全 文 ：遗 传 学 报 , 2 0 ( l ) : 一4一 。 , , l , , ,
流` t o C诊一 t i e o J i . 才e `
毛硬粒小麦、 提莫菲维小麦与四倍体长穗惬
麦草属间杂种的形态和细胞·遗传学研究`
林 方 普 李集 临
(哈尔滨师范大掌生物系 , 1 , 0 0 8 0 )
首次获得硬拉小麦 ( T r i` i` “ , “ r 一 , D e . f ) 、 提篡菲维小交 ( r · “ , o神 “ , i 跳 u k ) 与
创倍体长穗惬麦草 ( t e t r a p l o i d E l y : r` 2 1` , 10 . , 。 r。 )的属间杂种 ,杂交当代结实率分别为 , . 2 9肠
和 1 . 4 1% 。 杂种均表现为多年生 , 具很强的生活力 , 形态上呈双亲中间类型 。 杂种 F : 自交
不育 , 用普通小麦 、硬拉小麦回交 , 以硬拉小麦为母本的 F : 均获得杂交种子 。 杂种 F : 花粉
母 ha 胞减数分裂中期 I 染色体配对构型分别为 : 1 3 . 7 5 1 + ` . 5 7 11 + o . l o 7 l l x、 9一 o x+ , . 1 1一+
。 , 20 1 1 , F . 形 成的二价休主要是四倍体长穗僵麦草染色体之间配对所致 , 并推测 四倍体长
穗傻麦草具促进小麦部分同源染色体配对或抑制小麦 砂 基因作用的特殊遗传系统 。
关扭词 硬粒小麦 ,提莫菲维小麦 , 四倍体长德恨麦草 ,属间杂种 , 同亲配对 ,二倍体化
长穗僵麦草 E I夕t r i g i a , l o o s a t a ( A宫 r o户 , r o , e l o , g a , “ 。 一 T人i o o Py r , , e l o , 窟a r “ , )
包括二倍体 、四倍体 、 十倍体 3个细胞型 。 前人从地理分布 、核型分析 、二倍体与四倍体杂
种 F: 的细胞学分析 , 以及四倍体类型与普通小麦 、普通小麦附加二倍体长穗僵麦草染色体
附加系杂交的细胞学资料。 一峪.6, 目 ,均认为四倍体长穗僵麦草为同源四倍体 , 但在减数分裂
中 期 1 形成较规则的二价体 ,但偶尔也会出现四价体 阁 , 许多学者认为这是受特殊的遗传
系统控制所致 。 认为四倍体长穗僵麦草的染色体组来源于二倍体长穗僵麦草。 小麦与长
穗怪麦草杂交工作国内外报道较多 ,我国李振声 、 钟冠昌等已育成一批小麦新品种和八倍
体小僵麦 , 他们育成的蓝单体小麦为小麦染色体工程研究提供了基础材料 o,J 、麦与四倍体
长穗限麦草杂交 ,国外仅见 D v o r a k “ , , C h a r p e n t i e r e t a l .山获得普通小麦为母本的 F : , 迄
今为止尚未见到与四倍体小麦的杂交工作。 本文首次报道硬粒小麦 、 提莫菲维小麦与四
倍体长穗僵麦草属间杂种的产生及 F : 形态学和细胞遗传学研究 , 并获得回交杂种 , B q
自交结实 , 获得大量后代 , 可望获得新的育种材料— 六倍体小傻麦。
材 料 和 方 法
四倍体长穗僵麦草 ( E l y , , `g i a e l o , g a r a Z, ~ 2 8 E I E I E ZE Z ) 引自西北植物研究所 ,提
英菲维小麦 ( T r i z i c , 。 , i o o P h亡。 , i ) 、 硬拉小麦 “ 意大利 3 6 3” ( T . d , r , , c v “ I t a l y 3 6 3 , )
由黑龙江省农业科学院育种所提供 , 杂交于 1 9 8 6一 1 9 8 7 年在哈尔滨师范大学温室内进
行 , 杂交方法及管理同常规 ,一般均经重复授粉。 细胞学观察 : 体细胞材料取自花盆中新
本文于 1 , 9 0 年 1 2 月 2` 日收到 .
