全 文 ：书　［收稿日期］　２０１４－０１－０７；２０１４－０８－０７修回
　［基金项目］　贵州省科学技术基金项目“贵州地道药材艾纳香抗旱评价与种子生物学研究”［黔科合Ｊ字（２０１３）２１６９］
　［作者简介］　池　馨（１９８８－），女，在读硕士，研究方向：野生动植物保护与利用。Ｅ－ｍａｉｌ：１５８８５００８０１５＠１６３．ｃｏｍ．
　＊通讯作者：刘济明（１９６３－），男，教授，从事植物生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｋａｒｓｔ０６２３＠１６３．ｃｏｍ
［文章编号］１００１－３６０１（２０１４）０８－０４４４－００４８－０４
自然干旱胁迫下艾纳香的生理生化特性
池 馨１，廖小峰２，刘济明１＊，田 凡３，李 鹏１，颜 强１
（１．贵州大学 林学院，贵州 贵阳５５００２５；２．贵州科学院 贵州省山地资源研究所，贵州 贵阳５５０００１；３．贵州省林
业科学研究院，贵州 贵阳５５００１１）
　　［摘　要］为探明干旱胁迫与艾纳香生理生化指标的相关性，促进其在贵州的种植，以贵州罗甸县的艾
纳香为研究对象，通过盆栽控水自然干旱１８ｄ及复水１５ｄ处理，研究其叶片的相对含水量、水分饱和亏、游
离脯氨酸含量、可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量、可溶性淀粉含量、丙二醛（ＭＤＡ）含量、过氧化物酶
（ＰＯＤ）、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性的变化趋势。结果表明：随着土壤干旱时间的延
长，艾纳香叶片的游离脯氨酸、可溶性蛋白质和可溶性糖含量都呈明显升高趋势，复水后降低；各指标在整个
干旱胁迫进程中与土壤水分含量均有相关性。
［关键词］艾纳香；干旱胁迫；生理生化；水分梯度；贵州
［中图分类号］Ｓ５６７．２３９ ［文献标识码］Ａ
Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
ｕｎｄｅｒ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ
ＣＨＩ　Ｘｉｎ１，ＬＩＡＯ　Ｘｉａｏｆｅｎｇ２，ＬＩＵ　Ｊｉｍｉｎｇ１＊，ＴＩＡＮ　Ｆａｎ３，ＬＩ　Ｐｅｎｇ１，ＹＡＮ　Ｑｉａｎｇ１
（１．Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　５５００２５；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ
Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５０００１；３．Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，
Ｇｕｉｙａｎｇ，Ｇｕｉｚｈｏｕ５５００１１，Ｃｈｉｎａ）
　　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｌｅａｆ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｗａｔｅｒ　ｓａｔｕｒａｔｉｏｎ　ｄｅｆｉｃｉｔ，ａｎｄ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅ－ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ
ｐｒｏｔｅｉｎ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｔａｒｃｈ，ＭＤＡ，ＰＯＤ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｏｆ　Ｂｌｕｍｅａｂａｌｓａｍｉｆｅｒａｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎ　ｐｏｔｓ
ｕｎｄｅｒ　１８ｄｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｎｄ　１５ｄｗａｔｅｒｉｎｇ　ｗｅｒｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ａｎｄ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｆｏｒ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａｉｎ　Ｇｕｉｚｈｏｕ．Ｔｈｅ
ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｐｒｅｓｅｎｔｓ　ａ　ｏｂｖｉｏｕｓ　ｒｉｓｉｎｇ
ｔｒｅｎｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ａｆｔｅｒ　ｗａｔｅｒｉｎｇ，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；
ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｇｒａｄｉｅｎｔ；Ｇｕｉｚｈｏｕ
　　随着全球气候变化的加剧，特别是气温的升高，
干旱胁迫的影响越来越突出［１］。土壤有效水分的匮
乏对植物生长状况和生理生态过程可产生显著影
响［２－４］，因此，研究植物耐旱潜力是植物生理生态学
的热点领域［５］。有研究表明［６－１０］，植物体内的可溶
性蛋白质大多是参与各种代谢的酶类，其在受到干
旱胁迫时会发生变化；当植物遭受水分胁迫造成生
理性缺水时，植物体内脯氨酸（Ｐｒｏ）大量积累；植物
细胞内自由基的产生与清除处于一种动态平衡，一
旦该平衡遭到破坏，则自由基积累，丙二醛（ＭＤＡ）
含量增加；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、过氧化物酶
（ＰＯＤ）和过氧化氢酶（ＣＡＴ）等能够有效地清除自
由基，是酶促防御系统的重要组成成分［１１－１２］。因此，
测定叶片的生理生化指标变化是了解植物抗逆性的
一种重要方法。
艾纳香（Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　Ｌ．ＤＣ）为菊科艾
纳香属多年生木质草本植物，全世界约有８０个种，
广泛分布于热带、亚热带的亚洲、非洲和大洋洲［１３］。
在我国主要分布于海南、贵州、广西、广东、云南和台
湾等省，其中可供药用的有１６个种。目前，贵州省
仅在罗甸县和望谟县的极少数地方还保留有艾纳香
人工培植优良品种［１４］，相关的研究主要包括艾纳香
在贵州的分布情况［１５］、艾纳香的生长习性［１６］以及艾
纳香的有效成分等［１７－２０］。贵州作为典型的喀斯特地
区，由于地形地貌原因常造成突发性与季节性的干
旱，严重制约了农业生产的可持续发展［２１－２２］。目前，
有关干旱胁迫对丹参、黄檗和中华芦荟等药用植物
有效成分含量影响方面的研究已有文献报道［２３－２６］，
而有关干旱胁迫对艾纳香生理生化指标和有效成分
影响方面的研究尚未见文献报道。为此，笔者于
２０１３年以贵州罗甸县的艾纳香为研究对象，采用盆
栽控水的方法对贵州重要药用植物艾纳香的耐旱潜
　贵州农业科学　２０１４，４２（８）：４８～５１
　Ｇｕｉｚｈｏｕ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ
力进行研究，以期探明干旱胁迫与艾纳香生理生化
指标的相关性，为其在贵州大面积种植提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
１．１．１ 艾纳香 选用贵州罗甸艾纳香有性繁殖的
艾纳香幼苗带回贵州大学林学院苗圃采用盆栽方式
种植备用（盆口直径为２９ｃｍ，深度为４０ｃｍ）。盆栽
土壤一致，选择长势一致的幼苗进行干旱胁迫试验。
１．１．２ 仪器设备 ＳＩＧＭＡ　２－１６ＰＫ离心机，佑科
ＵＶ７５２紫外可见分光光度计，ＯＨＡＵＳ（奥豪斯）先
行者电子天平，精度０．００１ｇ。
１．１．３ 试剂 浓硫酸、甲苯等管制药品从学院登
记购买，ＮＢＴ、蒽酮、乙酸乙酯等常规药品从药品店
购买。
１．２ 试验设计
于２０１３年７月将长势一致无病虫害的３０盆幼
苗移入隔绝降水的透明大棚，浇透水后采用自然干
旱的方法进行干旱胁迫。从第２天开始，每次从不
同植株上选取中上部同一位置的成熟叶片１片，将
所采叶片去叶脉后剪碎混合进行各生理生化指标的
测定。３次重复。
１．３ 测定项目
土壤含水量、叶片相对含水量（ＲＷＣ）与水分饱
和亏 （ＷＳＤ）采用烘干称量测定，叶片丙二醛
（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸法测定，叶片脯氨酸
含量测定采用酸性茚三酮显色法显色法测定，叶片
可溶性糖与可溶性淀粉含量采用蒽酮比色法测定，
叶片可溶性蛋白质含量采用考马斯亮蓝 Ｇ－２５０染
色法测定，叶片超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用氮
蓝四哩（ＮＢＴ）光还原法测定，叶片过氧化氢酶
（ＣＡＴ）活性采用高锰酸钾滴定法测定［２７］，叶片过氧
化物酶（ＰＯＤ）活性采用愈创木酚法测定［２８］。
ＲＷＣ＝（叶片鲜重－叶片干重）／（叶片饱和鲜
重－叶片干重）×１００％ （１）
ＷＳＤ＝１－ＲＷＣ＝（叶片饱和鲜重－叶片鲜
重）／（叶片饱和鲜重－叶片干重）×１００％ （２）
１．４ 数据统计与分析
所有获得数据统计与分析均由ＳＰＳＳ１７．０完
成，图表处理采用Ｅｘｃｅｌ２００３软件。
２ 结果与分析
２．１ 不同干旱胁迫时间艾纳香叶片的含水量
从图１可见，随着胁迫天数的增加，土壤含水量
逐渐降低，艾纳香叶片的相对含水量呈逐渐下降趋
