全 文 ：中国农业科学 2005,38(10):1958-1964
Scientia Agricultura Sinica

收稿日期：2004-11-15
基金项目：国家自然科学基金项目（30571156）和国家科技攻关计划项目（2004BA525B03）
作者简介：王黎明（1976-），男，山东日照人，博士研究生，主要从事作物遗传改良研究。E-mail：lmwang@sdau.edu.cn。王洪刚为通讯作者，Tel：
0538-8242141；E-mail：hgwang@sdau.edu.cn



小麦-中间偃麦草二体异代换系山农0095的选育及其鉴定
王黎明 1，2，林小虎 1，3，张平杰 4，张志雯 1，王玉海 1，赵逢涛 1，高居荣 1，李文才 1，李兴峰 1，王洪刚 1
（1山东农业大学农学院/国家小麦改良中心山东泰安分中心，泰安 271018；2河南科技大学农学院，洛阳 471003；3河北科技师范学院，秦皇岛 066600；
4山东省枣庄市峄城区农业局，峄城 277300）

摘要：利用小麦品种烟农 15与中间偃麦草直接杂交，以烟农15为回交亲本对其杂种F1回交2次，再经自交
3次，从BC2F4中选出种质系山农0095。利用形态学、细胞学、种子醇溶蛋白酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳（A-PAGE）、
RAPD和GISH等方法对其进行鉴定。结果表明，山农 0095平均株高78 cm，穗长17.3 cm，穗粒数74个，旗叶长
36.3 cm，旗叶宽3.03 cm，茎秆粗壮，多花多实，繁茂性好；其根尖细胞染色体数目为 2n＝42，花粉母细胞减数
分裂中期Ⅰ(PMC MⅠ)染色体构型为 2ｎ=21Ⅱ；它与烟农 15的杂种Ｆ1 在减数分裂中期Ⅰ的大多数花粉母细胞能
观察到2个单价体，平均染色体构型为2ｎ=20.08Ⅱ＋1.84Ⅰ。A－PAGE鉴定结果表明，山农0095在β区出现一
条中间偃麦草的特异带；从 180个 RAPD引物中筛选出一个特异引物 S186（5´－GAT ACC TCGG－3´），能够在山农
0095中扩增出一条约 900 bp中间偃麦草的特异带，标记为 S186900；以中间偃麦草基因组 DNA为标记探针、中国
春基因组DNA为封阻的原位杂交结果进一步表明，山农0095的42条染色体中含有 2条完整的中间偃麦草染色体，
是小麦－中间偃麦草的二体异代换系。
关键词：小麦；中间偃麦草；二体异代换系

Breeding and Characterization of Wheat-Thinopyrum intermedium
Alien Substitution Line Shannong 0095
WANG Li-ming1,2, LIN Xiao-hu1,3, ZHANG Ping-jie4, ZHANG Zhi-wen1, WANG Yu-hai1, ZHAO Feng-tao 1,
GAO Ju-rong1,LI Wen-cai1, LI Xing-feng1, WANG Hong-gang 1
（1 Agronomy College of Shandong Agricultural University / Taian Subcentre of National Wheat Improvement Centre, Taian 271018;
2 Agronomy College of Henan University of Science and Technology, Luoyang 471003; 3 Hebei Normal College of Science and
Technology, Qinhuangdao 066600; 4Agricultural Department of Yicheng, Zaozhuang, Yicheng 277300）