. 国家自然科学基金 资助项目。
林方普等 :硬拉小交 、提莫菲维小麦与四倍体长穗惬交草属间杂种的形态
1期 和细胞遗传学研究
生不定根 ,经冰水混合物处理 24 小时后以卡诺 ( 3 : l) 固定液固定 , 减数分裂材料取合适幼
旅 ,以卡诺 ( 6 : 3 : l) 固定液固定 , 固定好的材料均贮于 4℃ 冰箱中备用 , 以铁矾 一苏木精方
祛染色 , 45 外 醋酸中压片 , 液氮冻片 , 揭片后用达玛胶封片 , ol y m p su B H 一 2 显微摄影。
实 验 结 果
(一 ) 杂种的产生及形态特征
以提莫菲维小麦 、 硬粒小麦为母本 , 四倍体长穗恨麦草为父本 , 4一 5 月份在温室内进
行杂交 , 杂交当代结实率分别为 1 . 4 1多 和 , . 29 汤 (表 l o)
狡 1 硬拉小斑 、 提典菲维小炭与 四倍体长抽诬理 , 杂文结果
T a b l
e 1 R e s u l t s o f e r o s s i n g T r i r` c “ 加 d u r “ 门 a n d T r` r i c “ 加 r i门 o P为 , , 夕 : w i o h t e t r a P I ·
0 i d E l y 了r 若9 1。 亡 10 月 g a r a
击称拍 、 } _ 授粉花妙 } 。 , 幼粉 } 有胚种子数一 l一 成苗级了一“ , 卜 , ;万、 众言奈 。 , , ;一 }F I e r e t s p o l l i n a 一 } 砚角货笠 。 }W e l l 一 d i f f e r e n t i }S。 。 d l i n g , o b t . 卜一 {一 }一 }~ ~ 一 {型遇匕- 一止上竺竺兰二丫竺竺卜三生一 }一二一 }一止一一}止竺里生T . d “ r “ . c v . l t a l y 3 6 3 ” X E . , 1 0 一 } , n 。 l 二 } , }J 、 ` U u . 主 1 1 , . j . 1 . , , 皿, , a , a , x l } 1 1两个杂种 F , 植株形态为双亲的中间类型 , 略倾向于长穗僵麦草 。 F : 生长旺盛 , 多年生 ( 1 9 8 7 年植株一直存活至今 ) , 抗千早 、 耐低温 , 抗病性类似父本长穗恨麦草 (长穗怪麦草对小麦叶锈 、杆锈 、 白粉病 、 腥黑穗病 、条纹花叶病免疫 , 对条锈 免疫到高抗 ) 。 以提莫菲维小麦为母本的杂种 F ; 植株 , 叶面 、 叶鞘生有纤毛 。 两个杂种 F : 穗长均超过小麦亲本 ,穗轴易断 ,小穗密度居双亲之间 , 具短芒 , 以硬拉小麦意大利 3“ 为母本的 F : 芒略长
(图 l ) , 颖壳较硬 。 花药成熟时黄色革质不开裂。 两个 F : 自交均不结实 , 用秋水仙素和
二甲基亚讽混合液处理硬粒小麦 x 四倍体 长德僵麦草 杂种 F l幼苗 , 获得一花药开裂 、 花
粉可育 (以 卜 IK 染色来判断 )的植株 , 共结 1 粒种子 。 用普通小麦 “ 中国春 ” 、 硬拉小麦
. 意大利 3 6 3” 、 “ 坷坷瑞特 ” 、 `℃ 5 9 8 ” 对硬粒小麦为母本 F : 进行回交 , 均获得回交种子 ,
回交结实率平均为 1 .0 6多 , 并出现种皮褐色的回交种子 。 而对以提莫菲维小麦为母本灼
F : 进行秋水仙素加倍处理及回交均未成功 。
(二 ) 杂种的细胞遗传学研究
观察四倍体长穗僵麦草花粉母细胞减数分裂中期 1 均为规则二价体 , 偶而有少 t 四
价体 ( 图版 I , l 、 2 ) 小麦亲本减数分裂中期 I 形成二价体 。 两个杂种 F : 逐株鉴定根尖染
色体数目 , 未见其它染色体数 目。 以提莫菲维小麦为母本 F 飞 , 减数分裂中期 I 平均每细泡
9
.
