 在峰和肩的附近 ,
吸收降低了 ; 在原来吸收较小
的波段 , 吸收增加了 。 这些与
, 图 1。 一叶兰叶绿体的表观吸
收光谱
也 0 . D .
图 lb 一叶兰叶绿体 的 表
观吸收差异光谱 (对
照减 + 1 0m M M g什
的处理 )
.09…060:3八”00. nùU
一
1期 镁离子对菠菜 、 阴生植物 (吊兰 、一叶兰 )叶绿体 D C IP光还原活性及表观吸收光谱的影响 23
G r o s s与 L ib b e y( 1 9 7 2 )、 H e n ki n与 S a ue r( 1 9 7 7 )等人的结果是一致的 。
( 2 )一叶兰叶绿体表观吸收光谱的兰峰位于 4 32 n m, 肩在约 4 65 ln 处 , 红峰位于
6 7 3 n m
。 比较吸收光谱和差异光谱 , 我们观察到差异光谱峰和肩的位置比吸收光谱相应
位置兰移约 3 ~
, 即 M g 十十 处理引起吸收降低最大的位置 , 不在峰上 , 而在波长短 3 mn
左右的地方。
此外 , 我 们从这三种植物叶绿体的吸收光谱计算得到的数据表明 : M g + 离子 引起
的兰峰处吸收的降低率 , 大于红峰处的降低率 (其中一叶兰的显著些 ) ; 肩处吸收降低率 ,
接近于红峰处 , 而不是接近于蓝峰处 (菠菜叶绿体明显些 ) 。
2
.
M g十十 离子对菠菜叶绿体表观吸收光谱影响的动态过程 。
我们在用 M+g 十 离子处理叶绿体的过程中 , 多次扫描吸收光谱 , 观察了 M g + 对 叶
绿体表观吸收影响的动态过程 。 图 2 示出有代表性的几条曲线。
从图 2 我们观察到 , 峰和肩
处的吸收是随时间而 逐 渐 下 降
的 ; 在原来吸收较小波段的变化 ,
则在最初几分钟内上升 , 以后逐
渐下降 , 甚至降到比对照还低 。
3
. 在菠菜叶绿体老化过程
中 M g 十十 离子对其表现吸收光 谱
的影响 。
我们观察到 , 当菠菜叶绿体
在暗中 、 o6 C 左右老化时 , 随 着
时间的延长 , M g 十+ 对 其吸收米
谱的影响迅速减小 。 这种趋势在
最初几小时内已看 出 。 老化一昼
夜 后 , M g 十十 离 子 ( s m M ) 引 起
峰处吸收的降低不到新鲜叶绿体
中此数量的一半。 然而 , 对于平
行测定的 D C I P 光 还 原 活 性 ,
M+g
十 离子的促进作用不但 不 随
老化时间的延长而减少 , 反而增
强 了。
0
.
D
.
o ,
时服
+ 、 o m M M弓卜 . 5分锌
+ lo m M M B二 : 污小时
故 长
图 2 M g什 离子对菠菜叶绿体影响的动态过程
三 、 阳生植物 ( 菠菜 ) 和 阴生植物 ( 吊兰 、 一叶兰 ) 叶绿体的 Cm a/ 石值 。
我们曾测定这三种植物叶绿体制剂的 C hl a/ b 值 , 得到的结果表明 : C il a/ b 值与植物
的阳生 、 阴生俘之间有一定的相关性 。 阳生植物的菠菜此值最高 , 为 “ · ” , 比较典型 的
阴生植物一叶兰 , 此值最低 , 为 1 . 7 , 阴生性弱一些的阴生植物吊兰 , 此值居中 , 为 2 . 3 。
讨 论
金属离子对高等植物光合作用的重要性早已为人们所认识 ( B ar b er , 1 9 76 b , M ur ak -a
m i
, 等 19 7 6 ) 。 虽然从事这方面工作的人对阳离子作用机理 众 说 纷 纭 (M uar at , 1 9 69
,
24植 物 生 理 学 报 5卷
He n k i n 与 S、 u e r 19 7 7, S u n 与 S a u e r 1 0 7 2 , L o o s 1 0 76 , R u r a in s k i 与 M a de r 1 9 7 7 , D a -
v i。 等 1 9” ) , 但有一点看法是共 同的 , 即都认为金属离子在调节着激发能的分配 。 大部
分工作得到阳离子促进与 P s l 有关反应 、 抑制与 P S I 有关反应的结果。
在我们的实验条件下 , 我们观察到与 8P 亚有关的电子从 H : O 传递到 D以P 这一 反