Abstract: A new wheat germplasm, Shannong0095, was produced from the hybrids of BC2F4 derived from the progeny of
Triticum aestivum cultivar, Yannong15, crossing with Thinopyrum intermedium after the hybrid F1 back-crossing with the Yannong
15 two times and three self-crossings. And it was characterized by using morphology, cytology, alcohol soluble protein- poly
acrylamide gel electrophoresis (A-PAGE), random amplified polymorphic DNA (RAPD) and genomic in situ hybridization (GISH)
analysis. The results were as follows: Shannong 0095 had plant height of 78 cm, ear length of 17.3 cm, number of mean spike of 74,
flag leaf length of 36.3 cm, flag leaf width of 3.03 cm, stout haulm, and more flowers and more seeds, which showed that it was more
luxuriant than that of Yannong 15. The chromosome number of Shannong 0095 in root tip cell was 2n=42 and its chromosome
configuration at PMC MI was 2n=21Ⅱ. Two univalent were observed in most of PMC MI of the hybrids F1 of the crossing between
Shannong 0095 and Yannong 15. The mean chromosome configuration of the hybrids F1 was 2n＝20.08Ⅱ+1.84Ⅰ. A-PAGE result
testified that a specific Thinopyrum intermedium band in ß area was observed in Shannong 0095. Among 180 RAPD primers, the
primer S186(5 -´GAT ACC TCGG -3 )´ revealed a specific Thinopyrum intermedium DNA band, about 900bp, that presented in
Shannong 0095 and was designed as S186900. The result of GISH with the probe of Thinopyrum intermedium genomic DNA and the
10期 王黎明等：小麦－中间偃麦草二体异代换系山农 0095的选育及其鉴定 1959
blocker of Chinese Spring (C.S) genomic DNA further conformed that Shannong 0095 contains 2 intact chromosomes of Thinopyrum
intermedium and is a wheat- Thinopyrum intermedium alien disomic substitution line.
Key words: Wheat; Thinopyrum intermedium; Alien disomic substitution line

中间偃麦草含有丰富的优良基因，在小麦遗传改
良中具有重要利用价值，国内外学者对其有关的抗病
基因资源进行了鉴定、研究和利用。中国的孙善澄[1]、
祁适雨等[2]选育出中 1～中 5等八倍体小偃麦，其中，
中 4 和中 5 等多个小偃麦高抗黄矮病。辛志勇等[3]利
用生物技术开展了向小麦导入中间偃麦草黄矮病抗性
基因的研究；以中 4、中 5 为抗源 Larkin等[4]选育出
了携带有中间偃麦草黄矮病抗性的 Z1、Z2（2n=44）
等异附加系以及多个异代换系、易位系[5~11]。法国的
Cauderon运用小麦与中间偃麦草杂交、回交，选育出
高抗黄矮病的部分双二倍体 TAF-46（2n=56），进而
选育出 L1～L7 等异附加系（2n=44），其中，L1 高
抗黄矮病。以 L1为基础，选育出了 YW243、YW443、
H960642 以及 TC 类等多个高抗黄矮病的易位
系[12~16]；利用 ph1b 突变体和组织培养的方法，已经
把中间偃麦草的 7Ai-1L 染色体所携带的基因转入到