1 个二价体 , 单价体 9 . 1个 , 三价体 .0 2 个 (表 2 ) 。 硬粒小麦为母本的 F ` , 平均每细胞
6
.
8 7 个二价体 , 13 . 78 个单价体 , 。 . 15 个三价体 (表 2 , 图版 I , 6 、 7 、 8 ) 。两个 杂种 F , 减数分裂
后期 I 均具落后染色体 ,末期 1 形成四分抱子均带微核 , 并出现三分抱子 、五分抱子 、六分
抱子 。 还观察到减数分裂中期 I 少数单价体呈环状 , 可能是染色体断裂 、 重建形成的 。用硬
粒小麦回交的 B c : 植株体细胞 2方一 42 , 减数分裂中期 I 二价体均超过 14 个 , 具体将
另文报道。
卷图 l 杂种及亲木的德部形态
从左至右分别为 : 硬枪小麦 “ 愈大利 36 3” 、 提莫菲维小麦及其杂种 (分 别两德 )、 四倍体长他懊麦草.
F i g一 M o r p h o l o g y o f s p ik , o f h y b r i d , a n d p a r e n r .
牙r o m l e l 一 t o r i g h t : T . d “ ; 二 . e v “ l r a l y 3 6 3 ” , T . , ` , d P为。 。 , i , ( T . d o r u . e v “ I t a l y 3 6 3 ” 火 E . , 10 0 2 . , `
4 x ) F
.
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.
, i . o P h 。 。 , i 父 E . , l o o z a t a , x ) F二 d o u b lo . E . , I o o g a , a 4 : . r e , p e c t i , e l , .
农 2 杂种 F : 、 父本染色体配对情况
T a b l e 2 C h r o m o s o m e a s o c i a t i o o a r f i r , t m e i o t i c m e t a p h a s e i n F
一 a n d E
.
, 1 0 月 , 。 一口 心 x
材料 染色体组构 观察细抱 ! J I I J IV
M 一 t e r i a l 成 数 N O ’ I I l
G e n o m e f o r
- c e l l s e x
-
{m u l a 。 m i n e d 捧 伏 环伏 合计
R o J . R i n g s T o t a l
扭英菲维小 A G E . E: 13 9 9 . 扣士 0 .巧 斗 . 5 1士 0 . 13 4 。 5 6土 0 . 1 3 9 . 1 1士 0 . 12 0 . 2 0上 0 . 12交 K ( 2一 16 ) ( l一 7 ) ( l一 7 ) ( 6 一 13 ) ( 0一3 )
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}口少诊四倍体长他诬炭草
B一 10 . 召 a 一 a
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砚权小麦 只 A B E : E : 6 l 13。 7 8士 0 . 2 8 3 . 8 2士 0 . 2 1 3 . 0 5士 0 . 20 6 。 8 7+ 0 。 14 0 . 1 5土 0 . 0 5
r
. ` . r . 邢 x ( 1 1一 2 2 ) ( l一 ` ) ( 1一 6 ) ( 3一 9少 ( 0 一 l )四倍长旅候麦草七 . ` t o 叮 ` , 口
4 1
四倍体长德腹 E . E , E , E : 6 5 0 . 15十 0 . 0 7 l 。 2 6士 0 . 1 1 1 2 . 弓今土 0。 10 1 3 . 74土 0 . 0 7! 0
.
