全 文 ：西北农业学报　２０１４，２３（１０）：５５－５９
Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ　Ｓｉｎｉｃａ　 ｄｏｉ：１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１４．１０．０１０
网络出版日期：２０１４－１０－２１
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｏｉ／１０．７６０６／ｊ．ｉｓｓｎ．１００４－１３８９．２０１４．１０．０１０．ｈｔｍｌ
普通小麦－长穗偃麦草异附加系的分子标记鉴定
收稿日期：２０１４－０２－２３　　修回日期：２０１４－０４－１０
基金项目：河南省科技攻关项目（１３２１０２１１００３１）；河南省重大科技专项（１１１１００１１０１００）。
第一作者：宋　杰，女，在读硕士研究生，研究方向为小麦细胞遗传育种。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｏｎｇｊｉｅｌｏｖｅ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ
通信作者：茹振钢，男，教授，硕士生导师，主要从事小麦遗传育种研究。
宋　杰，李小军，郎艳民，任翠翠，茹振钢
（河南科技学院小麦中心／河南省高校作物分子育种重点开放实验室，河南新乡　４５３００３）
摘　要　利用分布于小麦７个部分同源群的１　２４６对引物对１５个可能的小麦－长穗偃麦草二体异附加系的
４个亲本的基因组ＤＮＡ进行扩增。结果表明，１８６对ＳＳＲ、２０９对ＥＳＴ－ＳＳＲ和２２对ＳＴＳ引物能够在长穗偃
麦草中扩增出不同于其他３个小麦亲本的特异条带，其中１８对引物可以在１４个附加系中的１～７个附加系
扩增出长穗偃麦草的特异带，说明它们可能添加长穗偃麦草的遗传物质。５个附加系（１－３、１－８、１－２７、２－６和
２－２２）可能含有长穗偃麦草第７同源群染色体，４个附加系（５－１０、５－２０、６－２３和６－１８）可能含有长穗偃麦草第６
同源群染色体。附加系１－１３可能附加２条不同同源群的长穗偃麦草染色体。同时发现，小麦与长穗偃麦草
杂交及其后代衍生过程中长穗偃麦草染色体间可能发生遗传重组。
关键词　小麦；长穗偃麦草；异附加系；同源群；分子标记
中图分类号　Ｓ５１２．１　　　文献标志码　Ａ　　　　　文章编号　１００４－１３８９（２０１４）１０－００５５－０５
Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　Ｗｈｅａｔ－ＴｈｉｎｏｐｙｒｕｍｐｏｎｔｉｃｕｍＡｄｄｉｔｉｏｎ
Ｌｉｎｅｓ　Ｕｓｉｎｇ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｍａｒｋｅｒｓ
ＳＯＮＧ　Ｊｉｅ，ＬＩ　Ｘｉａｏｊｕｎ，ＬＡＮＧ　Ｙａｎｍｉｎ，ＲＥＮ　Ｃｕｉｃｕｉ　ａｎｄ　ＲＵ　Ｚｈｅｎｇａｎｇ
（Ｃｅｎｔｅｒ　ｏｆ　Ｗｈｅａｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ／Ｈｅｎａｎ　Ｋｅｙ　Ｄｉｓｃｉｐｌｉｎｅ　Ｏｐｅｎ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｎ　Ｃｒｏｐ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，
Ｈｅｎａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｘｉｎｘｉａｎｇ　Ｈｅｎａｎ　４５３００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ　 Ｏｎｅ　ｔｈｏｕｓａｎｄ　ｔｗｏ　ｈｕｎｄｒｅｄ　ａｎｄ　ｆｏｒｔｙ－ｓｉｘ　ｐｒｉｍｅｒ　ｐａｉｒｓ　ｌｏｃａｔｅｄ　ｉｎ　７ｈｏｍｏｅｏｌｏｇｏｕｓ　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ
ｗｈｅａｔ　ｗｅｒｅ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ　１５ｐｏｓｓｉｂｌｅ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ　４ｐａｒｅｎｔｓ　ｂｙ
ｍｅａｎｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｇｅｎｏｍｉｃ　ＤＮＡ　ａｍｐｌｉｆｉｃａｔｉｏｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　１８６ＳＳＲ，２０９ＥＳＴ－ＳＳＲ　ａｎｄ　２２
ＳＴＳ　ｐｒｉｍｅｒ　ｐａｉｒｓ　ｃｏｕｌｄ　ａｍｐｌｉｆｙ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｗｈｉｃｈ　ｄｉｓｔｉｎｇｕｉｓｈ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｏｔｈｅｒ　３ｗｈｅａｔ
ｐａｒｅｎｔｓ．Ｏｆ　ｔｈｅｓｅ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｍａｒｋｅｒｓ，１８ｐｒｉｍｅｒ　ｐａｉｒｓ　ｃｏｕｌｄ　ａｍｐｌｉｆｙ　１－７ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｏｆ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