势，从９１．４５％逐渐降至６９．３１％。即在胁迫前６ｄ
增加趋势较平缓，９～１８ｄ呈显著增加趋势，说明，
胁迫６ｄ后土壤的含水量已低于植株正常生长所
需，植株应对土壤水分的减少叶片也相应减少含水
量。其水分饱和亏在胁迫０～６ｄ时没有显著性差
异，因为土壤含水量可以满足植物的正常需求；胁迫
第９天时，叶片相对含水量减低至８１．１２％，叶片水
分饱和亏达１８．８８％，均与处理０ｄ时表现出显著差
异。胁迫第１８天时，叶片已严重萎蔫枯黄。之后进
行胁迫后复水，复水１５ｄ后植株长出新叶片，恢复
正常生长特征，其叶片相对含水量达８８．７９％、水分
饱和亏达１１．２１％，与胁迫初期的数值较为接近。
0
20
40
60
80
100
0%%%%%%%%%%%%%%3%%%%%%%%%%%%6%%%%%%%%%%%9%%%%%%%%%%%12%%%%%%%%%%15%%%%%%%%%%18%%%%%复水 15
土壤含水量 叶片相对含水量 水分饱和亏
含
水
量
/%
M
oi
stu
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%c
on
te
nt
处理时间
Treatment%time
图１ 不同干旱胁迫时间土壤与艾纳香叶片的含水量
　　Ｆｉｇ．１　Ｍｏｉｓｔｕｒｅ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａｌｅａｆ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ
ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
２．２ 不同干旱胁迫时间艾纳香叶片生理生化指标的
含量
２．２．１ 艾纳香可溶性糖与可溶性淀粉的含量 从
图２可见：１）可溶性糖。艾纳香叶片可溶性糖的含
量随干旱胁迫时间增加呈升高－降低趋势。其中，当
胁迫第１２天时达到最大值３５．２８ｍｇ／ｇ　ＦＷ，之后
有缓慢减小；胁迫后复水其可溶性糖的含量与胁迫
初始的含量基本达到一致。２）可溶性淀粉。其含
量随胁迫时间增加呈缓慢下降趋势，在第１８天时降
低至最低点，且在胁迫后复水又恢复到未受胁迫时
的水平。可能与淀粉水解酶活性升高、淀粉合成关
0
5
10
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20
25
30
35
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含
量
/%[
m
g／
(g
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W
)]
可溶性糖 可溶性淀粉
0 3 6 9 12 15 18 复水 15
Co
nt
en
t
处理时间
Treatment%time
　　图２ 不同干旱胁迫时间艾纳香可溶性糖和
可溶性淀粉含量的变化
　Ｆｉｇ．２　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｔａｒｃｈ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂ．
ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
键酶ＡＤＰＧＰＰａｓｅ活性降低有关，此结果与柴成林
等［２９］的研究结果相似。
２．２．２ 艾纳香可溶性蛋白质与游离脯氨酸的含量
１）从图３可见：艾纳香叶片可溶性蛋白质的含量随
胁迫时间增加呈升高－降低趋势。其中，当胁迫第
１５天时其含量达到极值，为４３７．６６ｍｇ／ｇ　ＦＷ，之后
·９４·
　池　馨 等　自然干旱胁迫下艾纳香的生理生化特性
　ＣＨＩ　Ｘｉｎ　ｅｔ　ａｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ｕｎｄｅｒ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ
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0 3 6 9 12 15 18 复水 15
0 3 6 9 12 15 18 复水 15
含
量
/%[
m
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(g
%F
W
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Cc
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可溶性蛋白
Soluble protein
处理时间
Treatment%time
游离脯氨酸
Free%proline
Cc
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含