小麦中，并已经筛选到新的 PCR标记用于分子标记辅
助选择[15,16]。在小麦抗锈病育种方面，运用中间偃麦
草与小麦杂交，已选出多个抗锈病的小麦-中间偃麦草
的异附加系、异代换系和易位系[17~23]，抗性鉴定结果
表明，这些种质（系）的锈病抗性均来源于中间偃麦
草。王洪刚等[24]在进行小麦与中间偃麦草杂种育性研
究基础上，筛选出多个抗白粉病的异附加系、异代换
系[25～28]；抗性鉴定表明，中间偃麦草对白粉病免疫，
其中可能含有新的抗白粉病基因[29]。另外，从小麦与
中间偃麦草杂交后代中选育出的中 5、CI15092等多个
材料，高抗小麦条斑病[30]。还有报道向小麦转移耐盐
抗性、抗寒、耐旱以及增加蛋白质含量的报道[31,32]。
但是，鲜见有转移其它农艺性状的报道。
本研究利用普通小麦品种烟农 15 与中间偃麦草
杂交鉴定选育出一个繁茂性强、多花多实、综合性状
好的种质系山农 0095，对其进行了形态学、细胞学、
A-PAGE、RAPD和 GISH的综合鉴定。
1 材料与方法
1.1 材料
本研究利用的中间偃麦草原引自中国科学院西
北植物研究所，烟农 15及其它所用材料均为国家小麦
改良中心（山东泰安）分中心保存，山农 0095由本实
验室从烟农 15与中间偃麦草杂交后代中选育而成。
1.2 方法
1.2.1 细胞学鉴定 参照林小虎等[33]所述方法进行
根尖细胞染色体数目鉴定和花粉母细胞减数分裂染色
体构型分析，LEICA MPS 60照相。
1.2.2 条锈病鉴定 参照陆文辉等[34]所述方法进行
成株期抗性鉴定。
1.2.3 染色体原位杂交分析 染色体制片参照林小
虎等[33]的方法。探针标记和原位杂交程序参照刘树兵
等[29]的方法，OLYMPUS BX60 型荧光显微镜观察，
CCD机采集图象。
1.2.4 种子醇溶蛋白的酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳
(A-PAGE) 参照颜启传等[35]方法进行，略加改动。
1.2.5 RAPD鉴定 利用购自上海生工（Sangon）公
司的引物扩增，具体反应程序参照 Zhang等所述方法。
在 PE9600 PCR仪上进行扩增，Tanon GIS 2010凝胶
成像系统观察结果并照相。
2 结果与分析
2.1 山农0095选育及其主要性状特点
以烟农 15 为母本与中间偃麦草杂交获得 F1，然
后再以烟农 15为轮回亲本连续与杂种 F1回交 2次后，
自交 3 代，从 BC2F4中选育出性状稳定的种质系山农
0095。
在田间随机选取山农 0095 和亲本烟农 15 各 10
个单株，测量株高、旗叶等性状，收获后进行室内考
种，结果记载于表 1。从表 1可以看出，山农 0095的
最大分蘖数和单株成穗数较烟农 15差异不明显；株高
80 cm左右，比烟农 15高 15%；旗叶长 36.3 cm，旗
叶宽 3.03 cm，分别多出烟农 15的 71%和 50%（图 1）。
这表明，山农 0095比亲本烟农 15更具有生长优势。
从表 1、图 1还发现，山农 0095的穗长 17.3 cm，是
烟农 15的 2.1倍；穗粒数 74粒，总小穗数 24个，分
别比烟农 15多 37%和 25%。说明山农 0095在产量相
关因素上也具有优势，表现出了比烟农 15更高产的潜
能。另外，山农 0095叶片在籽粒灌浆后期不会完全枯
黄，不早衰，便于籽粒充分灌浆。
对山农 0095在成株期进行人工接种条中 31、32、
水源 46混合菌种，结果发现，该系高抗（1级）条锈
1960 中 国 农 业 科 学 38卷
表1 山农0095及其亲本主要性状特点（2003，泰安）
Table 1 Major l traits of Shannong 0095 and its parents (2003, Taian)
项目
Content
中间偃麦草
Elytrigia intermedium
烟农 15
Yannong 15
山农 0095
Shannong 0095
比烟农 15增值
More percentage than Yannong 15 (%)
株高
Plant height (cm)
170.0 67.1 77.8 15
穗长
Ear length (cm)
55.0 8.2 17.3 111
旗叶长
Flag leaf length (cm)
－ 21.3 36.3 71
旗叶宽
Flag leaf width (cm)
－ 2.04 3.03 50
总小穗数
Total spikelet number per spike
31 19.1 23.8 25
不孕小穗数
Sterile spikelet per spike
－ 0 1
每穗粒数
Kernel number per spike
－ 54 74 37
最大分蘖数
Largest tillering
多年生
Perennial grass
17.6 16.1 –9
单株成穗数
Ear number per plant
多年生
Perennial grass
8.3 7.8 –5
条锈病
Yellow rust
免疫（0）
Immunity (0)
中抗（2）
Intermediate-resistance(2)
高抗（1）
High-resistance(1)

