全 文 :收稿日期:2008-04-30;修回日期:2008-12-14
基金项目:国家自然科学基金(30871735);国家科技支撑计划专
项(2006BAD01A19-4-2);黑龙江省自然科学基金(C0207;C 200619)
作者简介:陈雅君(1964-), 女 ,内蒙古扎兰屯市人 , 博士生导
师 ,教授 ,现在东北农业大学园艺学院从事园林草坪植物资源与利用
研究.
文章编号:1673-5021(2009)02-0059-05
水分胁迫对草地早熟禾生长及水分生理指标的影响
陈雅君 , 刘慧民 , 张雪岩 , 梁 敏 , 王 超
(东北农业大学园艺学院 ,黑龙江 哈尔滨 150030)
摘要:针对 4 个不同草地早熟禾品种 , 采用温室盆栽 、人工梯度控水方法并结合实验室技术 , 分析了植株生物
量 、叶片相对电导率 、叶片含水量及土壤质量含水量在不同品种中的变化规律和特点。 结果表明:不同品种生物量
在干旱初期呈增加趋势 ,后期下降;叶片相对电导率变化呈“ S”型曲线;土壤质量含水量和叶片含水量在干旱胁迫中
呈下降趋势 ,品种兰肯土壤含水量下降最快 ,但叶片保水能力强 , 品种蓝月根系吸收水分能力较弱 , 土壤质量含水量
相对较高 ,但叶片保水能力差 , 其它 2 个品种变化居中。
关键词:草地早熟禾;生物量;电导率;土壤质量含水量;叶片含水量
中图分类号:S688.4 文献标识码:A
水资源的匮乏与草坪用水的增加 ,是限制草坪
应用的突出矛盾[ 1 ~ 3] 。草地早熟禾(Poa pratensis
L.)作为优良的冷季型草坪草 ,具有叶色浓绿 、绿期
长 、生长迅速等诸多优点而被广泛利用 ,尤其是在黑
龙江省城市景观建设中 , 95%草坪绿地应用草地早
熟禾[ 4] 。草地早熟禾对水分胁迫敏感 ,尤其是在草
坪草生长初期 ,水分起至关重要的作用 ,决定着草坪
建植的成败及成坪的速度 、时间与质量 。因此 ,本研
究对北方常用的 4个引进草地早熟禾品种进行了抗
旱水分生理研究 ,以期为生产和栽培提供理论依据
和指导。
1 材料与方法
1.1 试验材料
4个草地早熟禾(Poa pratensis L.)品种均来
自北京中国农业部克劳沃草业集团 , 分别为:男爵
(Baron ,丹麦)、黑石(Blackstone ,美国)、兰肯(Ken-
blue ,美国)、蓝月(Bluemoon ,美国),其形态生长特
征指标见表 1[ 4] 。
1.2 试验设计
试验于 2004 ~ 2005年在东北农业大学园艺实
验站温室进行 。温室内将每个品种播种于 70cm ×
30cm×10cm 苗箱内 ,播量 15g/m2 。6周后 ,当苗长
至 4片叶时移栽到苗盆中 , 每盆 20 株。苗盆直径
24cm ,高 20cm ,内装土壤 2.0kg ,土壤有机质含量为
4.72g/kg , pH7.0。每品种重复 4次 ,随机排列 。缓
苗后生长 1个月进行干旱胁迫处理 ,处理时间分别
为 0d(CK)、4d(T 1)、8d(T 2)、12d(T 3)、16d(T 4)。
土壤湿度采用土壤湿度计(WET Senso r Type-1 ,
Delta-T Devices L td)测量 ,同时采用土钻称重法测
定土壤质量含水量 。
1.3 试验方法
生物量测定:参照 Christiane[ 5] 的方法;分别称
取地上部和地下部鲜重 ,根部需洗净 ,用吸水纸吸干
水分 。放到烘箱中 85℃下烘干 48h后称重 ,以根和
茎的干物质重比表示生物量的变化。
质膜透性的测定:采用电导法[ 6] ;取草地早熟禾
叶片 ,用蒸馏水冲洗干净 ,吸水纸吸干后用剪刀剪成
1cm 小段放入试管中 ,加 10ml 蒸馏水测其电导率
E0 ,真空抽气直至叶片浸入水中为止 ,测其电导率
E1 ,之后加热煮沸 ,冷却至室温 ,定容补足水分后测
定电导率 E2 ,则质膜相对透性=[(E1-E0)/(E2-
E0)] ×100%。
叶片含水量测定:采用组织烘干法[ 6] ;取叶片称
鲜重 Wf ,然后将叶片放入干燥箱中 80℃下烘 48h ,
称干重Wd ,叶片含水量(%)=(Wf -Wd)/ Wf ×
100%。
土壤质量含水量测定:结合土钻法利用土壤湿
度计(WET Sensor Type-1 ,Del ta-T Devices L td)测
定[ 7] 。探针插入盆土 10cm 深处测定瞬时读数 ,然
后用土钻取样装入铝盒 , 3次重复 。在室内将装有
—59—
第 31 卷 第 2 期 中 国 草 地 学 报 2009 年 3 月
Vol.31 No.2 Chinese Journal of G rassland Mar.2009
表 1 草地早熟禾不同品种形态特征和生长性状
Table 1 Morphological and growth characters of different Kentucky bluegrasses
品种
Cu ltivars
叶宽(mm)