应的速率为 M+g 十 离子所促进 。 对于常用的植物材料— 菠菜叶绿体 , 我们的这些结果与许多实验室得到的结果是一致的 , 对于阴生植物— 一叶兰 、 吊兰的叶绿体 , M g+ 离子也呈现促进作用 (这方面尚未见诸于报导 ) , 并且促进得更为显著 。 我们得到的这些结
果 , 与 M u ar at ( 1 9 6 9) 、 H en ik n 与 S aue r ( 1 9 7 7) 等实验室得到的结果是一致的
, 支持
金属离子 (以崛+ 为代表 ) 促进与 r s 亚有关反应的看法 , 即从事这方面工作的大部分
工作者的看法 。
在主张金属离子促进与 P S I 有关反应的许多假说中 , L o s ( 1 9 76) 提出了一个符合
光合色素 “ 三组分 ” ( “ tr iP ar it et ” ) 机理的看法 。 他认为从天线色素复合物向两个光系统
传递激发能可以为 M g 十十 离子所偏移 , 使传递较多激 发能 给 P S 亚 , 给 SP 亚的 多 , 给
P S I 的就少了 。 D va is 等人 ( 1 9 7 6) 最近在转绿的叶绿体膜 中 , 证明了捕光色素蛋 白复合
物 、 阳离子调节激发能在两个光系统间分配的能力是平行 出现的 。
阴生植物含叶绿素多 , hC l a/ b 值低 , 并 且 既 l/ p 7 0 值 高 ( B o ar id 力 an 1 9 7 7) 等特
性似乎暗示 , 阴生植物比阳生植物含有更多的捕光色素 , 或捕光 C h l a/ b 色素蛋 白 复 合
物更大些 。 如果是这样 , 并且 L o 。 ( 1 9 7 6) 的假说和 D va is 等人 ( 1 9 7 6) 的实验结果是对
的 , 则我们观察到的 , M g+ 对阴生植物叶绿体 D CI P 光还原活性的促进大于阳生 植 物
的这些结果 , 是易于理解的 。 B o a f d m an ` ( 1 9 7 7) 却提到阴生植物和阳生植物每个作 用
中心的捕光叶绿素分子数是一样的 。 但这提法与阴生植物具有高的 C h l/ P 7 0 值和低 的
C hl a/ b值的这些事实似乎是矛盾的 , 看来 , 还需要直接分离的工作 , 来对比研究阴生 、
阳生植物的捕光色素蛋白复合物。
按照 G or s 与 iL b b e y ( 1 9 7 2) 的观点 , 阳离子引起叶绿体收缩 , 由此产生的遮阴造
成峰附近吸收变低 , 浊度 ( 光散射 ) 增加造成 吸收较小波段的表观吸收增加 。 我们观察
到的吨什 离子引起的叶绿体表观吸收光谱的一些变化 , 符合这一观点。 吨+ 处理后 ,
吸收降低最大的位置比吸收峰波长短 3 n m 左右 , 以及兰峰处的吸收降低百分率比 红峰
处为大的现象 , 也可用遮阴及散射增加引起的漏光增加作定性的解释 。 但是 , 如以菠菜 、
一叶兰叶绿体为例 , 肩 ( 约 4 65 n m ) 处的吸收降低百分率与红峰 ( 6 7 3 n m ) 处相近 , 而
比兰峰 (4 3 2 n m ) 处小的现象是难以用同一观点解释的 。 我们认为 , 这提示有这样一种可
能性 , 阳离子除了影响叶绿体的结构外 , 还对叶绿体中的不 同成分 ( 如色素等 ) 有不 同
的影响 。
我们观察到的 , M十十 离子对叶绿体表观吸收光谱的影响 , 随老化时间的延长 ( 如一
昼夜 ) 而减小 , 而对 D C I P 光还原活性的促进 , 不但不减小反而加强的这个现象 , 也似
乎说明 M g + 离子对叶绿体的影响是多方面的 , 复杂的 。
对于我们观察到的 , 在 M g + 离子处理过程中 , 在吸收小的波段 , 最初几分钟表观
吸收增加 , 以后逐渐降低 , 甚至降到低于对照的现象 , 目前我们尚难解释 。
才1期 镁离子对菠菜 、 阴生植物( 吊兰 、 一叶兰)叶绿体D C I P光还原活性及表观吸收光谱的影响2 5
瓦
参 考 文 献
之
才
之
大
一砂
上
奥
之
A n ro n
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1
.
