全 文 ：收稿日期:2007-08-20
＊通讯作者(Email:mufuyun820823@ho tmail.com)
文章编号:1002-2724(2007)05-0001-04
灰金竹种群结构与产量关系研究
牟富韵 ,杨为民＊ ,佟　越
(西南林学院 ,昆明 650224)
　　摘要:以灰金竹种群结构和产量的关系为研究对象。分析相同立地条件下竹林的年龄结构 , 水平结构 , 垂直结构与产量
的关系。结果表明:在竹林内部 , 以 1～ 3 年生竹且各龄竹株的数量百分率趋于相近时 ,竹林产量高。林分立竹密度在 37500
株/ hm2 ～ 52500 株/ hm2 之间为宜;竹株分布越均匀 , 竹林产量越高;竹林冠层高度越高 , 林分产量越高。
关键词:灰金竹;种群结构;产量
中图分类号:S795.7　　　　　　　　　　文献标识码:A
The relationship between the population structure and the output
Mu Fuyun e t al.
Abstract:This pape r is concentrated on the rela tionship between the population structure and the output o f Phy llostachys nigra
var.henosis.Making an analy sis o f the relationship betw een age structure , the leve l structure , the ver tical structur e and the
output in the same site condition.The results show:in the inside o f bamboo g rove , When the pe rcentag e o f ev ery age in 1 ～ 3
year s o ld tends to become similar , the pr oduction is higher.Fo rest density o f bamboo is suitable in 37500 plants/ hm2 ～ 52500
plants/ hm2 , the more uniform density of the bamboo , the higher the y ield;the higher the Canopy height , the higher the y ield.
Keywords:Phy llostachy s nigra var .henosis;Population structure;Output
　　在当今社会 , 作为森林资源中重要组成部分的竹类资
源 ,已经成为越来越受人们重视和青睐的“第三森林” 。灰金
竹(Phy llostachy s nigra var.henosis)别名“粉金竹” , 为云南
分布最广 ,栽培面积最大 , 经济价值最高的竹亚科刚竹属一
中大型散生竹种。该种具有美化环境 , 涵养水源 , 保持水土
的作用 , 也是优质的人造板 , 毛料加工 , 蔑用 , 编织及食用的
原料[ 1] 。灰金竹的产量主要取决于竹林种群结构的合理程
度和立地条件的好坏。 科学经营能使竹林结构趋向良性循
环 ,因此 , 竹林高产的关键是建立合理的种群结构[ 2] 。充分
掌握灰金竹种群结构和产量的关系 , 科学调整种群结构 ,是
提高竹林的生产力水平 , 促进灰金竹的人工栽培和开发利
用 ,实现高效培育竹林的重要途径之一。
1　调查区及竹林林分的基本情况
调查地位于云南富源县老厂乡。境内地形以山地为主 ,
地势南高北低 ,最高海拔 2465 m , 最低海拔 1485 m。气候差
异大 ,年平均气温 11 ～ 14℃, 年平均日照时数 1829.6 小时。
无霜期为 260 天。年降雨量 1100 ～ 1500 mm。
据调查统计 ,老厂乡现有灰金竹多为人工经营的单层异
龄纯林 ,林分竹株平均胸径在 5.4 cm 左右 ,最粗 12 cm ,但密
度偏低 ,每公顷很少超过一万根。竹林乔木层郁闭度平均约
为 0.6左右 ,呈随机分布。林内多数种群的水平配置不一 ,
许多非优势种群如杉木呈零星分布。竹林内部微环境具有
不均匀性.有的竹林管理少或几乎没有进行管理 , 采伐利用
少 ,竹林密度大 , 枯立竹较多 ,生长较差。有的竹林被人为的