Leaf breadth
叶长(cm)
Leaf length
节间长(cm)
Node length
叶片数
Leaf numbers
株高(cm)
Plant height
根系长(cm)
Root length
男爵 Baron 3.10aA 9.93bB 0.29bB 5.2aA 15.30bB 16.8aA
黑石 Black stone 3.67aA 8.91cC 0.31bB 4.0bB 12.00cC 14.5bB
兰肯 Kenblu e 1.98cC 12.37aA 0.64aA 3.2cC 19.10aA 17.2aA
蓝月 Bluemoon 2.82bB 7.98dD 0.32bB 4.0bB 9.11dD 10.4cC
注:不同小写字母为在 0.05水平差异显著(P<0.05),不同大写字母为在 0.01水平差异显著(P<0.01),下表同。
Note:Th e di fferent small let ters indicate signif icant at P<0.05 , the di ff erent big letters indicate signi ficant at P<0.01 , the same as below.
土样的铝盒称重 ,称量出铝盒加湿土的质量W1 。揭开铝
盒盖 ,放入烘箱中 105℃下烘至恒重(约 12h),从烘箱中
取出铝盒 ,盖好盒盖 ,称量 ,即铝盒加烘干土的重量W2 。
土壤质量含水量(%)=(W1 -W2)/ W2 ×100%。
1.4 数据处理
数据采用 Excel(2003)软件处理 ,差异比较采
用邓肯氏新复极差法(SSR法)。
2 结果与分析
2.1 草地早熟禾不同品种生物量的动态变化
各品种的生物量动态变化见图 1。正常生长状
况下 ,草地早熟禾根茎比以 Kenblue 最大 , Blue-
moon 最小 ,表明品种间地下和地上生物量不同 。
干旱胁迫后 ,各品种的根茎比在前 8d都有增加的趋
势 ,Kenblue 的增加幅度最大 , Baron 和 Blackstone
次之 ,Bluemoon也略有增加。干旱 8d以后 ,各品种
的根茎比都呈下降趋势。SSR测验结果表明 ,品种
间生物量变化差异显著。
2.2 不同草地早熟禾品种叶片细胞膜透性变化
从图 2可以看出 ,干旱胁迫下不同品种细胞内溶
质外渗量的变化呈“S”型曲线 ,随着干旱胁迫加重 ,细
胞内溶质外渗量增加 ,表明膜的受害程度加重 ,变化在
胁迫8 ~ 12d最明显。品种 Kenblue和 Baron在前 8d
膜透性变化较平稳 ,但随着干旱的持续 ,膜透性显著增
加;Blackstone和 Bluemoon从第 4d开始膜透性显著增
加 ,Bluemoon的增加值最为显著。各品种电导率变化
方差分析结果表明 ,在正常水分条件下 ,品种间不表现
出差异。干旱第 8d ,品种间质膜透性差异达到极显著
水平。在极度干旱胁迫下品种间的膜透性都达到峰
值 ,但品种间质膜透性差异已不存在。
对不同品种在干旱处理下的相对电导率进行曲
线拟合。利用 Matlab软件 ,配以 Logistic方程 Y=
K/(1+ae-bx)拟合 ,曲线拟合度均达到α=0.05的显
著水平;当 Y =K/2 时 ,恰在曲线增长的 1/2 拐点
处。由拐点的性质可知 ,处于拐点处水分胁迫对细
胞膜的损伤最大 ,因此有人把拐点值作为组织的半
致死值[ 8] 。用 Logistic 方程确定的拐点电导率值
(IPC)及其由此对应的土壤含水量和其他指标都可
作为数量指标来定量评价各品种的抗旱性 。不同草
地早熟禾品种在干旱胁迫下的相对电导率配合方
程 、拐点值及其参数见表 2。从表 2可看出 ,不同品
种的拐点值差异很大 , Kenblue 的拐点值最大 ,表明
其抗性较好 , Bluemoon 的拐点值最低 ,抗性最差 ,其
它 2个品种的拐点值居中 , Baron大于 Blackstone。
图 1 不同干旱处理草地早熟禾品种间生物量(根茎比)的动态变化
Fig.1 Changes o f biomass of 4 Kentucky blueg ra sses unde r drought st ress
—60—
中国草地学报 2009年 第 31 卷 第 2 期
图 2 干旱胁迫下 4 个草地早熟禾品种相对电导率的变化
Fig.2 Changes of re lativ e conductivity r ate of 4 Kentucky blueg rasses under drought stre ss
表 2 干旱胁迫下草地早熟禾不同品种相对电导率配合方程 、拐点值及其参数
Table 2 Allocating equation , IPC and some parameters for relative conductivity rate
of 4 Kentucky bluegrasses under drought stress