19 49
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B a r b e r
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J
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B
. ,
29 7 4
.
P h o t o s y n t h e t i e r e g u la t i o n b y e a t io n s
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in s p i n a e h e h lo r o p一a s t , . B ioc 人` r o .
B ioP 勺5 . A c at , 3 3 3 : 3 5 3 .
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u r a k a m i
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5
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T o r r e 、 一P e r e i r a J
. ,
P a e k e r
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L
. ,
19 7 5
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S t r u e t ur
e o f th e e h lo r o P la s t m
e n l b r a n e 一 R尽la t io n
t o e :、 e r g y e o u p l in g a n d i o n t r a n sP o r t , in : B io e n e gr e t ie s o f P h o t o sy n th e s is (G o v i n dj e e
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一n i e P r e s s , N e w Y o r k
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R u r a in s k i
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J
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G
. ,
1 9 7 7
.
R e g u la t io n o f th e H i ll
r e a e t io n b y e a t io n s a n d i t s a b o lis h m e n t b丫
u n e o u P le r s
.
B动ch初` . B ioP 勺5 . A c at , 4 6 1 : 4 8 9 .
M
一, r a t a , N
. ,
19 69
.
C o n t r o l o f e x e i t a t i o n t r a n s fe r in P h o t o s v n t h e s i s 1
.
M
a g n e s i u m io n
一
d e P e n d e n t d is t r ib u t io n
o f e x e i t a t io n e n e gr y b e t w e e n tw o P ig m e n t s y s t e nr s i n s P in a e h e h lo r o l〕 l a s t s , B io c h im
.
B i0P 妙 , . A c t a , 18 9 :
1 7 1
s u n
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5
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s a : : e r
,
K
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e e
m件n t i n b r o k e n sp i n a e h e h lo r叩 l a s t s . B滋o c h诵 . 、 B 诬妒勺该 . A c at , 2 5 6 :礴09 .
才
26植 物 生 理 学 报 5卷
TH F F E E EC TS O FM G ANS EI UM IO NO N TH ED C I P
PHO TO R ED UC TIO NC I T AV I TY AND A P PAR EN T
ABS O R PI TO NS E PC R T UM INC H LO RO PLS ATS O F
S I PNC AH AND O F THS EH AD E PL AN TS
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C h ao F u一 h un g, C h u C h u n于 h s i , M a o T a 一 e h a n g , sH u C h u n 一 h u i
T a i Y u n一 l i n g
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1
.
I t w a s o b s 、 r v e d t h a t t h e D C I p p h o t o r e d u e t i o n a e t iy i t y i n e h l o r o p l a s t s o f
s P i n a e h (
a s u n Pl a n t ) w a s m u e h h i g h e r t h a n t h a t o f t h e s h a d e P l a n t s
.
M g + + i o n s t i
-
m
u l a t e d t h i s a e t i v i t y o f al l t h e s e e h l o r o P l a s t s
, a n d t h e s t im u l a t i n g a e t i o n w a s m
o r e
s i g n i if e a n t i n t h e e h l o r o P l a s t s o f t h e s h a d e Pl a n t s
.
2
.