乱砍乱伐 ,林内立竹稀疏 , 保留的竹株竹杆较细 , 林下杂草丛
生 ,竹林生长亦较差。这些竹林在无人管理 , 经营粗放的情
况下 ,多为低产林或荒芜林。
2　研究方法
选择相同立地条件下的灰金竹林分 , 在林分内选择性设
置种群结构差异明显且具代表性的地段为样方 , 共 30 块 ,样
方面积为 10 m×10 m。按其不同的年龄结构 , 水平结构 ,垂
直结构测量单位面积内的株数 ,样竹单株胸径 , 枝下高 , 分株
年龄 ,标准样竹的杆重 , 枝叶重 ,并运用数理统计和线性回归
进行计算[ 3] 。
(1)竹株的年龄以 1 年为一个龄级 ,胸径以 1 cm 为一个
径级 ,枝下高以 1 m 为一个高度级。
(2)将野外调查的样方资料运用数理统计分别按龄级 ,
径级和枝下高进行株数统计 ,并运用线性回归的方法在计算
机上找出影响灰金竹产量的主要结构因子。
(3)导出计算公式
根据调查区设置的 30 块样方 , 采伐 30 株标准样竹 , 分
别测定其胸径和竹杆鲜重 ,获得的数据建立一元回归数学模
型 ,得出
①竹杆鲜种与胸径的关系式:
W=0.1726×D2.1651
式中:W-竹杆鲜重 , 单位:kg ;D-竹杆胸径 , 单位:
cm。
②胸径与竹枝重的关系式:
W1=-0.9946×D3 +13.997×D2 -64.097×D+96.547
式中:W1-竹枝重 , 单位:kg ;D-竹杆胸径 , 单位:cm
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山东林业科技　　2007 年第 5期　　总 172 期　　SHANDONG FORESTRY SCIENCE AND TECHNOLOGY　　2007.No.5
③胸径与竹叶重的关系式:
W2=-0.61×D3 +8.4557×D2 -38.425×D+57.64
式中:W2-竹叶重 , 单位:kg;D-竹杆胸径 , 单位:cm
④竹株单株材积回归式:
V=1.3957D2.0985
式中:V-竹株单株材积 ,单位:m3 ;D-竹杆胸径 ,单位:cm
3　结果与分析
3.1　灰金竹种群结构及地上部分生物量
3.1.1　灰金竹种群的龄级结构　对 30 块样方, 7925 株竹株的
年龄调查发现 ,灰金竹单株的最大存活寿命为 8年左右, 8年后
便大量衰枯,失去生命活力.灰金竹种群的龄级结构大体上呈正
态分布格局,其峰值点位于三龄级。从种群动态的角度讲 ,该调
查区灰金竹种群处于增长状态 , 1～ 3 年生竹株的数量明显高于
4 ～ 7年生的竹株数量, 占整个种群数量的 66.4%。4 年生以上
的老杆龄占的比例较小。
按不同分株年龄分别统计林分密度和蓄积量 ,看出灰金竹
人工林的杆龄结构处于壮中龄期。4 年以上老龄杆占14.5%,蓄
积量占12.25%,而1 年生新竹占20.8%,蓄积量占 20.1%,林分
中1～ 4生的竹株的组成比例为 9.2:7:13:8.5 ,蓄积量的比例为
11:7:19:10。林分株数和蓄积量在杆龄分布上呈现均衡发展。
按分株年龄的不同将测定的 7925株立竹归组, 其株数平均值和
各部分的生物量组成见表 1。
表1　不同分株年龄竹株生物量组成及比例
杆龄平均直径(cm)
株数
(株/ hm2)
单株杆重
(kg)
占全株重
的比例(%)
单株枝重
(kg)
占全株重
的比例(%)
单株叶重
(kg)
占全株重
的比例(%)
枝叶重占全
株重的比例
(%)
单株重量
(kg)
各龄级产
量(kg/ 667m2)
占总重
百分比
(%)
Ⅰ 4.4 8250 4.93 76.4 1.19 18.4 0.33 5.1 23.6 6.45 2348.5 20
Ⅱ 4.1 6255 3.31 75.6 0.79 18 0.28 6.4 24.4 4.38 1526.2 13
Ⅲ 4.95 11745 6.35 76 1.5 18 0.5 6 24 8.35 4314.3 36.8
Ⅳ 4.35 7620 3.48 77.7 0.65 14.6 0.35 7.8 22.3 4.48 2113.3 18
Ⅴ 4.15 4500 3.14 78.1 0.63 15.7 0.25 6.2 21.9 4.02 1128 9.6
Ⅵ 4.21 750 3.8 79 0.65 14.1 0.15 3.1 17.4 4.81 194 1.7
Ⅶ 3.81 495 3.5 87 0.56 14 0.1 2.5 16.5 4.01 103 0.9
