全 文 ：2009年第6期 总第163期2009年第6期 总第163期CAOYE YU XUMU 草业与畜牧 CAOYE YU XUMU草业与畜牧
赵 玲1，马向丽1，邓祥升2，罗富成1*，兰国相1，吴开贤1
（1. 云南农业大学草业科学系，云南 昆明 650201；2. 云南省寻甸县畜牧局，云南 寻甸 655200）
干旱胁迫对草地早熟禾抗旱生理的影响
收稿日期：2008-10-09
基金项目：云南农业大学青年基金“云南省抗旱节水型草地
早熟禾地引进、筛选与推广应用（YNDKKY0711）”部分研
究内容
作者简介：赵玲（1982- ），女，奇台县人，在读研究生，主
要从事草坪与环境方面的研究。
*通讯作者
摘 要：以国内常用的6个草地早熟禾品种为材料，研究了干旱胁迫条件下叶片相对含水量、电导率、游离脯氨
酸、丙二醛含量和叶绿素含量等生理指标对干旱胁迫的响应，探讨了各种生理变化与抗旱性的关系，并利用隶属函数法
对抗旱性进行了综合评价。结果表明，6个草地早熟禾的相对含水量、叶绿素含量随水分胁迫时间的延长呈减少趋势，而
相对电导率、游离脯氨酸和丙二醛含量呈增加趋势。通过隶属函数分析，6个草地早熟禾的抗旱性大小顺序为蓝鸟>解放
者>午夜>优异>优美>肯塔基。
关键词：草地早熟禾；抗旱性；脯氨酸含量；叶片含水量
中图分类号：S688.4 文献标识码：A 文章编号：1673-8403（2009）06-0037-05
随着人们对精神文明的追求和环保意识的增强，
我国的草坪业已经得到了前所未有的发展。高质量的
草坪不仅具有净化空气、美化环境、保持水土和降低
噪音等多种功效，而且可以给人们提供休闲娱乐和体
育运动的场所，已成为城市景观生态系统的重要组成
部分。但是，在干旱、半干旱地区及水资源时空分布
不均衡的地区，水资源的有限性已严重制约了草坪业
的发展。
据统计，在一般养护条件下，草坪草的典型耗水
量为2.5～7.5 mm/d，最大值为12 mm/d[1]。长期水分亏
缺不仅使草坪草体内生理代谢紊乱，生长势减弱，而
且还影响其原有的形态特征。随着人们日益倚重于草
坪的功能性的同时，又面临着解决草坪生长所需水分
的问题。因此，草坪草抗旱性的研究已经成为草业科
学领域不可忽视的课题[2]。以往关于草坪草的研究报
道很多，主要针对与草坪草抗旱性关系密切的生理生
化指标和形态指标[3，4]，以及对草坪草种间或品种间的
不同途径的抗旱方式的研究[5]。但是有关草坪草抗旱
性综合评价这方面的相关报道较少，而植物的抗旱性
是多种生理生化作用共同的结果，因此对草坪草各个
生理指标进行综合评价，避免了单一指标评价的片面
性，能更好地揭示草坪草对水分胁迫的适应机制。
本试验选用坪用性状优良的草地早熟禾（Poa
pratensis L.）为研究对象，主要研究在不同干旱胁迫
下草地早熟禾的各个生理变化情况，然后通过隶属函
数法对各指标进行综合分析，确定常见草地早熟禾的
抗旱性大小，为草地早熟禾抗旱适应性机制的研究提
供一定的科学根据。
1 材料与方法
1.1 试验地自然概况
试验地位于云南昆明市云南农业大学草坪实习基
地，地处东经103°11′，北纬25°01′，海拔高度
1 931 m，年平均气温14.7℃，年降水量900～1 100 mm，
年日照时数为2 411.8 h。3～5月为干旱季节，多风且
空气湿度低。土壤为红壤，pH值6.6，肥力能保证草
坪草的正常生长。
1.2 试验材料
供试材料为草地早熟禾品种午夜、优异、优美、
解放者、肯塔基、蓝鸟。
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1.3 试验设计
试验于2008年2月20日至 4月18日进行。采用
盆栽试验，选直径为40 cm、高30 cm 的塑料盆，取
试验田表层土，粉碎混匀，每盆装入等量土壤。选取
籽粒饱满、大小一致、无病虫的种子，用次氯酸钠消
毒，自来水冲洗后播种，每个材料6盆，每盆播种2 g
草种。待苗齐后间苗，每盆去弱小苗后留健苗50株。
等苗长到10cm左右开始干旱胁迫试验，在干旱处理
的当天对各盆浇足水，随机取每个材料6盆中的3盆
设为对照，另3盆为干旱胁迫处理。对照组正常浇
水，处理组干旱胁迫12 d浇水1次（浇足）。分别在胁
迫处理的第4天、第8天、第12天及复水后第4天进
行各项指标的测定。
1.4 测定项目与方法
1.4.1 叶片相对含水量（LRWC）及干鲜比[7]：剪取植
物组织，迅速放入铝盒，称其鲜重，然后将试材浸入
水中24 h后取出，用吸水纸吸干叶片水分，称其组织