0 3士 0 . 0 3
炭草 E . 曰 。 - ( 0 一 2 ) } (卜 ` ) ( 0一呜) ( 1 2一 14 ) } ( 0一 l )一君口“ 4 x }
讨 论
恨麦草属易于同小麦属进行杂交 , 前人在这方面做了大量工作 , 并在育种上做出贡
以 , 先后育成许多小麦新品种和育种中间材料 , 如八倍体小恨麦 , 由于八倍体小僵麦直接
林方普等 : 硬校小交 、 提英菲维小麦与四倍休长穗腹麦草属间杂种的形态
和细胞遗传学研究 4 ,
应用生产较难 。 受六倍体小黑麦成功的启示 , 我们进行了四倍体小麦与四倍体长穗惬交
草的杂交工作 。 目的是获得六倍体小僵麦 ,为小麦育种提供新材料 , 同时探讨小麦与催麦
草之间的亲缘关系 、 进化及染色体配对间题 。 四倍体长穗僵麦草减数分裂中期 I 形成规
则二价体 ,偶尔形成少量四价体 , H e n e e n等〔8 , 、 D v o r a k t’ , ( 1 9 5 1 ) C h a r外 n t i e r 等 。 一 , ,均认
为它是同源四倍体 , 我们观察结果同上述一致 。
两个杂种 F : 减数分裂形成二价体分别为 9 . 1 个和 6 . 87 个 ,我们认为主要是四倍体
长穗僵麦草 E : 与 E Z 染色体组之间配对所致 。 n v 。 r a k “ , 、 e h a r p e n t i。 r 窖“ 在二倍体长
穗僵麦草 ( 2 , 一 14 、 E E ) 与 四倍体长穗僵麦草 ( 2。 一 2 8 、 E : E , E : E : )杂交 F : ( 2 , 一 2 1 、 E
E I E: )减数分裂中期 I 分别观察到 : 2 . 2 111一 5 . 6 11、 2 . 8 3 111 + 4 , 5 11 , 最高形成 5 个三价体 ,
推测 3个 E 组染色体在配对过程中倾向二倍体化所造成的 , 从二倍体与四倍体杂交结果
来看 , 四倍体 类型是由二倍体进化而来的 , 在物种进化过程中 , 染色体发生分化形成特
殊染色体配对控制系统 。 但当处于单倍体状态时 , E : 、 E : 之间是亲缘关系较近的染色体
组 , C h a r p e n t i e r 、 F e l d m a n 、 C a u d e r o n 把这种特殊染色体称为远同 源染色体组 ( d i s t a n t
如m o lo go us ) , 它们来自同一染色体组 , 而歧化程度不如小麦 A屯B 、 D 组之间差异较大 ,
A
、
B
、 D 是部分同源而不是同亲关系 , 所以两个 F : ( A B E : E : 、 A G E : E : ) 减数分裂中期 I 形
成二价体主要是由 E 、 、 E : 之间配对所致 , 回交一代的细胞学分析更进一步证实了上述结
果`
以提莫菲维小麦为母本的杂种 F : 减数分裂中期 I 二价休数平均 9 . 1 个 ,最高达 ”
个 , 即使 E : 、 E : 之间配对形成 7 个二价体 ,还低于平均数。 在硬校小麦为母本的 F : 中 , 也
出现高于 7个二价体的细胞 ,约 占 4 0多左右 , 这种情况说明什么? 为了便于分析上述现
象 ,比较了小麦亲本及单倍体 、 杂种 F : 、 父本的染色体配对值 (表 3 ) 。
农 3 小班亲本及草倍体 、 F 、 、 父本的减傲分裂染色体巴对构皿
T . bl e 3 c o n 全i g u r a ` i o n o f e h r o rn 0 0 0 m e p 奋 i r i n g o t f i r a : m o i o t i e m e t 一 p h一 e i n 份卜e 一 t
P a r e n t . a n d t h . i r h a p l o i d
、
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.
, 10 . , . t ` 呜 x
材料 染色体组构成 减 数分裂构型 文献来稼
M a t e r i a l G e n o m . M e i o t i c c o n f i g u r a t i o n R e f o r e n e e
提莫菲维小麦 A A G G 0 . 0叙 l + 1 3 . , 6 11 + 。 . 0 0 5 111 〔 11
T
.
,云。 o P儿, 口 , i ( 2 , )
提莫菲维小麦单倍体 A O 1 3 . 4 1 1 十 0 . 2 8 11 十 0 . 0 1 5 1 11 [ l , 12 1
T
.
, i o o P人。 e , i ( 。 )
提莫菲维小麦 火四倍体长德便麦草 A G E : E : 9 。 生0 1 十 9 . 、 1 11 十 0 . 2 0 111
T
.