　　从表 1中可以看出,灰金竹地上部分各构件的生物量所占
比例为杆﹥枝﹥叶。并且,随着竹株杆龄的增大,竹杆杆重所占
比例减小。不同杆龄阶段的重量分配较为合理。占林分近 3/4
的生物量集中在 1～ 4年生壮中龄竹株上 ,其中 1年生新竹占了
20%,但新竹的杆生长不太好,其直径略小于林分竹株直径平均
值(D=4.47cm)。这表明该地区灰金竹人工林虽生产力水平好 ,
但还应该采取人工措施进行灌溉,抚育管理和竹林保护, 以提高
该地区灰金竹的质量和产量及春笋的发笋成竹率。总体来说 ,
该地区灰金竹种群的年龄结构较为合理。
3.1.2　灰金竹种群的径级结构　测量 30 块样方内竹株胸径 ,
数据汇总后按径级分别统计株数, 得林分株数随径级的分布表
2 、图1。
表2　灰金竹株数随径级变化规律
径级(cm) 1～ 2 2～ 3 3～ 4 4～ 5 5～ 6 6～ 7 7～ 8 8< 总计
株数(n) 125 800 1950 2675 1650 525 175 25 7925
比例(%) 1.57 10.09 24.61 33.75 20.82 6.62 2.21 0.32 100
图 1　灰金竹株数随径级变化图
从图 1可以看出该地区的灰金竹林中竹株的胸径集中分布于
3 ～ 6cm的径阶,其按直径的分布符合正态分布规律 ,是竹林较理
想的直径结构。但各径阶中竹株数在平均数附近的集中程度较
低,整齐度较小。
3.2　在相同立地条件下灰金竹种群结构与产量的关系
通过调查 ,我们从总体上了解了该地区灰金竹的种群结构
分布和竹株地上部分蓄积量 、生物量的分配情况,对该地区灰金
竹林的生长情况有了大致的认识。而在调查过程中 ,我们发现
在同一片竹林中,种群结构也存在着明显的差异。在这些种群
结构差异明显的地段分别设置样方 ,按竹林的年龄结构,水平结
构和垂直结构获得样地内竹株的胸径,分株年龄,枝下高和全高
的数据资料。着重分析新竹产量情况。因为 ,竹林产量的高低
在很大程度上取决于新竹的产量和质量[ 4] 。
3.2.1 样地内竹林年龄结构与产量的关系
3.2.1.1 样方内立竹不同年龄段与新竹产量　根据样地材料 ,经
整理见表 3、表 4。
表3　样方内立竹按不同年龄的株数比例
株数/比例
样方号
Ⅰ年生
竹株
Ⅱ年生
竹株
Ⅲ年生
竹株
Ⅳ年生
竹株
Ⅴ年生
竹株
1 50 / 17% 175 / 58% 75 / 25% 0 0
2 75 / 15% 50 / 10% 250 / 50%100 / 50% 25 / 5%
3 75 / 14% 25 / 5% 25 / 5% 225 / 43%175 / 33%
注:立地条件:坡向—南偏东;坡位—下;坡度—5°～ 10°;海拔—1910m
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山东林业科技　2007 年第 5 期
表 4　样方内不同年龄段立竹与新竹产量关系
样方号 样方内的竹株数(株)
样方内竹株平均胸径
(cm)
样方内的新竹株数
(株)
新竹平均胸径
(cm)
新竹杆重
(kg)
单位面积产量
(kg)
单位面积新竹产量
(kg)
1 300 4.6 50 4.65 4.81 9620 1603
2 500 4.66 75 5.35 7.39 24633 3695
3 525 3.7 75 4.53 4.55 14667 2275
　　杆材的产量计算由公式 W=0.1726×D2.1651求出新竹单株
杆材重量 ,再乘单位面积内的株数即得出单位面积新竹产量。
由表 4可看出 1～ 2 年生竹占绝大部分的样方①新竹产量最低 ,
样方内立竹年龄过于幼小, 林分处于增进期, 1 年生竹株本身干
物质含量低,含水量高, 2 年生竹株的竹杆还在继续充实中,壮中
竹株数少 ,不利于有机物质积累;4～ 5年生竹株占绝大多数的样
方③的新竹产量次低,样方内立竹平均年龄偏老,生理代谢能力
急剧下降 ,呼吸作用的消耗和物质的转移,竹杆的重量 ,营养物
质含量降低所造成的;只有立竹年龄以幼 、壮竹为主的样方②其
单位面积新竹产量最高,这是因为当 3 年生竹株所占的比重最
大时 ,竹株进入营养物质含量和生理活动旺盛的稳定状态,竹杆
的材质生长成熟,竹叶面积达到最大, 生理机能活跃 ,光合积累
高,干物质含量大,则新竹产量高。但从表中可知, 3块样方内的
株数不同 ,反映其林分密度不同 ,竹林产量与林分密度也有关。