量
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m
g／
(g
%F
W
)]
处理时间
Treatment%time
　　图３ 不同干旱胁迫时间艾纳香可溶性蛋白质和
游离脯氨酸的含量变化
　　Ｆｉｇ．３　Ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂ．
ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
又逐渐下降；复水后其含量比胁迫初始的含量高很
多。可能是由于在水分恢复后植物虽有所恢复但可
溶性蛋白质参与的部分代谢反应没有彻底恢复。２）
从图４可见：游离脯氨酸含量随胁迫时间增加呈升
高－降低趋势。其中，在干旱胁迫前９ｄ的变化比较
缓慢且反应不敏感，说明，水分胁迫还没有真正威胁
到艾纳香；但在胁迫９ｄ后则呈显著上升趋势，可能
与艾纳香在重度胁迫下的耐受能力有关。
２．２．３ 艾纳香 ＭＤＡ、ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ的含量
从图４可见，艾纳香叶片 ＭＤＡ、ＰＯＤ、ＳＯＤ和ＣＡＴ
的含量对胁迫的反应趋势一致，均呈升高－降低的趋
势。其中，ＭＤＡ和ＣＡＴ在胁迫第１２天时为最大
值，第１５天时呈下降趋势；ＰＯＤ和ＳＯＤ在第１５天
时最大，第１８天时开始下降。复水后 ＭＤＡ、ＰＯＤ
和ＳＯＤ均不同程度减少，只有ＣＡＴ表现出微量增
加。说明，艾纳香忍耐干旱胁迫的能力是有限的，在
一定范围内，艾纳香可通过增加酶活性提高适应干
旱胁迫的能力；但当胁迫超出其忍耐范围，保护酶活
性则会下降。与范苏鲁等［３０－３２］的研究结果相似。
0
400
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1000
800
1200 MDA POD SOD CAT
0 3 6 9 12 15 18 复水 15
Co
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en
t
含
量
/[
m
g／
(g
FW
)]
处理时间
Treatment%time
　图４ 不同干旱胁迫时间艾纳香 ＭＤＡ、ＰＯＤ、ＳＯＤ和
ＣＡＴ的含量变化
　Ｆｉｇ．４　ＭＤ，ＰＯＤ，ＳＯＤ　ａｎｄ　ＣＡＴ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｂ．ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ
ｌｅａｆ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｔｉｍｅ
３ 结论与讨论
在一定干旱胁迫范围内，随着土壤水分梯度的
降低，艾纳香表现出一定程度的适应性。在胁迫第
９天时，除可溶性蛋白外，不论是其叶片的相对含水
量、叶片饱和亏还是可溶性糖、可溶性淀粉、游离脯
氨酸，及 ＭＤＡ和抗氧化酶等均呈急剧变化趋势（或
升或降）；随着胁迫期延长，各指标均呈现不同程度
的变化趋势，可溶性蛋白与游离脯氨酸、ＳＯＤ、ＰＯＤ
在第１５天时达峰值，而可溶性糖、ＭＤＡ和ＣＡＴ等
则在第１２天时达最大值。说明，艾纳香在轻度干旱
时有较好的适应性，随着胁迫加重，在一定范围内植
物表现多方面的适应对策，但可能由于叶片大，水分
散失严重，出现严重萎蔫现象。
可溶性蛋白质、ＭＤＡ和抗氧化酶等多个指标
的含量在胁迫末期出现减小，究其原因可能是胁迫
蛋白的调节能力有限，植物在超出耐受的阈值后渗
透调节作用增强，可增大膨压和渗透势的可溶性物
质相应地增多所致。有研究表明［３３］，以上几种渗透
调节物质在水分胁迫的适应性反应上是综合作用
的。
作为药用植物的艾纳香，有关其有效成分含量
与干旱胁迫关系的研究还有待进一步研究。
［参 考 文 献］
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（责任编辑：王　海
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（上接第５１页）
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（责任编辑：陈　静）
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　池　馨 等　自然干旱胁迫下艾纳香的生理生化特性
　ＣＨＩ　Ｘｉｎ　ｅｔ　ａｌ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ｂｌｕｍｅａ　ｂａｌｓａｍｉｆｅｒａ　ｕｎｄｅｒ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