ｉｎ　１４ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｙ　ｍｉｇｈｔ　ｃｏｎｔａｉｎ　ｃｈｒｏｍａｔｉｎ　ｆｒｏｍ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ．５ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ
（１－３，１－８，１－２７，２－６ａｎｄ　２－２２）ｍｉｇｈｔ　ｈａｖｅ　ｔｈｅ　ｓｅｖｅｎｔｈ　ｈｏｍｏｌｏｇｙ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ，４ｌｉｎｅｓ（５－１０，
５－２０，６－２３ａｎｄ　６－１８）ｍｉｇｈｔ　ｂｅ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｓｉｘｔｈ　ｈｏｍｏｌｏｇｙ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｄｄｉ－
ｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　１－１３ｍｉｇｈｔ　ｃｏｍｐｒｉｓｅ　ｔｗｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｈｏｍｏｌｏｇｙ　ｇｒｏｕｐｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ．Ｏｕｒ　ｒｅ－
ｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔｓ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｏｆ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍＬ；Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ；Ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ；Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ
　　随着现代农业育种和耕作制度的进步，栽培
小麦种内遗传变异急剧减少，种质资源日益匮
乏，已成为当前小麦育种的主要障碍［１］。小麦近
缘种属具有丰富的优异基因，是现代小麦遗传改
良的巨大基因库，通过远缘杂交和染色体工程技
术将小麦近缘种的外源染色体转移至普通小麦，
是利用外源有益基因改良普通小麦的有效手段，
对解决小麦品种遗传基础狭窄，提高小麦产量，增
强其抗性和适应性有重要意义［２－４］。
长穗偃麦草（Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍ），是小
麦遗传改良中应用较为广泛的近缘野生种之一，
具有大穗多花、籽粒蛋白含量高、适应性和繁殖力
强等优良性状，其基因组中蕴含着丰富的抗病、抗
寒、抗旱、耐盐碱等对小麦改良极为有用的基
因［５－８］。在自然界中，长穗偃麦草有二倍体、四倍
体 和 十 倍 体 ３ 种 不 同 的 倍 性 类 型［９－１０］。
Ｄｖｏｒａｋ［１１］育成了中国春－二倍体长穗偃麦草双二
倍体、一套二体异附加系和一套二体异代换系。
Ｆｕ等［１２］对中国春－二倍体长穗偃麦草附加系、
代换系和易位系进行分子细胞遗传学鉴定，发现
携带有长穗偃麦草７Ｅ染色体的这些材料对小麦
赤霉病高抗，且这个新型抗病基因定位于７Ｅ染
色体的短臂。十倍体长穗偃麦草在生产实际中应
用最为广泛。十倍体长穗偃麦草后代育成的小偃
６号在陕西等地大面积推广２０多年，已成为中国
优质小麦育种的骨干亲本［１３］。高分子量麦谷蛋
白亚基（ＨＭＷ－ＧＳ）与普通小麦的加工品质密切
相关，但是小麦品种只含有有限数量的优质
ＨＭＷ－ＧＳ，然而，小麦－长穗偃麦草渐渗系中有
大量 ＨＭＷ－ＧＳ 等 位 基 因 可 以 利 用［１４］。Ｌｉｕ
等［１５］从十倍体长穗偃麦草中克隆和鉴定出来１１
个新的 ＨＭＷ－ＧＳ等位基因，可用于改良小麦加
工品质。郝薇薇等［１６］从普通小麦与十倍体长穗
偃麦草后代中获得对条锈病具有广谱抗性且具有
１４＋１５优质亚基的新种质。目前，十倍体长穗偃
麦草的染色体组构成尚不清楚，人们所利用的只
是其部分染体片段或基因，还有很多优异基因或
已知基因的优异等位基因以待挖掘。此外，利用
不同来源的长穗偃麦草和不同的小麦亲本杂交，
可以创制出不同的材料。所以，筛选和鉴定小麦
－长穗偃麦草衍生材料，进一步将长穗偃麦草的
优异基因向小麦转移仍具有重要意义。
本研究利用ＳＳＲ、ＥＳＴ－ＳＳＲ和ＳＴＳ分子标
记对初步选育出的１５个普通小麦－十倍体长穗
偃麦草二体异附加系进行鉴定，明确添加的外源
染色体的部分同源群归属。
１　材料与方法
１．１　材 料
所用材料包括从澳大利亚引进的十倍体长穗
偃麦草（２ｎ＝１０ｘ＝７０），１５个２ｎ＝４４的小麦—长
穗偃麦草衍生系，系从长穗偃麦草／兰考矮早八／／
Ｃｐ０２－３－５－５／／／ＹＮ００１的衍生后代中筛选。其中
兰考矮早八、Ｃｐ０２－３－５－５和ＹＮ００１是普通小麦品
种（系）。
１．２　分子标记分析
１．２．１　引物选择　选用分布于小麦７个部分同
源群的１　２４６对引物，包括７２０对 ＳＳＲ（Ｘｃｆａ、
Ｘｃｆｄ、Ｘｂａｒｃ、Ｘｗｍｃ、Ｘｇｄｍ 和 Ｘｇｗｍ），４９１ 对