3.2.1.2 样方内不同年龄株数百分率与新竹产量的关系　根据
生态学的种群结构 ,增长和调节的基本原理 ,所有连续性生殖的
种群趋于稳定而合理的配置 ,即在一个种群内, 个体年龄的百分
率基本相同[5] 。对于灰金竹林内合理的竹龄株数百分率是否类
同,见表5。
选取相同立地条件下竹龄株数百分率不同的 4块样方列入
表5。
表 5　灰金竹林分内不同年龄株数百分率与产量的关系
样方号
样方内的
竹株数
(株)
样方内竹
株平均胸径
(cm)
样方内的
新竹株数(株)
新竹平
均胸径(cm)
新竹杆重
(kg)
单位面
积产量
(kg)
单位面积
新竹产量
(kg)
备注
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ
1 300 4.6 50 4.65 4.81 9620 1603 17 58 25 0 0
2 350 5.3 75 5.6 7.47 17430 6705 22 29 22 22 0
3 425 5.3 100 5.7 7.47 21165 12450 24 24 35 18 0
4 500 3.7 75 4.53 4.55 15167 2275 14 5 5 43 33
　　由表 5可见,样方内的各龄株数百分率基本相近的两个样
方②、③的平均产量和新竹产量明显高于样方①、④。这说明
灰金竹林内各龄竹的株数基本相近时其新竹产量高。因此 ,高
产、稳定的竹林要以各龄竹株数百分率相近为宜。
3.2.1.3 样方内立竹不同年龄段的新竹株数按径级的分布　样
方内立竹的不同年龄段其新竹的胸径大小及所占百分率的多
少,是评价某一片竹林的合理程度的指标 [6] , 先将三块样方的
新竹胸径的株数统计列表 6。
表 6　样方内新竹株数按径级的分布
样方号 4.0 cm 以下 4.0～ 6.0 cm 6.0 cm以上
1 25 275 0
2 200 350 0
3 375 175 0
　　由表 6可以看出,第①、②块样方在径阶 4.0～ 6.0 cm 均较
集中 ,样方③中 4.0 cm以下的径阶株数较为集中。以公式:W=
0.1726×D2.1651 ,算出各龄级,各径阶的竹材产量:
样方 ① 产量 W = 141 t/ hm2;样 方 ② 产 量 W =
253.5 t/ hm2 ;样方③产量 W=161.1 t/hm2
由此说明林分中竹株的直径集中分布于 4.0 ～ 6.0 cm 时 ,
林分产量相对较大。
通过以上对相同立地条件下随机抽取的几块样方的对比 ,
可得出当立地条件基本一致时 ,竹林内的年龄结构对竹林产量
影响最大。从年龄结构上来说 ,竹林内的 1～ 4 年生竹株所占比
例远大于 4年以上竹株 ,且在林内 1～ 4年生竹的比例趋于相近
时,竹林产量高。从直径结构上来说, 当竹林中竹株直径集中于
4.0～ 6.0cm 时 ,竹林产量相对较大。
3.2.2 样地内灰金竹林水平结构与产量的关系　灰金竹水平结
构对产量的影响主要反映在林分密度上。林分立竹密度是指单
位面积内活立竹的株数。林分立竹密度不同时 ,竹林的产量也
会不同。从光合作用充分利用太阳能的角度看 ,单位面积立竹
株数多比少好 ,但因植物本身的生命活动还不断的进行着呼吸
作用 ,密度越大 ,竹子物质消耗得越多。因此, 及时调整竹林立
竹密度,改善林内密度结构是提高竹林生产力和产量的关键。
根据 20块样方材料, 运用竹材杆重量公式 W=0.1726×
D2.1651 ,按不同密度分别统计各样地新竹产量得表 7。
表7　灰金竹不同林分立竹密度下新竹产量的变化
林分立竹密
度(株/ hm2)
新竹产
量(t)
胸径(cm)
﹤ 2.9 3.0～ 4.0 4.0～ 5.0 5.0～ 6.0 ﹥ 6.0
<15000 7.5
15000～
22500
12.7 7.1
22500～
37500
27 63.8
37500～
45000
117.2 101.1
45000～
52500
108.3 142.4 103
52500以上 20 52.6 55.8
　　从表 7 上可以看出 ,竹林新竹产量是受林分密度和胸径
影响的。当林分立竹密度小于 30000 株/ hm2 时 , 竹林新竹
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山东林业科技　　　 　　　　　　　　　牟富韵等:灰金竹种群结构与产量关系研究　　　 　　　　　　　　　2007年第 5期