“－”当年没有调查 “－”No investigation in 2003

病。
综合以上分析，山农 0095在农艺学性状方面与烟
农 15表现出较大差异，是一个比烟农 15生长更加强
壮兼具中间偃麦草生长茂盛、长穗、多花多实等优良
特点的一个新（型）种质。
2.2 山农0095的细胞学特点分析
利用改良卡宝品红压片法对山农 0095 的根尖细












图1 山农0095与 烟农 15单株(箭头示山农 0095)
Fig. 1 Plant of Shannong0095 and Yannong15 (Arrow
indicating Shannong0095)
胞染色体数目和花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ染色体构
型进行了观察。结果表明，山农 0095根尖细胞染色体
数目为 2n=42（图 2），花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ
（PMC MⅠ）染色体构型为 2n=21Ⅱ（表 2，图 3），
表明其在细胞学上已经稳定。
进一步对山农 0095 与烟农 15 的杂种 F1的 PMC
MⅠ染色体构型进行分析（表 2），发现大多数细胞含
有 2个单价体（图 4，箭头所示），没有观察到多价体；
其平均染色体构型为 2n=20.08 +1.84Ⅱ Ⅰ；在花粉母细
胞减数分裂的四分体时期观察到微核，在后期Ⅰ还能

2n=42

图2 山农0095根尖细胞染色体数目
Fig. 2 Chromosomes of Shanong0095 in root tip cell
10期 王黎明等：小麦－中间偃麦草二体异代换系山农 0095的选育及其鉴定 1961
表2 烟农15、山农0095及其杂种F1 PMC MⅠ染色体构型
Table 2 Chromosome configuration at PMC MⅠof Yannong 15, Shannong0095 and their hybirid F1
材料
Materials
统计细胞数
No. of cell scored
染色体数
No. of chromosome
Ⅰ
RodⅡ
Ⅱ
RingⅡⅡ

TotalⅡ
烟农 15
Yannong 15
50 42 0 0.98 20.02 21
山农 0095
Shannong0095
116 42 0 1.93 19.07 21
杂种 F1
Hybrid F1
163 42 1.84 3.15 16.93 20.08

观察到落后染色体或者染色体提早分离的情况。这表
明山农 0095确实含有外源遗传物质，可能是一个小麦
-中间偃麦草的二体异代换系。
2.3 GISH分析
以中间偃麦草基因组 DNA 为探针，中国春基因
组 DNA为封阻的原位杂交结果显示（图 5）：山农 0095
的 42 条染色体中出现 2 条黄绿色的中间偃麦草染色
体，而且较为完整；其余 40条呈现红色，为普通小麦
染色体。进一步证明山农 0095是一个小麦－中间偃麦
草的二体异代换系。
2n=21Ⅱ
图3 山农0095PMC MⅠ染色体构型
Fig. 3 Chromosome configuration of Shannong 0095 at PMC

MI





2n=20Ⅱ+2Ⅰ

图4 山农0095与烟农15F1的PMC MⅠ染色体
Fig. 4 Chromosome configuration of hybrids F1 between
Shannong005 and Yannong15 at PMC











图5 山农0095根尖细胞有丝分裂中期原位杂交（箭头示1
对中间偃麦草染色体）
Fig. 5 GISH pattern of root-tip cells at mitotic metaphase of
Shannong 0095 (Arrows showed a pair of
chromosomes of Thinopyrum intermedium)

2.4 A-PAGE分析
从图 6可以看出，山农 0095与双亲的种子醇溶蛋
白凝胶电泳均能较好地划分出 a、ß、?、?等 4个区。
山农 0095在 ? 区的电泳图像与烟农 15高度一致，在
?区、ß区也有多条泳带与烟农 15 的相同，表现出了
较高的同源性，但二者并不完全相同；山农 0095与中
间偃麦草的大多数泳带不一致，但在 ß区含有中间偃
麦草的一条特异带（箭头所示）。
2.5 RAPD鉴定
在所测试的 180个十聚体核苷酸引物中，大部分
引物均能扩增出清晰的带，不同的引物扩增的带从
1～6条不等。经多次重复，从中筛选出一个特异引物
S186（5-3：GATACCTCGG），能够稳定地揭示山
农 0095与其亲本间的差异。该引物在中间偃麦草、山
农 0095中均能扩增出一条约 900 bp的带（箭头所示），
而在烟农 15中没有这条带（图 7），将其记为 S186900；
进一步验证了山农 0095含有中间偃麦草的遗传物质。
1962 中 国 农 业 科 学 38卷

1. 山农 0095；2. 中间偃麦草；3. 烟农 15
1. Shannong0095; 2. Thinopyrum intermedium; 3. Yannong15

图6 山农0095及其亲本的A-PAGE分析
Fig. 6 A-PAGE on Shannong0095 and its parents















1. 烟农 15；2. 山农 0095；3. 中间偃麦草
1. Yannong15; 2. Shannong0095; 3. Thinopyrum intermedium