ＥＳＴ－ＳＳＲ（Ｘｃｆｅ、Ｓｗｅｓ和 Ｘｃｗｅｍ）和３５对ＳＴＳ
（Ｘｍａｇ）引物。其中Ｓｗｅｓ引物信息来自潘海涛
等［１７］的报道，其他引物信息见网站 ｈｔｔｐ：／／
ｗｈｅａｔ．ｐｗ．ｕｓｄａ．ｇｏｖ，由上海生工生物工程技术
服务有限公司合成。
１．２．２　基因组ＤＮＡ提取及ＰＣＲ反应　ＣＴＡＢ
法［１８］提取ＤＮＡ。ＰＣＲ反应体积为１０μＬ，含１×
ｂｕｆｆｅｒ（０．０１ｍｏｌ·Ｌ－１　Ｔｒｉｓ－ＨＣｌ，ｐＨ　８．３，０．０５
ｍｏｌ·Ｌ－１　ＫＣｌ）、０．００１　５ｍｏｌ·Ｌ－１　ＭｇＣｌ２、０．２
ｍｏｌ·Ｌ－１　ｄＮＴＰｓ、３０ｎｇ 引物和 ４０ｎｇ 模板
ＤＮＡ。ＳＳＲ和ＥＳＴ－ＳＳＲ引物扩增：９４℃预变性
５ｍｉｎ；然后９４ ℃变性１ｍｉｎ，５０～６０℃退火
１ｍｉｎ，７２℃延长１ｍｉｎ，３５个循环；最后７２℃延
长１０ｍｉｎ。ＳＴＳ引物扩增在以上程序的基础上，
３５个循环中的延长时间为１．５ｍｉｎ。对扩增产物
进行８０ｇ·Ｌ－１非变性聚丙稀酰胺凝胶电泳，硝
酸银染色。
２　结果与分析
２．１　亲本间多态性引物的筛选
利用１　２４６对引物对小麦亲本兰考矮早八、
Ｃｐ０２－３－５－５、ＹＮ００１和长穗偃麦草基因组 ＤＮＡ
进行ＰＣＲ扩增，结果发现，有４１７对引物可以在
长穗偃麦草中扩增出不同于其他３个小麦亲本的
特异条带，其中包含１８６对ＳＳＲ、２０９对ＥＳＴ－ＳＳＲ
和２２对ＳＴＳ引物，分别占３种类型所检测引物
的比率为２５．８％、４２．６％和６２．９％。图１为引物
Ｘｃｆａ２１８５、Ｘｂａｒｃ３５３、Ｘｇｗｍ６７４和 Ｓｗｅｓ２１在３
个小麦亲本和长穗偃麦草的电泳图。
２．２　长穗偃麦草特异标记在附加系的检测
利用筛选到的４１７对长穗偃麦草特异引物，
·６５· 西　北　农　业　学　报 ２３卷
对１５个２ｎ＝４４的小麦－长穗偃麦草二体附加系
进行检测（表１），结果发现，１８对引物可以在１４
个可能的附加系中的１～７个附加系中扩增出长
穗偃麦草的特异带，表明它们添加长穗偃麦草的
遗传物质，但所有引物在附加系１－７中均未扩增
出长穗偃麦草特征带。其中，引物Ｘｃｆａ２２３４、Ｘｇ－
ｗｍ２９５和Ｘｇｗｍ５０８分别在７、６和５个附加系中
分别扩增出长穗偃麦草特异带，８个引物在４个
附加系扩增出长穗偃麦草特异带，其他引物只在
２或１个附加系中存在长穗偃麦草特异扩增。图
２为ＥＳＴ－ＳＳＲ引物Ｘｃｗｅｍ５１在附加系及其亲本
的电泳图。
　　１．兰考矮早八Ｌａｎｋａｏａｉｚａｏ８；２．Ｃｐ０２－３－５－５；３．ＹＮ００１；４．长穗偃麦草Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ；箭头为长穗偃麦草特异带 Ａｒｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｏｆ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
图１　引物Ｘｃｆａ２１８５（Ａ）、Ｘｂａｒｃ３５３（Ｂ）、Ｘｇｗｍ６７４（Ｃ）和Ｓｗｅｓ２１（Ｄ）在４个亲本之间的扩增
Ｆｉｇ．１　ＰＣＲ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｏｆ　ｐｒｉｍｅｒｓ　Ｘｃｆａ２０２８（Ａ），Ｘｂａｒｃ３５３（Ｂ），Ｘｍａｇ１９３２（Ｃ）ａｎｄ　Ｓｗｅｓ２１（Ｄ）ｉｎ　ｆｏｕｒ　ｐａｒｅｎｔｓ
表１　１５个附加系的分子标记检测结果
Ｔａｂｌｅ　１　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　１５ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｕｓｉｎｇ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ
引物
Ｐｒｉｍｅｒ
位置
Ｌｏｃａｔｉｏｎ
附加系　Ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ
１－３　 １－７　 １－８　 １－２７　１－１３　１－２０　１－２８　１－２９　３－１４　５－１０　５－２０　６－２３　６－１８　 ２－６　 ２－２２
Ｘｃｆａ２２３４　 ３Ａ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｗｍｃ３２７　 ５Ａ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｃｆｄ１２　 ５Ａ／５Ｄ ＋
Ｘｃｆａ２１８５　 ５Ａ／５Ｄ ＋
Ｓｗｅｓ１６８　 ５Ｂ ＋
Ｘｇｗｍ１５９　 ５Ｂ／５Ｄ ＋
Ｘｃｆｄ８１　 ５Ｄ ＋
Ｘｃｆｄ２６６　 ５Ｄ ＋
Ｘｗｍｃ２５６　 ６Ａ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｇｗｍ５７０　 ６Ａ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｇｗｍ５０８　 ６Ｂ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｗｍｃ５３９　 ６Ｂ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｃｗｅｍ５１　 ６Ｄ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｍａｇ３２８４　 ７Ａ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｃｆａ２０２８　 ７Ａ／７Ｂ ＋ ＋