品种
Cu ltivars
配合方程
Allocatin g equ at ion
拐点值
IPC
参数
Parameters
a b k
男爵 Baron Y=50.65/(1+25.71e-0.1162x) X=27.96 25.71 0.1162 50.65
黑石 Black stone Y=102.47/(1+34.83e-0.1679x) X=21.15 34.83 0.1679 102.47
兰肯Kenblu e Y=70.603/(1+49.69e-0.1331x) X=29.35 49.69 0.1331 70.603
蓝月 Bluemoon Y=58.694/(1+35.91e-0.1897x) X=18.88 35.91 0.1897 58.694
2.3 不同草地早熟禾品种土壤质量含水量的变化
由表 3可看出 ,不同品种的土壤质量含水量在
干旱期间呈下降趋势 ,在干旱初期的 0 ~ 4d 下降最
快 ,以后下降逐渐趋于平缓 。品种间土壤质量含水
量变化有差异 , Kenblue 下降的幅度最大 ,土壤质量
含水量最低 , Baron 和 Blackstone 居中 , Bluemoon
下降的幅度最小。表明 , Kenblue 有较强的干旱适
应能力 ,在干旱胁迫期间根系具有较强的吸收土壤
水分能力;而 Bluemoon 在干旱胁迫期间根系吸收
土壤水分的能力较差 ,导致土壤含水量较高 ,抗旱性
差;其它 2个品种居于 Kenblue 和 Bluemoon 之间 。
不同品种土壤质量含水量在干旱胁迫第 8d 和第
12d差异显著。
图 3为 4个品种干旱胁迫下的相对电导率(%)
和土壤含水量(%)的比较。通过应用 Logistic方程
确定的 4个草地早熟禾拐点电导值所对应的组织半
致死状态的土壤质量含水量分别为:Baron 7.6±
0.5%;Blackstone 8.5 ±0.5%;Kenblue 6.0 ±
0.5%;Bluemoon 11.4±0.5%。
2.4 不同草地早熟禾品种叶片含水量的变化
从表 4可看出 ,干旱初期各品种叶片相对含水
量差异不大 ,但随着干旱程度的加重 ,品种间的差异
开始显现出来 ,Kenblue叶片相对含水量下降最慢 ,
一直持续到 12d以后才显著下降 ,其他 3个品种在
干旱 4d以后相对含水量持续下降 ,其下降的幅度为
Bluemoon>Blackstone>Baron。
表 3 草地早熟禾不同品种干旱处理下土壤质量含水量的变化
Table 3 Changes of soil quality water content of 4 cultivars under drought stress
品种 Cul tivars 时间 Tim e
CK(0d) T 1(4d) T2(8d) T 3(12d) T4(16d)
男爵 Baron 25.0aA 14.4aA 9.5bB 6.2bB 4.2bB
黑石 Blacks tong 25.0aA 14.8aA 10.2aA 6.8bB 4.5bB
兰肯 Kenblue 25.0aA 14.2aA 9.1bB 5.4 cC 3.8bB
蓝月 Bluem oon 25.0aA 15.2aA 10.8aA 8.8aA 6.4aA
—61—
陈雅君 刘慧民 张雪岩 梁 敏 王 超 水分胁迫对草地早熟禾生长及水分生理指标的影响
图 3 4 个品种干旱胁迫下相对电导率和土壤含水量的比较
Fig.3 Rela tive conductance rate comparing with soil quality wa te r content o f 4 cultivar s during stress
表 4 草地早熟禾不同品种干旱处理下叶片含水量的变化
Table 4 Changes of leaf water content of 4 Kentucky bluegrasses during stress
品种
Cul tivars
时间 Tim e
CK(0d) T 1(4d) T2(8d) T 3(12d) T4(16d)
男爵 Baron 0.919aA 0.912aA 0.853abB 0.771bB 0.445bB
黑石 Blacks tong 0.920aA 0.919aA 0.813bB 0.658cC 0.465bB
兰肯 Kenblue 0.924aA 0.911aA 0.909aA 0.876aA 0.522aA
蓝月 Bluem oon 0.922aA 0.906aA 0.795bB 0.612cC 0.522aA
3 讨论与小结
3.1 细胞质膜的渗透调节能力与品种的抗旱性
细胞质膜作为植物细胞与外界环境相互作用的
界面层 ,很容易受到干旱胁迫的伤害。水分胁迫首
先引起膜的过氧化 ,导致膜透性增大 ,电解质外渗量
增加[ 9] ,因此 ,干旱条件下稳定的细胞质膜是维持植
物生理功能的最基本需求 。本研究利用电导率指标