T h e e fe
e t o f a e t i n i e l i g h t i n t e n s i t y u P o n t h e s t i m u l
a t i n g a e t i o n o f M g+ +
i o n o n D C I P P h o t o r e d u e t i o n a e t i vi t y i n e h l o r o P l as t
s o f s P i n a e h a n d 入介 la x红 m o n o -
P妙110 5 w a s o b s e r v e d . T h e e fe e t w a s m o r e ,P r o n o u n e e d u n d e r s a t u r a t e d i n t e n s i t y
t h a n t h a t o f r a t e
一
li m i t i n g i n t e n s i t y
.
U n d e r r a t e
一
l i m i ti n g i n t e n s i t y
, t h e s ti m u l
a t i n g
a e t i o n o f M g
+ + i o n o n t h e P h o t o r e d u e t i o n a e t i v i t y o f t h e sh a d e P l a n t w a s m
o r e P r o
-
n o u n e e d
.
3
.
T h e e fe
e t o f M g
+ + i o n o n t h e a P P a r e n t a b s o r P t i o n s P e e tr u m o f s P i n a e h a n d
s h a d e P l a n t e h l o r o Pl a s t s w a s o b s e r v e d
.
T h e e h a n g e s w e r e s i m i l
a r i n t h e s e t h r e e
e h l o r o P l a s t s
.
M g
+ + i o n e a u s e d t h e a P P a r e n t a b s o r P t i o n s P e e t r u m t
o fl a t t e n e d o u t
.
4
.
C o m P a r i n g t h e a PP a r e n t a b s o r P t i o n s P e c t r u m w i t h t h e (e
o n t r o l m i n此
M g
+ +
) d i fe
r e n e e s P e c t r u m
,
w e o b s e r v e d t h a t t h e s i t e s o f m
a x im u m d i m i n u t i
o n e a u
-
s e d b y M +g
+ i o n w e r e n o t o n t h e P e a ks b u t sh
o r t e r t h a n t h e P e a k s a b o u t 3 n m
.
5 ; T h
e k i n e t i e s o f t h e e fe e t
o f M +g
+ i o n o n t h e a P P a r e n t a b s o r P t i o n
.
sP e e t r u m
i n sP i n a e h e ih
o r 0 P l a s t s w as o b
s e r v e d
.
W i t h i n t h
e d u r a t i o n (2
.
5 h o u r s ) o f t h e
e x P e r im e n t
, t h e a b s o r P t i o n P e a k s a n d t h e s h o u ld e r fe l l w i t il t im e ; i n t h e w a v e l e n g t h
r e g i o n o f m i
n im u n a b s o r P t i o n
, t h e v a l u e o f O
.
D
.
r o s e a t if r s t
, t h e n fe l l t o a l e v el
s o m e t im e s b e l o w t h e e o n t r o l
.
6
.
T h e e fe
e t s o f M g
+ + i o n o n t h e a PP a r e n t a b s o r P t i o n sP e e t r u m
a n d t h e D C I P
P h o t o r e d u e t i o n a e t i v i t y o f a g e d s Pi n a e h e h l o r o Pl a s t s w e r旦 o b s e r v e d . W i t h i n t h e
d u r a t i o n ( 2 4 h
o u r s )
o f t h e e x P e r i m
e n t , t h e e fe
e t o n a P P a r e n t a b s o r P t i o n s P e e t r u rn
d i m i
n i s h e d w i t h t i m
e
.
T h e D C I P P h o t o r e d u e t i o n a e t i v i t y w as n o t o n ly u n d i m i
-
n i sh e d b y M+g
+ i o n
,
b u t w
a s s ig n i if e a n t l y e n h a n e e d w i t h t i m e
·
7
·
T h e s e e x P e r im
e n t s l e a d t o t h e co n d
u s i o n t h a t M g
+ + i o n e n h a n e es D C I P
p h
o t o r e d u e t io n (H i l l )
a e t i v i t y o f b o t h s u n
一 a n d s h a d e P l a n t e h l o r o Pl a s t ,
, a n d i n d u e e
5 t r u e t u r al e h a n g e s i n t h ( s e e h l o r o P l a s t s
.
车
气
冬
乡