饱和质量。然后于105℃下杀青0.5 h，于80℃下烘至
恒量。由公式求出相对含水量及干鲜比。
1.4.2 叶片电导率的测定[7]：称取0.2 g鲜样，用蒸馏
水冲洗2次，剪碎放入试管中，加20 ml蒸馏水，并移
至真空干燥器用真空泵抽气 10 min，取出静置
2Omin，用DDSJ一308A型电导仪测定其电导率S，煮
沸15 min冷却至室温，测电导率。由公式求得相对电
导率。
1.4.3 叶片脯氨酸含量的测定[7]：采用茚三酮法。取
鲜样0.2 g，用磺基水杨酸浸提，酸性茚三酮显色，L
甲苯萃取，然后用722分光光度计在520 nm下比色测
定，再由标准曲线查得相应浓度，按公式计算样品中
的脯氨酸含量。在计算时鲜重利用干鲜比折算成干重
计算。
1.4.4 叶片丙二醛（MDA）含量的测定[7]：用硫代巴
比妥酸法进行测定。称取0.2g 鲜样，加入三氯乙
酸、硫代巴比妥酸，4 000 r/min离心10 min，然后在
沸水浴中煮沸10 min，立即冷却，再以4 000 r/min离
心10 min，取上清液于450、532和600 nm波长下比
色，然后根据公式计算。在计算时鲜重利用干鲜比折
算采用SPSS统计软件，对相同取样期不同种和同种不
同取样期的各生理指标分别进行0.05和0.01水平LSD
差异显著性检验。
隶属函数值计算公式：
R（Xi）=（Xi ⁃Xmin）/（Xmax⁃Xmin）
式中，Xi为指标测定值，Xmin、Xmax为所有参试材料某
一指标的最小值和最大值。如果为负相关，则用反隶
属函数进行转换，计算公式为：
R（Xi）=1⁃（Xi⁃Xmin）/（Xmax⁃Xmin）
2 结果与分析
2.1 水分胁迫下叶片相对含水量的变化（见表1）
品种
优异
解放者
肯塔基
蓝鸟
优美
午夜
CK
91.12aC
94.75bC
93.66bC
94.95bC
90.92aC
93.95bC
第4天
89.67aC
91.73bC
88.94aC
94.51bC
90.43bC
93.36bC
第8天
62.25bB
60.31bB
46.23aB
67.36bB
46.13aB
63.21bB
第12天
22.84aA
28.62abA
22.22aA
32.15bA
23.19aA
34.35bA
复水4天
90.16aC
96.27bC
93.07abC
96.89bC
91.79aC
91.12aC
表1 各品种草地早熟禾叶片相对含水量的变化 %
注：同列或同行不同小写字母表示P＜0.01水平下差异显著，不同大写字母表示P＜0.05水平下差异显著。下同。
植物受到干旱胁迫时，叶片相对含水量随水分胁
迫强度的增加而减少，是衡量植物抗旱能力的一个主
要指标[8]。从表1中可以看出，随着干旱胁迫的加重，
植物叶片的相对含水量逐渐减少，但是胁迫第4天各
个品种的相对含水量与CK差异不显著。随着干旱胁
迫的加剧，相对含水量逐渐减少，直到胁迫第12天，
各品种的相对含水量达到最大，其中相对含水量达变
化最大的是肯塔基，相对含水量比其CK低了76.3%。
其次是优异和优美，比其 CK 分别低了 75.0%和
74.6%。其中相对含水量下降幅度最小的是午夜，胁
迫12天的相对含水量比CK低了64.2%，复水第4天逐
渐恢复正常相对含水量（P＜0.05）。干旱胁迫12天不
同植物比较：胁迫第8天优异、解放者、蓝鸟、午夜
差异不显著（P>0.01），显著高于肯塔基、优美（P＜
0.01）；胁迫第12天的相对含水量为蓝鸟、午夜显著
高于优异、肯塔基、优美（P＜0.01）；解放者与其他
品种没有显著差异（P>0.01）。由以上可见，6种草地
早熟禾第4天的土壤含水量对各品种均未造成伤害，
但随着时间的延长，干旱程度加剧。故从植物叶片相
对含水量来看，午夜、蓝鸟的抗旱性较强。
2.2 水分胁迫下叶片相对电导率的变化（见表2）
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由表2可见，除了解放者第4天的相对电导率与
其CK差异不显著（P＞0.05），其他品种这两个时期均
有明显差异（P<0.05），以CK和复水第4天这两个时
期来看，只有优异与其CK无明显差异（P＞0.05），其
他品种与CK有差异（P<0.05）。说明复水第4天各个
品种均有不同程度的恢复，但只有优异恢复到正常水
平。6种草地早熟禾电导率均随干旱胁迫时间的延长
呈显著增加的变化趋势（P＞0.05）。其中胁迫到12
天，各品种的电导值达到最大，增幅最大的两品种是
肯塔基和优美，分别比对照增加了81.9%、81.8%，而