图7 山农0095及其亲本的RAPD鉴定
Fig. 7 RAPD analysis of Shannong0095 and its parents
3 讨论
本课题组从烟农 15 与中间偃麦草杂种后代中筛
选出的种质系山农 0095，与亲本烟农 15 相比，具有
茎秆硬而有弹性，分蘖成穗率较高，生长势强，茎叶
繁茂；穗长增加，穗粒数增多，千粒重增大。运用该
系与几个不同基因型小麦进行初步杂交，发现在不同
的杂交组合均出现有穗子变长、粒数增多、叶片宽厚、
植株繁茂性增强的现象。这表明，山农 0095在多种与
产量相关性状方面具有较高配合力，是一个丰产性较
好的种质材料，在小麦遗传改良尤其是高产育种中具
有重要利用潜能。
本研究证明，山农 0095是一个烟农 15-中间偃麦
草的二体异代换系，烟农 15遗传背景中的两条小麦染
色体被中间偃麦草染色体所代换，说明这对染色体对
所代换的小麦染色体具有良好的遗传补偿效应。推测
在中间偃麦草的该对染色体上可能携带有控制小麦穗
长、穗粒数、繁茂性等与产量相关性状的基因。目前，
笔者正在进一步运用原位杂交、C-分带和 SSR等技术
手段，对该对染色体的染色体组和同源群归属进行确
定。
4 结论
综合应用形态学、细胞学、生化和分子生物学的
鉴定手段，对从烟农 15与中间偃麦草的 BC2F4中选出
的山农 0095 进行鉴定，证明山农 0095 是一个小麦–
中间偃麦草的二体异代换系；在对其鉴定和性状分析
的基础上，明确该系是一个具有烟农 15与中间偃麦草
双亲优良特点的新型种质系，推测所代换的中间偃麦
草染色体上可能携带有控制小麦穗长、穗粒数、繁茂
性等与产量相关性状的基因。

References
[1] 孙善澄. 小偃麦新品种与中间类型的选育途径、程序和方法. 作
物学报, 1981, 7(1): 51-58.
Sun S H. The approach and methods of breeding new varieties and
new species from Agrotriticum hybrids. Acta Agronomica Sinica,
1981, 7(1): 51-58. (in Chinese)
[2] 祁适雨, 于世选, 张耀辉, 于光华, 宋凤英. 春小麦与天蓝冰草远
缘杂交育种的研究. 中国农业科学, 1979, 12(2): 1-11.
Qi S Y, Yu S X, Zhang Y H, Yu G H, Song F Y. Studies on wheat
breeding by distant hybridization between wheat and Agropyron
glaucum. Scientia Agricultura Sinica, 1979, 12(2): 1-11. (in Chinese)
[3] 辛志勇, 徐惠君, 陈 孝, 林志珊, 周广和 , 钱幼宁, 成卓敏 ,
P.J.Larkin, P.Banks, R.Appels, B.Clarke, R.I.S.Brettell. 应用生物技
术向小麦导入黄矮病抗性的研究. 中国科学(C辑), 1991, (1):
36-42.
Xin Z Y, Xu H J, Chen X, Lin Z S, Zhou G H, Qian Y N, Cheng Z M,
Larkin P J Banks P, Appels R, Clarke B, Brettell R I S. Studies on
transference of barley yellow dwarf virus resistance into wheat with
biotechnologies．Science in China (Series C), 1991, (1): 36-42. (in
Chniese)
1 2 3
γ
ωω
β
α