Ｘｇｗｍ２９５　 ７Ｄ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｗｍｃ２２１　 ７Ｄ ＋ ＋ ＋ ＋
Ｘｂａｒｃ２３５　 ７Ｄ ＋ ＋ ＋ ＋
注：“＋”表示有多态性。
Ｎｏｔｅ：“＋”ｒｅｐｒｅｓｅｎｔ　ｔｈｅ　ｐｒｅｓｅｎｃｅ　ｏｆ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｂａｎｄｓ．
　　１．兰考矮早八Ｌａｎｋａｏａｉｚａｏ８；２．Ｃｐ０２－３－５－５；３．ＹＮ００１；４．长穗偃麦草Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ；５－１９．附加系Ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ；箭头指示多态性条带
Ａｒｒｏｗｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｂａｎｄｓ　ｏｆ　Ｔ．ｐｏｎｔｉｃｕｍ
图２　 小麦ＥＳＴ－ＳＳＲ引物Ｘｃｗｅｍ５１在４个亲本和１５个附加系的扩增结果
Ｆｉｇ．２　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｒｉｍｅｒ　Ｘｃｗｅｍ５１ｉｎ　４ｐａｒｅｎｔｓ　ａｎｄ　１５ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ
·７５·１０期 宋　杰等：普通小麦－长穗偃麦草异附加系的分子标记鉴定
　　利用分子标记对１４个小麦－长穗偃麦草二
体附加系进行归类分析发现，ＳＳＲ 引物 Ｘｇ－
ｗｍ２９５（７Ｄ）、Ｘｗｍｃ２２１（７Ｄ）、Ｘｂａｒｃ２３５（７Ｄ）和
ＳＴＳ引物Ｘｍａｇ３２８４（７Ａ）均在附加系１－３、１－８和
１－２７中扩增出长穗偃麦草特异带，表明它们附加
的长穗偃麦草染色体可能来自第７同源群。ＳＳＲ
引物 Ｘｗｍｃ２５６（６Ａ）、Ｘｇｗｍ５７０（６Ａ）、Ｘｗｍｃ５３９
（６Ｂ）和ＥＳＴ－ＳＳＲ引物 Ｘｃｗｅｍ５１（６Ｄ）分别在附
加系５－１０、５－２０、６－２３和６－１８中扩增出长穗偃麦
草的特异带，表明它们附加的长穗偃麦草染色体
可能来自其第６同源群。来自第５和第７同源群
的６和４个标记分别在附加系１－１３中扩增出长
穗偃麦草的特异带，表明其可能含有２条不同的
长穗偃麦草染色体。另外，２个标记 Ｘｃｆａ２２０８
（７Ａ，７Ｂ）和Ｘｇｗｍ２９５（７Ｄ）在附加系２－６和２－２２
中扩增出长穗偃麦草特异带，其附加的外源染色
体可能来自第７同源群。附加系１－２０、１－２８和１－
２９只有引物Ｘｃｆａ２２３４（３Ａ）能扩增出长穗偃麦草
的特征带，附加系３－１４分别只在Ｘｇｗｍ５０８（６Ｂ）
和Ｘｃｆａ２２３４（３Ａ）上扩增出长穗偃麦草的特征带，
它们中外源染色体的来源需要进一步确定。
分子标记分析也发现，小麦与长穗偃麦草杂
交及其后代衍生过程中长穗偃麦草染色体间发生
遗传重排。例如，附加系１－２７除在４个第７同源
群的引物扩增出长穗偃麦草的特异带外，３Ａ上的
引物Ｘｃｆａ２２３４也扩增出长穗偃麦草特征带，表明
长穗偃麦草的第３和７同源群染色体间存在遗传
重组。同样，附加系５－１０和５－２０拥有第６和５同
源群２种长穗偃麦草特异标记，附加系６－２３和６－
１８拥有第３、５和６同源群３种长穗偃麦草特异
标记，表明不同的长穗偃麦草染色体之间也可能
存在遗传物质的重组。
３　讨 论
对小麦背景下的外源染色体进行快速、准确
的鉴定并明确其同源群归属，为今后利用外源基
因改良小麦提供重要的理论依据［１９］。对附加到
小麦遗传背景的外源染色体进行检测的方法包括
形态学标记、细胞学方法、生化标记和分子标记。
与其他几种检测方法相比，分子标记具有明显的
优越性，已广泛应用于遗传育种、基因组作图、基
因定位、物种亲缘关系鉴别、基因库构建和基因克
隆等方面。刘守斌等［２０］以普通小麦品种中国春、
中国春－簇毛麦二体附加系以及不同来源的簇毛
麦为材料，用ＲＡＰＤ技术筛选出簇毛麦染色体组
特异片段并将其用于小麦背景中簇毛麦染色体检
测。陈国跃等［２１］利用 ＲＧＡＰ分子标记技术，构
建了一套完整的长穗偃麦草１Ｅ－７Ｅ染色体的特
异ＲＧＡＰ标记，为小麦背景中长穗偃麦草外源遗
传物质的快速检测提供了新途径。林小虎等［２２］
通过ＳＳＲ初步分析中间偃麦草与普通小麦烟农
１５杂交后代中选育的二体附加系山农Ｌｉｎｅ１５所
附加的中间偃麦草染色体可能来自第５同源群。
武军等［２３］利用ＥＳＴ－ＳＳＲ分析发现小麦－冰草大
穗多花附加系４８４４－１２附加的Ｐ染色体来自冰草
的第６同源群。本研究利用分布于小麦７个部分
同源群的１　２４６对引物明确了１５个新创制的小
麦－长穗偃麦草二体异附加系的遗传组成，所筛
选的长穗偃麦草特异标记能够用于检测和追踪小
麦背景中长穗偃麦草的遗传物质。
本研究发现９个附加系（１－２７、１－３、３－１４、５－
１０、５－２０、６－２３、６－１８、２－６和２－２２）分别拥有２～３
条源自不同同源群的长穗偃麦草染色体的特异标
记，表明小麦与长穗偃麦草杂交及其后代衍生过
程中长穗偃麦草染色体间可能发生了遗传重组。
这一现象在其他研究中也曾报道过，如孔令娜
等［２４］利用１３５对ＥＳＴ、２７对ＳＴＳ和２５３对ＳＳＲ
引物对２４个可能的普通小麦－纤毛鹅观草二体
异附加系的同源群归属分析发现，第２部分同源
群染色体上都能扩增出第１、４和６同源群引物的
特异条带，表明纤毛鹅观草进化过程中染色体间
可能存在结构重排。Ｈｕ等［２５］利用２５８对ＥＳＴ－