产量随着胸径的增大而增大的 , 但产量不高 , 每公顷的新竹
产量都不到 40t ,林分密度过小 ,竹林未能最大限度利用光能
和养分 ,也使地下鞭根系统得到的光合营养远少于适宜密度
下的地下鞭根系统所获得的 ,其林分生产力不高。当林分密
度在 52500 株/hm2 以上而新竹胸径小于 4cm 时 ,林分产量
也不高。这是由于林分过密 ,林内光照不足 , 竹株之间为争
夺营养空间 ,趋于向上生长 , 竹株个体维持自身的生命活动
消耗的干物质也就越多 , 物质积累少 , 产量不高。且由于林
分过密 ,竹子个体之间对光照 、水分争夺加剧 ,造成部分竹子
光合效率下降 ,使其制造的光合产物除满足自身的生长需要
外 ,无法提供额外的营养以供地下鞭根系统生长所需。影响
鞭根系统的笋芽分化 , 大大降低了竹林的发笋量和成株数 ,
竹林生产力下降。只有当林分立竹密度在 37500 株/hm2 ～
52500 株/ hm2 之间且新竹胸径在 4cm 以上时 , 竹林新竹产
量较高。竹林的产量是随着胸径的不断扩大而增长的。在
这个林分密度范围内 ,样地内的竹株的胸径普遍较大。竹株
之间相对来说有较为充足的营养空间 , 且光照充足 , 竹株干
物质积累多 ,竹株生长良好。林内光照较好 , 林下植被不多 ,
不易和竹株争夺地下营养物质 , 竹株地下部分营养供给良
好 ,竹笋出土前的地下生长过程中粗生长充分 , 新竹竹株胸
径较大。 因此 , 该地区竹林立竹密度为 37500 株/hm2 ～
52500 株/ hm2 是较为合理的密度结构 ,竹林新竹产量高。
3.2.3 灰金竹垂直结构与竹林产量的关系　灰金竹的种群
垂直结构包括地上 、地下两部分结构。两者是互相影响 、互
相依存的有机统一体。但因本次调查条件有限 , 在这只对地
上部分垂直结构加以分析。
灰金竹地上部分的垂直结构主要体现在竹林的冠层高
度上[ 7] , 它显示竹林种群在不同密度 , 光照条件下的空间格
局。选取相同立地条件下的 18 块 10m ×10m 的样方 , 测量
样方内标准新竹的胸径 、枝下高 、全高数据汇总后 , 求出单株
竹株产量 ,运用统计回归建立数据模型 , 可以看出竹株的产
量随竹株冠层高度的变化趋势见表 8 、图 2。
表 8　灰金竹产量随竹株冠层高度的变化趋势
胸径(cm) 4.7 5.6 4.7 5.3 5.4 3.8 4.3 5.3 3.6 4.5 5.2 5.6 3.8 4.6 4.4 5.7 3.7 3.6
枝下高(m) 3.2 5.1 3.3 5 5 3.2 3.4 4.8 2.64 3.2 4.9 6 3.5 4 3.4 5.4 3 3.05
全高(m) 10.5 11.6 9.5 11 12 7.5 7.7 11.3 7.2 9 10.5 12 7.3 8 7.6 14.5 7.4 7.3
冠层高(m) 7.3 6.5 6.2 6 7 4.3 4.3 6.5 4.56 5.8 5.6 6 3.8 4 4.2 9.1 4.4 4.25
产量(k g) 4.92 7.19 4.92 6.39 6.5 3.11 4.06 6.39 2.76 4.48 6.13 7.19 3.11 4.7 4.28 7.47 2.94 2.76
图 2　产量随竹林冠层高度的变化趋势
　　图 2表 8表明:灰金竹种群的枝下高与全高所得到的竹
株冠层高对灰金竹的产量有影响。 从图 2 中可以看出随着
冠层高度的增加 ,竹株的产量也相应增加。这是因为竹株的
冠层越高 ,竹株叶面积相对越大 , 竹株光合作用越强 , 积累的
有机营养物质多 ,干物质积累加剧 , 竹株产量越高。
4　结论
经过以上分析 , 我们找到了在相同立地条件下 ,灰金竹
竹株产量受竹林年龄结构 、水平结构 、垂直结构的一些主要
因子的影响。其中以竹株分株年龄 、林分密度 、竹株分布均
匀程度 、冠层高度为主要因子。它们之间的关系如下:
a)灰金竹林内竹株的年龄结构 , 以 1 ～ 3 年生竹且各龄
竹株数的百分率趋于相近时 ,竹林产量大。
　　b)一定范围内 ,竹林的产量是随着林分密度的增大而
增大的 , 但林分密度在 37500 株/ hm2 ～ 52500 株/hm2 之间
时为宜。
c)竹林内部 ,竹株分布越均匀 ,竹林产量越高。
d)灰金竹林的垂直结构中 , 竹林产量随着冠层高度的
增加而增大。
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山东林业科技　2007 年第 5 期