500bp
100bp
250bp
750bp
1000bp
2000bp

1 2 3 M
XIN

10期 王黎明等：小麦－中间偃麦草二体异代换系山农 0095的选育及其鉴定 1963
[4] Larkin P J, Banks P M, Lagudah E S, Appels R, Chen X, Xin Z Y,
Ohm H W, McIntosh R A. Disomic Thinopyrum intermedium
addition lines in wheat with barley yellow dwarf virus resistance and
with rust resistances．Genome, 1995, 38: 385-394.
[5] 聂道泰, 贾 旭, 胡适全, 俞春江, 庄家俊, 周广和, 钱幼亭. 利
用生物化学标记分析鉴定一个抗小麦黄矮病的小麦新种质. 遗传
学报, 1994, 21(6): 468-473.
Nie D T, Jia X, Hu S Q, Yu C J, Zhuang J J, Zhou G H, Qian Y T.
Characterization of a wheat germplasm for BYDV resistance using
biochemical markers. Acta Genetica Sinica, 1994, 21(6): 468-473.
(in Chinese)
[6] 张增艳, 辛志勇, 马有志, 陈 孝, 林志珊, 徐琼芳. 小麦外源抗
黄矮病基因的 RFLP标记分析. 中国农业科学, 1999, 32(4): 45-48.
Zhang Z Y, Xin Z Y, Ma Y Z, Chen X, Lin Z S, Xu Q F. RFLP
Markers for barley yellow dwarf virus resistance gene from
Thinopyrum intermedium in wheat. Scientia Agricultura Sinica, 1999,
32(4): 45-48. (in Chinese)
[7] 张增艳, 马有志, 辛志勇, 陈 孝, 武东亮, 林志珊. 应用基因组
原位杂交技术鉴定抗黄矮病小麦新种质 . 中国农业科学, 1998,
31(3): 1-4.
Zhang Z Y, Ma Y Z, Xin Z Y, Chen X, Wu D L, Lin Z S. Analysis of
the chromosome constitution of wheat lines resistant to barley yellow
dwarf virus by genomic in situ hybridization. Scientia Agricultura
Sinica, 1998, 31(3): 1-4. (in Chniese)
[8] 艾山江·阿布都拉, 文玉香, 唐顺学, 李义文, 庄家骏, 贾 旭, 李
洪杰. 一个多抗小麦-中间偃麦草新种质的选育和细胞分子生物
学鉴定. 遗传学报, 1997, 24(5): 441-446.
Aishanjiang A, Wen Y X, Tang S X, Li Y W, Zhuang J J, Jia X, Li H
J. Breeding and cytological and molecular identification of a new
germplasm with multiple disease resistance from Triticum aestivum
–Agropyron intermedium. Acta Genetica Sinica, 1997, 24(5):
441-446. (in Chinese)
[9] 唐顺学, 李义文, 梁 辉, 曲乐庆, 白建荣, 贾双娥, 魏晓丽, 李
振声, 贾 旭, B Friebe. 抗大麦黄矮病毒小麦-中间偃麦草二体异
代换系的选育和细胞、生化、分子生物学鉴定. 植物学报, 2000,
42(9): 952-956.
Tang S X, Li Y W, Liang H, Qu L Q, Bai J R, Jia S E, Wei X L, Li Z
S, Jia X, Friebe B. Creation and cytological, biochemical, molecular
identification of alien disomic substitution lines with BYDV
resistance from Triticum aestivum-Agropyron intermedium hybrids.
Acta Botanica Sinica, 2000, 42(9): 952-956. (in Chinese)
[10] 张增艳, 王丽丽, 辛志勇, 林志珊. 中间偃麦草染色体 2Ai-2 特异
PCR新标记的建立和 St基因组特异序列的克隆. 遗传学报, 2002,
29(7): 565-570.
Zhang Z Y, Wang L L, Xin Z Y, Lin Z S. Development of new PCR
markers specific Thinopyrim intermedium chromosome 2Ai-2 and
cloning of the St specific sequences. Acta Genetica Sinica, 2002,
29(7): 565-570. (in Chniese)
[11] Zhang Z Y， Xin Z Y，Larkin P J． Molecular characterization of
a Thinopyrum intermedium group 2 chromosome (2Ai-2) conferring
resistance to barley yellow dwarf virus．Genome, 2001, 44(6): 1 129-
1 135．
[12] 张瑞艳, 辛志勇，马有志，陈 孝，徐琼芳，林志珊. 有分子标
记定位源于中间偃麦草的小麦抗黄矮病基因 . 中国科学(C 辑),
1999, 29(4): 413-417.
Zhang Z Y, Xin Z Y, Ma Y Z. Mapping of a BYDV resistance gene
fromThinopyrum intermedium in wheat background by molecular
markers. Science in China (Series C), 1999, 29(4): 413-417. (in
Chinese)
[13] 谢 皓, 陈 孝, 张增艳, 辛志勇, 林志珊, 杜丽璞, 马有志, 徐
惠君. 抗黄矮病小麦新品系 YW243 的选育和细胞分子生物学鉴
定. 作物学报, 2000, 26(6): 687-691.
Xie H, Chen X, Zhang Z Y, Xin Z Y, Lin Z S, Ma Y Z, Xu H J.
Breeding and cytological and molecular identification of a new wheat