增幅较少的品种有午夜、蓝鸟、解放者，分别增加了
70.4%、72.7%、75.4%。不同植物比较：干旱胁迫处
理前，各品种电导率均无明显差异（P＞0.01），干旱
处理后各个观测时期各品种的变化趋势不同。干旱胁
迫第4天，除优异、肯塔基、蓝鸟、优美4个品种无
明显差异（P＞0.01），解放者与午夜差异显著（P<
0.01）。胁迫第8天，肯塔基、蓝鸟、午夜显著高于解
放者而低于优异、优美（P<0.01）。从胁迫第12天来
看，解放者、蓝鸟、优异显著高于午夜而低于肯塔
基、优美（P<0.01）。因此，从干旱胁迫12天内电导
率的含量变化及增加幅度来看，午夜、解放者、蓝鸟
的抗旱性均要强于肯塔基、优美。
2.3 水分胁迫下叶片游离脯氨酸的变化（见表3）
游离脯氨酸普遍存在于植物当中，在干旱胁迫
品种
优异
解放者
肯塔基
蓝鸟
优美
午夜
CK
1.59aA
1.45aA
1.53aA
1.63aA
1.54aA
1.60aA
第4天
3.71bcB
1.36aA
3.22bcB
3.83bcB
3.96cB
2.97bB
第8天
5.36cBC
3.37aB
5.08bcB
4.77bC
6.28dC
4.32bC
第12天
6.33bC
5.89bC
7.99cD
5.95bC
7.98cD
5.40aC
复水4天
1.65aA
2.65bA
3.65cB
4.37dB
3.55cB
2.32bC
表2 各品种草地早熟禾叶片相对电导率的变化 %
品种
优异
解放者
肯塔基
蓝鸟
优美
午夜
CK
0.303aA
0.363aA
0.365aA
0.385aA
0.288aA
0.294aA
第4天
0.349aA
0.344aA
0.361aA
0.367aA
0.306aA
0.349aA
第8天
1.194bB
0.640aB
3.252dB
2.637cB
2.733cB
1.952bB
第12天
21.876aC
93.615cC
89.604bC
93.362cC
84.183bC
112.745dC
复水4天
0.643aB
0.639aB
0.874bB
0.672aB
0.695aB
0.668aB
表3 各品种草地早熟禾叶片游离脯氨酸的变化 %
下，植物组织内会积累大量的游离脯氨酸，对维持植
物体内水分平衡有积极的作用[9]。从表3可看出，除干
旱胁迫第4天的游离脯氨酸含量与其CK不存在差异
（P＞0.05），其他品种的游离脯氨酸含量分别与其CK
差异显著（P<0.05）。6种草地早熟禾游离脯氨酸均随
干旱胁迫时间的推移呈显著增加的趋势（P<0.05）。
复水第4天叶片游离脯氨酸有一定的恢复，但没有达
到正常水平。干旱胁迫第12天各品种的游离脯氨酸含
量达到最大值，午夜、解放者、蓝鸟的叶片游离脯氨
酸分别为其CK的383、257、242倍，而增幅较小的肯
塔基、优美、优异的游离脯氨酸分别增加了245、
292、72倍。不同植物比较：干旱胁迫处理前，草地
早熟禾的游离脯氨酸差异不显著（P＞0.01）。干旱胁
迫第4天，各品种差异不明显（P＞0.01）。从胁迫第8
天看，蓝鸟、优美差异不显著（P＞0.01），但显著高
于优异、午夜、解放者而低于肯塔基（P<0.01），而
在胁迫12天，解放者、蓝鸟差异不显著（P＞0.01），
但显著高于优异、优美、肯塔基而低于午夜（P<
0.01）。因此，据游离脯氨酸含量看，干旱胁迫第12
天的抗旱性午夜大于其他品种。从胁迫12天测定的游
离脯氨酸较CK增加倍数看，午夜、蓝鸟、解放者的
抗旱性较优异、优美、肯塔基强。
2.4 水分胁迫下叶片叶绿素的变化（见表4）
植物叶片是进行光合作用的主要器官，叶绿体是
光合作用的重要细胞器，植物叶片叶绿素含量的高低
直接影响到叶片的光合能力。在相同时间内，叶绿素
的含量下降的幅度越大，抗旱性越弱[10]。由表4可
知，6种草地早熟禾随干旱胁迫处理时间的加长呈持
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续减小的变化（P<0.05）。复水第4天各草地早熟禾叶
片的叶绿素含量均未恢复到正常水平（P<0.05）。在
整个胁迫时期内，各品种的变化幅度不同，其中干旱
胁迫12天减小幅度最大的品种有肯塔基、优美、优
异、午夜，分别比 CK 减少了 60.4%、 47.7%、
49.2%、55.6%。减少幅度较少的品种有解放者、蓝
鸟，分别比CK减少了46.9%、25.5%。不同植物比较：
干旱胁迫前，除蓝鸟、优美、优异3个品种差异不显著