ＳＳＲ和４６对ＳＴＳ标记对长穗偃麦草１Ｅ～７Ｅ附
加系进行鉴定，发现不同的长穗偃麦草染色体间
存在遗传重组。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ（参考文献）：
［１］　ＬＩＵ　Ｆｅｎｇｑｉ（刘凤歧），ＺＨＡＮＧ　Ｙｕｅｘｕｅ（张月学），ＴＡＮＧ
Ｆｅｎｇｌａｎ（唐凤兰），ｅｔ　ａｌ．Ｃｒｅａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ‘Ｃｈｉ－
ｎｅｓｅ　Ｓｐｒｉｎｇ’ｗｈｅａｔ－Ｅｌｙｔｒｉｇｉａ　ｅｌｏｎｇａｔａ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ
［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｅｓｔｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（草地学报），２００９，１７（４）：４５２－４５５
（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２］　ＤＩＮＧ　Ｂｉｎ（丁　斌），ＷＡＮＧ　Ｈｏｎｇｇａｎｇ（王洪刚），ＳＵＮ
Ｈａｉｙａｎ（孙海艳），ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ
ｉｎｔｅｒｍｅｄｉｕｍａｌｉｅｎ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），２００３，２３（１１）：
１９１０－１９１５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［３］　Ｙａｎｇ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｘ　Ｇ，Ｌｉｕ　Ｗ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉ－
ｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｃｒｉｓｔａｔｕｍ６Ｐｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ
［Ｊ］．Ｐｌａｎｔａ，２０１０，２３２：５０１－５１０．
［４］　Ｄｕ　Ｗ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｊ，Ｐａｎｇ　Ｙ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　Ｐｓａｔｈｙｒｏｓｔａｃｈｙｓ　ｈｕａｓｈａｎｉｃａ　Ｋｅｎｇ　６Ｎｓ　ｃｈｒｏｍｏ－
·８５· 西　北　农　业　学　报 ２３卷
ｓｏｍｅ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｃｏｍｍｏｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．ＰｌｏＳ　Ｏｎｅ，２０１３，８（１）：
ｅ８３９２１．
［５］　ＴＡＮＧ　Ｚｈａｏｈｕｉ（唐朝晖），ＬＩＵ　Ｓｈｏｕｂｉｎ（刘守斌），ＹＯＵ
Ｍｉｎｇｓｈａｎ（尤明山），ｅｔ　ａｌ．Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ，ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ｏｆ　Ｈｉｇｈ－Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ－Ｗｅｉｇｈｔ　ｇｌｕｔｅ－
ｎｉｎ　ｓｕｂｕｎｉｔ　ｇｅｎｅ　ｏｆ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｂａｃｋ－
ｇｒｏｕｎｄ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（农业生物
技术学报），２００３，１１（１）：３４－３９（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［６］　ＺＨＡＮＧ　Ｌｉ（张　丽），ＹＡＮ　Ｚｅｈｏｎｇ（颜泽洪），ＺＨＥＮＧ
Ｙｏｕｌｉａｎｇ（郑有良），ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｅｅ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＡＦＬＰ　ａｎｄ　ＳＴＳ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ｆｏｒ　Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ
ｅｌｏｎｇａｔｕｍｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｓｐｒｉｎｇ　ｗｈｅａｔ　ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ（农业生物技术学报），２００８，
１６（３）：４６５－４７３（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［７］　Ｈｕ　Ｌ　Ｊ，Ｌｉ　Ｇ　Ｒ，Ｚｅｎｇ　Ｚ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ
ｏｆ　ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎｔｉｃｕｍｐａｒｔｉａｌ　ａｍｐｈｉｐｌｏｉｄ　ａｎｄ　ｉｔｓ
ｄｅｒｉｖｅｄ　ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｆｏｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１１，５２（３）：２７９－２８５．
［８］　Ｊｉ　Ｊ，Ｚｈａｎｇ　Ａ　Ｍ，Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ
ｐｏｎｔｉｃｕｍ－ｒｙｅ　ｔｒｉｇｅｎｅｒｉｃ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ
ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ａｎｄ　ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２０１２，１８８
（２）：１９９－２０７．
［９］　ＣＨＥＮ　Ｓｈｉｑｉａｎｇ（陈士强），ＨＵＡＮＧ　Ｚｅｆｅｎｇ（黄泽峰），
ＺＨＡＮＧ　Ｙｏｎｇ（张　勇），ｅｔ　ａｌ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ　ｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｇｅｎｅｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＦＨＢ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｏｆ　Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ　ｅｌｏｎ－
ｇａｔｕｍｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｓｐｒｉｎｇ　ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｔｒｉｔｉｃｅ－
ａｅ　Ｃｒｏｐｓ（麦类作物学报），２０１２，３２（５）：８３９－８４５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ
ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１０］　ＬＩ　Ｘｉａｏｊｕｎ（李小军），ＨＵ　Ｔｉｅｚｈｕ（胡铁柱），ＬＩ　Ｇａｎ（李　
淦），ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｃｙｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｔｈｅ　ｏｆｆｓｐｒｉｎｇ　ｄｅｒｉｖｅｄ　ｆｒｏｍ　ｂｒｅａｄ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ
ｐｏｎｔｉｃｕｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ　Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西
北植物学报），２０１１，３１（８）：１５６７－１５７２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１１］　Ｄｖｏｒａｋ　Ｊ．Ｄｉｓｏｍｉｃ　ａｎｄ　ｄｉｔｅｌｏｓｏｍｉｃ　ａｄｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｄｉｐｌｏｉｄ
Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｔｏ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ
［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｃｙｔｏｌｏｇｙ，１９７４，１６
（２）：３９９－４１７．
［１２］　Ｆｕ　Ｓ　Ｌ，ＬüＺ　Ｌ，Ｑｉ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃ－
ｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍａｄｄｉｔｉｏｎ，ｓｕｂ－
ｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ａ　ｎｏｖｅｌ　ｓｏｕｒｃｅ　ｏｆ　ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ　ｗｈｅａｔ　ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｈｅａｄ　ｂｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅ－
ｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２０１２，３９（２）：１０３－１１０．
［１３］　ＨＥ　Ｚｈｏｎｇｈｕ（何中虎），ＸＩＡ　Ｘｉａｎｃｈｕｎ（夏先春），ＣＨＥＮ