line YW243 with BYDV resistance. Acta Agronomica Sinica, 2000,
26(6): 687-691. (in Chinese)
[14] Xin Z Y, Zhang Z Y, Chen X, Lin Z S, Ma Y Z, Xu H J, Banks P M,
Larkin P J. Development and characterization of common wheat-
Thinopyrum intermedium translocation lines with resistance to barley
yellow dwarf virus. Selected papers from the Sixth International
Wheat Conference，Budapest，Hungary，5-9 June 2000．Euphytica,
2001, 119(1-2): 161-165.
[15] 张增艳, 辛志勇, 陈 孝, 王晓萍, 刘景芳, 杜丽璞. 源于L1的小
麦抗黄矮病基因的特异 PCR 标记及辅助育种的研究. 作物学报,
2002, 28(4): 486-491.
Zhang Z Y, Xin Z Y, Chen X, Wang X P, Liu J F, Du L P. PCR
markers of the BYDV resistance gene in wheat derived from wheat-
Thinopyrum intermedium addition line L1 and their application for
assisted selection wheat breeding. Acta Agronomica Sinica, 2002,
28(4): 486-491. (in Chinese)
[16] Zhang Z Y, Xu J S, Xu Q J, Larkin P, Xin Z Y. Development of novel
PCR markers linked to the BYDV resistance gene Bdv2 useful in
wheat for marker-assisted selection． Theoretical and Applied
Genetics, 2004, 109: 433-439.
[17] Friebe B, Zeller F J, Mukai Y, Forster B P, Bartos P, Mcintosh R A.
Characterization of rust-resistant wheat-Agropyron intermedium
derivatives by C-banding, in situ hybridization and isozyme analysis.
Theoretical and Applied Genetics, 1992, 83: 775-782.
[18] Friebe B, Jiang J, Gill B S, Dyck P L. Radiation-induced
nonhomoeologous wheat-Agropyron intermedium chromosomal
translocations conferring resistance to leaf rust. Theoretical and
Applied Genetics, 1993, 86: 141-149.
[19] Banks P M, Xu S J, Wang R R C, Larkin P J, Appels R. Varying
chromosome composition of 56-chromosome wheat´Thinopyrum
intermedium partial amphiploids．Genome, 1993, 36: 207-215.
[20] 王长有, 吉万全, 薛秀庄, 王秋英. 小麦-中间偃麦草异附加系条
1964 中 国 农 业 科 学 38卷
锈病抗性的研究. 西北植物学报, 1999, 19(6): 54-58.
Wang C Y, Ji W Q, Xue X Z, Wang Q Y. Studies on yellow rust
resistance of T.aestivum -Th.intermedium alien disomic addition
lines．Acta Bot.Boreal.-Occident Sinica, 1999, 19(6): 54-58.
[21] 王长有, 吉万全, 王秋英, 薛秀庄, 张 宏. 小麦-中间偃麦草抗
条锈衍生系的分子细胞遗传学研究. 西北植物学报, 2002, 22(3):
530-534.
Wang C Y, Ji W Q, Wang Q Y, Xue X Z, Zhang H. Molecular
cytogenetics studies on wheat-Thinopyron intermedium derivative
line resistance to stripe rust．Acta Bot.Boreal-Occident Sinica, 2002,
22(3): 530-534. (in Chinese)
[22] 胡英考, 辛志勇, 陈 孝. 抗条锈病小麦-中间偃麦草异附加系的
生化与分于标记. 西北植物学报, 2002, 22(l): 136-140.
Hu Y K， Xin Z Y，Chen X．Biochemical and molecular markers of
a yellow rust resistance wheat-Th.intermedium addition line. Acta
Bot.Boreal.-Occident.Sinica, 2002, 22(l): 136-140.(in Chinese)
[23] 张 宏, 罗 恒, 吉万全, 王长有, 王秋英, 任志龙, 薛秀庄. 一
个小麦-中间偃麦草异代换系抗条锈病的遗传研究. 麦类作物学
报, 2003, 23(l): 31-33.
Zhang H, Luo H, Ji W Q, Wang C Y, Wang Q Y, Ren Z L, Xue X Z.
Genetic study on stripe rust resistance of a wheat-Thinopyron
intermedium substitution line. Journal of Triticeae Crops, 2003,
23(1): 31-33.(in Chinese)
[24] 王洪刚, 孔令让, 李平路, 亓增军, 刘树兵, 孔凡晶, 朱 军. 中
间偃麦草与小麦杂交后代的细胞遗传学及性状特点的研究. 作物
学报, 1999, 25(3): 373-381.
Wang H G, Kong L R, Li P L, Qi Z J, Liu S B, Kong F J, Zhu J.
Studies of cytogenetic and traits characteristics on the offsprings
between Elytrigia intermedium and Triticum. Acta Agronomica