（P＞0.01），其他品种差异均呈显著差异（P<0.01）。胁
迫第4天，优异、蓝鸟、午夜3品种差异不显著，其
他品种均呈显著差异。胁迫第8天，优异、肯塔基差
异不显著（P＞0.01），但显著高于优美，而低于午
夜、解放者、蓝鸟（P<0.01）。胁迫第12天，优异、
解放者、午夜差异不显著（P＞0.01），但显著高于肯
塔基、优美而低于蓝鸟。因此，据叶片叶绿素含量来
看，蓝鸟的抗旱性较其他品种强。
2.5 水分胁迫下叶片丙二醛的变化（见表5）
植物在干旱胁迫条件下，往往发生质膜的过氧化
品种
优异
解放者
肯塔基
蓝鸟
优美
午夜
CK
0.928abD
1.025bcC
1.093cC
0.891aC
0.856aC
1.175dC
第4天
1.081bcD
1.195cD
1.118bD
0.933aD
0.992aD
1.278dD
第8天
0.618bB
0.732cB
0.567abB
0.653cAB
0.520aA
0.642aA
第12天
0.472abA
0.545bA
0.433aA
0.664cAB
0.447aA
0.546bA
复水4天
0.768bC
0.788bB
0.557aA
0.653aA
0.606aB
0.733bB
表4 各品种草地早熟禾叶片叶绿素的变化 mg/g
品种
优异
解放者
肯塔基
蓝鸟
优美
午夜
CK
0.066aA
0.066aA
0.064aA
0.065aA
0.070bA
0.062aA
第4天
0.116aA
0.155bcB
0.167cAB
0.170cB
0.136abAB
0.175cB
第8天
0.246bA
0.323cC
0.438dC
0.539eD
0.417dC
0.153aAB
第12天
1.017abC
1.011abD
1.154bD
1.436cE
1.075abC
0.945aC
复水4天
0.247bB
0.268bC
0.262bC
0.261bC
0.277bB
0.168aB
表5 各品种草地早熟禾叶片丙二醛的变化 μmol/g
作用。丙二醛是主要的产物之一。它可以反映质膜
过氧化作用的程度。植物丙二醛含量增幅越小，抗
旱性越强；反之则越弱[8]。由表5可见，随着干旱胁
迫处理时间的加长呈持续增加的变化（P<0.05），复
水第4天，各品种的叶片丙二醛未恢复到正常状态
（P<0.05）。以胁迫12天和CK比较看，叶片丙二醛含
量增幅最大的品种有蓝鸟、肯塔基，分别增加了22、
18倍。增幅较小的品种有午夜、解放者、优异，分别
增加了15.1、15.3和15.4倍。不同植物比较：各观测
时期草地早熟禾叶片的丙二醛含量均存在差异。干旱
胁迫第4天，解放者与优美差异不显著（P＞0.01），
肯塔基、蓝鸟、午夜差异不显著（P＞0.01）。其中优
异的叶片丙二醛含量最低，与其他品种呈显著差异
（P<0.01）。胁迫第8天，除肯塔基、优美差异不显著
（P＞0.01），其他各品种存在显著差异（P<0.01）。胁
迫12天，优异、解放者、肯塔基、优美差异不显著
（P＞0.01），但显著高于午夜而低于蓝鸟（P<0.01）。
因此，据叶片丙二醛含量看，午夜、解放者、优异的
抗旱性较其他品种强。
2.6 6种草地早熟禾抗旱性综合评价（见表6）
品种
优异
解放者
肯塔基
蓝鸟
优美
午夜
含水量
0.646
0.619
0.591
0.639
0.599
0.619
电导率
0.592
0.607
0.578
0.627
0.586
0.620
脯氨酸
0.788
0.799
0.794
0.794
0.593
0.796
叶绿素
0.615
0.621
0.590
0.634
0.597
0.607
丙二醛
0.606
0.627
0.599
0.645
0.605
0.619
平均
0.609
0.616
0.587
0.634
0.593
0.612
排名
4
2
6
1
5
3
表6 草地早熟禾耐旱指数隶属及耐旱性综合评价
草坪园艺
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用模糊隶属函数法对6种草地早熟禾的叶片相对
含水量、电导率、游离脯氨酸、丙二醛含量和叶绿
素含量进行综合分析，得出6种植物的隶属函数总平
均值。6个草地早熟禾抗旱性的大小顺序为蓝鸟>解
放者>午夜>优异>优美>肯塔基。
3 讨论与结论
3.1 干旱胁迫是一种特殊的逆境胁迫，在整个过程
中，由于植株水分含量逐渐降低，单位面积上植物的
地上生物量鲜重逐渐减少。如果以样品的鲜重来计