, i脚 o P几` e ` 布 只 E . ` 10 , , ` , a 咭x
硬拉小麦 人 A B B 0 。 0 , 5 1 十 1 3 . 9 7 11 [ l ]
T
.
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硬枚小麦单倍体 ^ B 1 3。 心8 1 + 0 . 2 呜11 [ 9一 1 1 ]
T
.
d “ r , 。 ( 。 )
硬拉小麦 又四倍体长穗诬麦草 A B E 一E : 13 。 7 , l 十 ` 。 8 7 11 + 0 . 1 , 11 1
T
.
d “ r “ 用 义 E . 口 1 0 丹 g a r o 4 x
四倍体长德值麦草 E一 E x E : E : 0。 1 , I + 且3 . 7呜11 十 0 . 0 8 IV
E
. 口 10 月 g a r a 斗苦
遗 传 学 报 2 0 卷
从表 3可以看到 , 提莫菲维小麦 、 硬校小麦单倍体中自发形成二价体平均每细胞为
。 . 2 8 和 0 . 2 4 个 , 杂种 F: 中出现 7 个以上二价体 , 除四倍体长穗傻麦草染色体同亲配对
外 ,推测小麦的 A 与 G 、 A 与 B组之间部分同源染色体也发生一定程度配对 , 况且 E : 、 E :
染色体组之间发生一定岐化 ,理论上能形成 7个二价体 , 实际上 由于复杂因素影响不能形
成 7个二价体。 D v o r a k门 、 c h a r p e n t i e r 等 tS 一习均发现二倍体长穗恨麦草 3 E S 、 S E L 、 S E s 、
6 E 染色体上存在促进部分同源染色体配对的基因 ,不言而喻 , 四倍体长穗僵麦草也应具
有促进部分同源染色体配对或抑制 p 人 基因的特殊系统 ,使得杂种 F : 中 A 、 G 或 A 、 B
染色体组发生部分同源染色体配对 。 比较硬拉小麦 、 提莫菲维小麦的 F : 染色体配对构
型 ,后者为母本的 F: 染色体配对形成二价体及交叉值均较高 ,是否是由于细胞质不 同所
致或是由于杂种 F : 核中染色体组构成不同所致 , 有待进一步分析 。
四倍体小麦与四倍体长穗恨麦草杂交 F: 生长旺盛 , 多年生 ,高度抗病。 利用秋水仙素
可能诱导成双二倍体 , 形成 人 A B B IE E : zE E : 或 人A G G IE E I zE E : 这一新资源 。 利用回交法 ,
如 E C : 染色体组构成为 A A B B tE E: 或 A A B B D E : E : ,进一步连续 自交 、选择 已获A A B B X X
( X X 代表来自四倍体长穗僵麦草染色体组 )六倍体小恨麦新物种 , 在理论上和实践上均
有一定意义 。
, 考 文 献
【l 〕 张大明 、李集临 : 1, 8 , 。 哈尔演师范大学学报 , 自然科学版 , :3 , 7一 7 80
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. ` r o l . : 19 8 8c . I。 : p roc
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S种p , 四 . 2 3 1一 2 3`
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〔1 2 ) 七 l价 及 . 。 以 . : 19 5 7 . 价 r叼介” 1 1 : 19 5 es ZO.I
韩方普等 : 硬拉小麦 、提莫菲维小麦与四倍休长称诬麦草属间杂种的形态
l 期 和细胞遗传学研究
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S u P p o r t e d b , N a d的一1 N a t o r al 翻 . c e p o u n d a t i加 o f 以 i二
本 刊 更 正
1 , , 2年 《 遗传学报 》 第 19 卷第 5期 , 蒋君达等一文中 , 第 今31 页第 略行 、 7 行中 “ 13 m ol / L, , 应改
“ 13 M , , ;第 4 ” 页表 3 中“ 原生质体分裂频率” 的数字中“ 十 ” 号应改为“ 士 ” 号。 表 峪中“ 产盈 ” 、 “ 活力” 、
“ 分裂频率” 栏内的数字及表 , 的 “ 分裂频率” 都与表 3的改法相同 , 即 “ + ” 改为“ 士 ” 号。 在此谨向读者
致以欲愈 。 抢者