Ｘｉｎｍｉｎ（陈新民），ｅｔ　ａｌ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｉｎ　Ｃｈｉ－
ｎａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ　ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ
（作物学报），２０１１，３７（２）：２０２－２１５（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇ－
ｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１４］　Ｌｉｕ　Ｓ　Ｗ，Ｚｈａｏ　Ｓ　Ｙ，Ｃｈｅｎ　Ｆ　Ｇ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｏｖｅｌ
ｈｉｇｈ　ｑｕａｌｉｔｙ　ＨＭＷ－ＧＳ　ｇｅｎｅｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｏｆ
Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ／Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｅｖｏ－
ｌｕｔｉｏｎａｒｙ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００７，７（１）：７６．
［１５］　Ｌｉｕ　Ｓ　Ｗ，Ｇａｏ　Ｘ，Ｘｉａ　Ｇ　Ｍ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｉｎｇ　ＨＭＷ－ＧＳ　ａｌｅｌｅｓ
ｏｆ　ｄｅｃａｐｌｏｉｄ　Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｗｈｅａｔ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
２００８，１１６（３）：３２５－３３４．
［１６］　ＨＡＯ　Ｗｅｉｗｅｉ（郝薇薇），ＴＡＮＧ　Ｃａｉｇｕｏ（汤才国），ＬＩ　Ｂａｏ－
ｃｈｕｎ（李葆春），ｅｔ　ａｌ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｐｏｎ－
ｔｉｃｕｍｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ　ｗｉｔｈ　ｂｒｏａｄ　ｓｐｅｃｔｒｕｍ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｔｏ
ｓｔｒｉｐｅ　ｒｕｓｔｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ（中国农业科
学），２０１２，４５（１６）：３２４０－３２４８（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［１７］　ＰＡＮ　Ｈａｉｔａｏ（潘海涛），ＷＡＮＧ　Ｊｕｎｊｕｎ（汪俊君），ＷＡＮＧ
Ｙｉｎｇｙｉｎｇ（王盈盈），ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ
ＥＳＴ－ＳＳＲ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｔｉａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａ　Ｓｉｎｉｃａ
（中国农业科学），２０１０，４３（３）：４５２－４６１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ
Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［１８］　Ｄｅｌａｐｏｒｔ　Ｓ　Ｌ，Ｗｏｏｄ　Ｊ，Ｈｉｃｋｓ　Ｊ　Ｂ．Ａ　ｒａｐｉｄ　ｍｅｔｈｏｄ　ｆｏｒ　ＤＮＡ
ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｐｌａｎｔ　ｔｉｓｓｕｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｂｉｏｌｏｇｙ
Ｒｅｐｏｒｔｅｒ，１９８３，１：１９－２１．
［１９］　 ＷＡＮＧ　Ｃｈａｎｇｙｏｕ（王长有），ＪＩ　Ｗａｎｑｕａｎ（吉 万 全），
ＺＨＡＮＧ　Ｇａｉｓｈｅｎｇ（张改生），ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃｓ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｓ　ｏｎ　Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ－Ｅｌｙｍｕｓ　ｒｅｃｔｉｓｅｔｕｓ
ａｌｉｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（作物学
报），２００６，３２（１２）：１８９８－１９０１（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［２０］　ＬＩＵ　Ｓｈｏｕｂｉｎ（刘守斌），ＴＡＮＧ　Ｚｈａｏｈｕｉ（唐朝晖），ＹＯＵ
Ｍｉｎｇｓｈａｎ（尤明山），ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，ｍａｐｐｉｎｇ，ａｎｄ　ａｐ－
ｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ－ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＲＡＰＤ　ｍａｒｋｅｒ　ｆｒｏｍ
Ｈａｙｎａｌｄｉａ　ｖｉｌｌｏｓａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｇｅｎｅｔｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（遗传学报），
２００３，２９（５）：４５３－４５７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２１］　ＣＨＥＮ　Ｇｕｏｙｕｅ（陈国跃），ＤＯＮＧ　Ｐａｎ（董 　 攀），ＷＥＩ
Ｙｕｍｉｎｇ（魏育明），ｅｔ　ａｌ．Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｅｅ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ－
ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ＲＧＡＰ　ｍａｒｋｅｒｓ　ｆｏｒ　Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍ
（Ｈｏｓｔ）Ａ．Ｌｖｅ　ｉｎ　ｗｈｅａｔ　ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ　ｂｙ　ｕｓｉｎｇ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅ　ａｎａｌｏｇ　ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（作
物学报），２００７，３３（１１）：１７８２－１７８７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇ－
ｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２２］　ＬＩＮ　Ｘｉａｏｈｕ（林小虎），ＷＡＮＧ　Ｌｉｍｉｎｇ（王黎明），ＬＩ　Ｘｉｎｇ－
ｆｅｎｇ（李兴锋），ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｃｔｏｐｌｏｉｄ　Ｔｒｉｔｉｔｒｉｇｉａ
ａｎｄ　ａｌｉｅｎ　ｄｉｓｏｍｉｃ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ｐｏｗｄｅｒｙ　ｍｉｌｄｅｗ　ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒｏｎｏｍｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ（作物学报），２００５，３１
（８）：１０３５－１０４０（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２３］　ＷＵ　Ｊｕｎ（武　军），ＷＡＮＧ　Ｈｕｉ（王　辉），ＬＩＵ　Ｗｅｉｈｕａ（刘
伟华），ｅｔ　ａｌ．ＧＩＳＨ　ａｎｄ　ＳＳＲ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ　Ｐ　ｃｈｒｏ－
ｍａｔｉｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｅｗ　ｗｈｅａｔ　ｇｅｒｍｐｌａｓｍ　４８４４［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔａｎｉｃａ
Ｂｏｒｅａｌｉ－ｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉａ　Ｓｉｎｉｃａ（西北植物学报），２００６，２６（６）：
１０９３－１０９７（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂｓｔｒａｃｔ）．
［２４］　ＫＯＮＧ　Ｌｉｎｇｎａ（孔令娜），ＬＩ　Ｑｉａｏ（李　巧），ＷＡＮＧ　Ｈａｉｙ－
ａｎ（王海燕），ｅｔ　ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｗｈｅａｔ－
Ｒｏｅｇｎｅｒｉａ　ｃｉｌｉａｒｉｓ　ａｄｄｉｔｉｏｎｓ　ｌｉｎｅｓ［Ｊ］．Ｈｅｒｅｄｉｔａｓ（遗 传），
２００８，３０（１０）：１３５６－１３６２（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｗｉｔｈ　Ｅｎｇｌｉｓｈ　ａｂ－
ｓｔｒａｃｔ）．
［２５］　Ｈｕ　Ｌ　Ｊ，Ｌｉｕ　Ｃ，Ｚｅｎｇ　Ｚ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｏｍｉｃ　ｒｅａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ　ｅｌｏｎｇａｔｕｍ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ
ｍａｐｐｅｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｓ　＆ Ｇｅ－
ｎｏｍｉｃｓ，２０１２，３４：６７－７５．
·９５·１０期 宋　杰等：普通小麦－长穗偃麦草异附加系的分子标记鉴定