算，在分析不同时间下的生理指标时势必会放大甚至
改变各个生理指标的实际变化趋势。通过样品干重计
算更能体现植物在逆境下各生理指标的变化规律。因
此本试验测定生理指标所用的样品均以干重来计算。
3.2 6个草地早熟禾品种随着干旱胁迫的加剧，各生
理指标均有一定的变化，复水第4天后，各生理指标
均有一定的恢复，但只有相对含水量基本恢复正常，
其他指标与CK存在差异。另外干旱胁迫第4天，叶绿
素含量比其CK高，表现为先升高后下降的趋势。说
明4天水分胁迫是在草地早熟禾各品种的忍受范围
内，并能通过增加叶绿素含量的方式来抵抗。这可能
是因为植物本身具有适应性调节机制，可以通过各种
代谢来尽可能保证正常的生理生化反应。而干旱胁迫
8天后，处理草地早熟禾叶片的叶绿素含量均小于对
照，说明8 d的水分胁迫已经超出了忍受范围。这与
前人的研究结果是一致的[11]。
3.3 草地早熟禾品种在干旱胁迫条件下均表现为游离
脯氨酸含量、丙二醛含量、相对电导率的增大，以及
叶片相对含水量、叶绿素含量的减少。因此，这5个
指标均能反映植物的抗旱程度。但是，不同品种、不
同时期在各指标中的表现不一样。隶属函数分析提供
了一条在多指标测定基础上对草地早熟禾抗旱性进行
综合评价的途径，避免了单一指标的片面性[12]，能更
好地揭示早熟禾对水分胁迫的适应机制，提高抗旱鉴
定的准确性。
3.4 本试验所选用的6个草地早熟禾品种中，通过用
隶属函数法对它们的抗旱性进行综合评价，得出它们
的抗旱性大小顺序为蓝鸟>解放者>午夜>优异>优美>
肯塔基。
参考文献
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草坪园艺
Study on Physiological Responses of poa pratensis L. under Drought Stress
ZHAO ling1，MA XIANG-li1，DENG Xiang-sheng2，LUO FU-cheng1，LAN GUO-xiang1，WU Kai-xian1
（1.Department of Pasture Science，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201，China;
2.Bureau of Animal Husbandry， Xundian County，Yunnan province，Xundian 655200，China）
Abstract: Five physiological indices including relative water content of leaves， electrical conductivity rate，
proline content，chlorophyll content and malondialdehyde content were measured under drought stress. Physiological
changes to drought resistance capacity were comprehensively evaluated on different varieties of poa prtensis L. and
discussed. The results showed that with the water stress time prolonged， the leaf relative water content and chlorophyll
content of each species decreased，while the electrical conductivity rate， proline content and MAD content increased.
Comprehensive analysis indicated that the order of drought tolerance of this species was Blue moon >Liberator>
Midnight>Merit>Euromyth>Kentucky.
Key words: Poa pratensis L.；Drought resistance；Content of free proline；Relative water content of leaves
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