Sinica, 1999, 25(3): 373-380. (in Chinese)
[25] 王洪刚, 孔令让, 姜丽君, 张德水. 八倍体小偃麦与普通小麦杂
种自交和回交后代染色体和性状分离的研究. 作物学报, 1996,
22(4): 508-513.
Wang H G, Kong L R, Jiang L J, Zhang D S. Segregation of
chromosomes and traits in selfing and backcross progenies of hybrids
between octoploid Tritilytrigia and Triticum aestivum. Acta
Agronomica Sinica, 1996, 22(4): 508-513.(in Chinese)
[26] 王洪刚, 张建民, 刘树兵. 抗白粉病小麦-中间偃麦草异附加系的
细胞学和RAPD鉴定. 西北植物学报, 2000, 20(l): 64-67.
Wang H G, Zhang J M, Liu S B. Identification of wheat-Elytrigia
intermedium alien addition line with resis tance to powdery mildew
by cytology and RAPD analysis. Acta Bot.Boreal-Occident Sinica,
2000, 20(1): 64-67. (in Chinese)
[27] 王洪刚, 朱 军, 刘树兵. 利用细胞学和RAPD技术鉴定抗病小
偃麦易位系. 作物学报, 2001, 27(6): 856-890.
Wang H G, Zhu J, Liu S B. Identification of Tritelytrigia
translocation line with disease resistance by cytology and RAPD
analysis. Acta Agronomica Sinica, 2001, 27(6): 856-890.(in Chinese)
[28] 丁 斌, 王洪刚, 孙海艳, 高居荣, 张玉喜, 李宪彬. 小麦-中间偃
麦草双体异附加系的鉴定. 西北植物学报, 2003, 23(11): 1 910-
1 915.
Ding B, Wang H G, Sun H Y, Gao J R, Zhang Y X, Li X B.
Identification of wheat-Thinopyrum intermedium alien disomic
addition lines. Acta Bot.Boreal-Occident Sinica, 2003, 23(11):
1 910-1 915. (in Chinese)
[29] Liu S B, Wang H G. Breeding and molecular cytogenetic
identification of wheat-Thinopyron intermedium addition lines
resistant to powdery mildew. Chinese Science Bulletin, 2002, 47(22):
1 892-1 896.
[30] Chen Q, Conner R L, Ahmad F, Laroche A, Fedak G, Thomas J B.
Molecular characterization of the genome composition of partial
amphiploids derived from Triticum aestivum × Thinopyrum ponticum
and T. aestivum × Th. intermedium as sources of resistance to wheat
streak mosaic virus and its vector，Aceria tosichella. Theoretical and
Applied Genetics, 1998, 97: 1-8.
[31] McGuire P E, Dvorak J. High salt tolerance potential in wheatgrasses.
Crop Science, 1981, 21: 702-705.
[32] Fedak G. Alien species as sources of physiological traits for wheat
improvement. Euphytica, 1985, 34: 673-680.
[33] 林小虎, 王黎明, 李兴锋, 赵逢涛, 高居荣, 李文才, 陆文辉, 王
洪刚. 抗白粉病小麦-中间偃麦草双体异附加系的鉴定. 植物病理
学报, 2005, 35(1): 60-65.
Lin X H, Wang L M, Li X F, Zhao F T, Gao J R, Li W C, Lu W H,
Wang H G. Identification of wheat-Elytrigia intermedium aline
disomic addition line with powdery mildew resistance. Acta
Phytopathologica Sinica, 2005, 35(1): 60-65. (in Chinese)
[34] 陆文辉, 林小虎, 李兴锋, 王黎明, 陈寅初, 王洪刚. 抗条锈小滨
麦易位系的鉴定. 作物学报, 2005, 31(1): 88-91.
Lun W H, Lin X H, Li X F, Wang L M, Chen Y C, Wang H G.
Identification of Tritileymus translocation line with stripe rust
resistance. Acta Agronomica Sinica, 2005, 31(1): 88-91.(in Chinese)
[35] 颜启传, 黄亚军, 徐 湲. 我国适用的小麦和大麦种子醇溶蛋白
聚丙烯酰胺凝胶电泳鉴定品种的标准程序. 种子, 1989, (6): 55-
57.
Yan Q C, Huang Y J, Xu Y. Standard process for variety
identification by using polyacrylamide gel electrophoresis to seed
gliadin of wheat and barley in China. Seed, 1989, (6): 55-57. (in
Chinese)
[36] Zhang Q L, Gu F, Li T, Gao J R, Wang H G. Identification of
co-segregation RAPD marker linked to powdery mildew resistance
gene Pm18 in wheat. Agricultural Sciences in China, 2004, 3(6):
409-415.

(责任编辑 孙雷心)