结合 Matlab软件 ,分析几个不同草地早熟禾品种的
细胞质膜在干旱胁迫期间的电解质渗出率动态变化
过程 ,认为电导率在不同品种间存在差异 ,可作为抗
旱性能测定的有效指标来检测品种的抗旱能力。其
动态曲线的配合方程为衡量品种抗旱能力提供了一
个简单而量化的指标 ,拐点值可用于品种间抗旱能
力比较。
3.2 形态 、生长和水分生理指标与品种的抗旱性
几个品种的形态特征存在差异 , Kenblue 在 4
个品种中最高 ,叶片最窄 ,但叶片长度 、节间距离和
根系长度都比其它品种长 ,并有较大的根茎比。干
旱胁迫期间 , Kenblue 的细胞膜透性变化较平稳 ,同
时 ,土壤含水量下降的最快 ,叶片保水能力也较强 ,
生物量在前期增加的也最多 ,这些形态和水分生理
指标说明Kenblue有较强的抗旱性;品种 Bluemoon
膜稳定性在 4个品种中表现最差 ,其土壤含水量下
降慢(可能与其根系生物量小 ,吸水量少有关),叶片
的保水性也较差 ,因此 ,抗旱性相对较弱。研究中所
选用的几项水分生理指标可有效鉴别品种的抗旱能
力 ,但研究发现 ,抗旱性强的品种耗水量也大 ,其水
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中国草地学报 2009年 第 31 卷 第 2 期
分利用效率并不一定高 ,因此 ,在研究草坪草抗旱能
力时 ,应结合水分利用效率指标进行综合评价 。
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Effect of Drought Stress on the Growth and Water Physiological
Index of Kentucky Bluegrass(Poa pratensis L.)Cultivars
CHEN Ya-jun , LIU Hui-min , ZHANG Xue-yan , LIANG M in , WANG Chao
(Horticul ture Col lege , Northeast Agricultural Universi ty , Harbin 150030 , China)
Abstract:Four dif ferent Kentucky blueg rasses cultiv ars w ere cho sen in this study .T hey w ere planted in
po ts in a g reenhouse and the atmospheric humidi ty w as artificially contro lled.T he changes of biomass , leaf
relative elect ric conductivi ty , leaf w ater content of the four cul tivars and w ater mass content in soil w ere
analyzed in the labo rato ry .The results indicated that the changes o f biomass increased in the early , but it
decreased late.T he leaf relative electric conductivity present a “ S” curve in dif ferent cultiv ars.The leaf
w ater content and w ater mass content in soil decreased during the w ho le drought period.T he wa ter mass
content in soil o f Kenblue decreased faster , but leaf w ater content kept higher than o thers.The abili ty of
w ater abso rpt ion o f Bluemoon w as w eaker , which lead to the high w ate r mass content in soil , but the
keeping wa ter abi li ty in leaf was also w eaker.These changes in Blackstone and Baron were in the middle.
Key words:Kentucky blueg rass;Biomass;Elect ric conductivity;Water mass content in soil;Leaf w ater
content
—63—
陈雅君 刘慧民 张雪岩 梁 敏 王 超 水分胁迫对草地早熟禾生长及水分生理指标的影响