全 文 ：·综 述·
收稿日期:2011-01-15
基金项目:内蒙古自治区重大科技项目 , “优质全价草产品开发 ”(20071923)资助。
作者简介:刘锦川(1983-),女 ,内蒙古锡盟人;博士研究生 ,研究方向:牧草遗传育种。
通讯作者:云锦凤 , E-mail:csgras@vip.163.com。
加拿大披碱草研究进展
刘锦川 , 云锦凤
(内蒙古农业大学生态环境学院 , 呼和浩特 010019)
ResearchProgressAdvanceoftheElymusCandensis
LIUJin-chuan, YUNJin-feng
摘要:对近五十年国内外加拿大披碱草的研究进展进行了综
述 , 结果表明 ,加拿大披碱草高产 、叶量大 、优质 、寿命长且抗性
优良 , 是小麦族内很适于远缘杂交的种之一。目前国内外的研
究中 , 利用抗性基因进行杂交育种是加拿大披碱草研究的热
点。主要存在的问题有:缺乏有关加拿大披碱草的基础性研
究;缺乏后续的持续性研究。
关键词: 加拿大披碱草;研究进展
中图分类号: S543 文献标志码: A
文章编号: 1001-4705(2011)05-0053-04
加拿大披碱草 (ElymusCandensis)属禾本科
(Poaeeae)小麦族(Tritice-ae)披碱草属(Elymus),该属
在小麦族内种类最多 ,分布最广 ,在全世界约有 150多
种 ,广泛分布于全球特别是北半球温带地区。披碱草
属均为多倍体 ,多数种为四倍体(2n=4x=28)和六
倍体(2 n=6 x=42), 极少种为八倍体 (2 n=8 x=
56)[ 1] 。该属植物不仅包含了优异的牧草种类 ,而且
拥有抗病 、抗虫和抗环境胁迫的重要基因资源 ,是禾草
及麦类作物品种改良和种质创新的宝贵基因库 [ 2, 3] 。
1 生物学特性
加拿大披碱草集中分布于美国落基山脉以东北美
地区 ,云锦凤教授 1984年从北美洲引进 ,在内蒙古农
业大学牧草实验站进行引种栽培试验 。加拿大披碱草
植株浅绿色 ,茎粗糙 ,植株生长动态呈 “慢 ,快 ,慢 ”的
缓 “S”型曲线 ,平均株高 69.4 ～ 127.63cm[ 4] 。穗粗大
而弯曲 ,长 22.5cm;穗型较松散 ,芒长 ,外稃芒长 3.2
cm左右;穗轴每节通常具 2 ～ 4个小穗 ,每小穗含小花
数 1 ～ 6枚。穗轴长 17.5cm,穗轴节数 26.0个 ,穗节
间长 0.67 cm。花药较大 ,长 4.0cm[ 6] 。加拿大披碱
草有明显晚熟特性 ,花粉可育率 76.58% ～ 80.9%,开
放授粉条件下结实率 44% ～ 84%。结实率变化可能
与其生育期太长 ,开花时正逢雨季 ,影响授粉有关 [ 7] 。
通过引种试验看出:其优点是高产 、叶量大 、抗寒 、抗
虫 、抗病 、优质和寿命长。
加拿大披碱草是多年生疏丛型自花授粉禾草 ,染
色体组型为 SSHH。它是小麦族内很适于远缘杂交的
种之一 ,该种几乎可以与北美东部披碱草属内的所有
种进行杂交 ,而且和北美东部的种(包括 Elymusglau-
cus和 Elymuscinererus在内)均能杂交。此外 ,它很容
易与 Sitanionhystriz杂交。据报道 ,加拿大披碱草已经
与 10多个(广义)冰草属的种进行过杂交 ,如 A.spica-
tum, A.subsecun-dun和 A.dasystachyun等 ,该种所含的
两个染色体组与北美东部的披碱草所含的两个染色体
组同源或部分同源[ 4] 。
刘海学等 [ 8]在 1996年进行了加拿大披碱草核型
分析的研究 ,得出该物种体细胞染色体数目为 2 n=
28 ,核型公式 2n=20M+8SM。 C.H.PARK等[ 27]在
1990年用染色体 C-分带技术研究了加拿大披碱草染
色体组型 ,大多数染色体呈带状多态性 ,并证明 C-分
带技术可以用来说明种间的亲缘关系。张子廉等[ 23]
在甘肃省天祝县对加拿大披碱草黑粉病及其化学防治
进行了调查研究 。初步鉴定病原为碱草黑粉菌 。于卓
等 [ 24]研究了加拿大披碱草等 10种禾草叶片的可消化
性及矿物质含量的差异。张众等的研究结果表明 ,加
拿大披碱草有深度休眠 ,休眠期约 370d。
R.M.EAST[ 9]和 D.FELKER在 1993年研究了在
遮荫条件下加拿大披碱草等牧草的干草产量和品质。
MaryAnn等[ 29]研究了加拿大披碱草内生菌 , 得出内
生菌可影响植株水分状况从而提高植株抗旱性 。从草
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综 述 刘锦川 等:加拿大披碱草研究进展
原上随机收集的 26份样本分别种于温室及室外园地
中 ,观察发现除 4个位点外其余样本都有内生菌存在。
在天然分布的加拿大披碱草中广泛分布的内生菌表明
内生菌或许是长期存在并在这种本地草原种的进化中
有重要意义 。 2006年 K.P.Vogel, A.A.Hopkins等[ 36]
在美国中东部草原随机收集了美国本地种加拿大披碱
草及 Virginia,研究其生物量产量和其他特征的基因变
化 ,以确定在美国中东部草原环境下基因型和环境的
相互作用。用 6个采集位点的加拿大披碱草种子建立
个体样本群 。结果显示 ,其中一个加拿大披碱草样本
比已公布的 Mandan品种产量还高 ,可以用来培育适
应于收集和评估位点所代表的区域品种。对 15个多
年生加拿大披碱草种群异交率研究结果表明 ,虽然加
拿大披碱草以自交为主 ,但是种群间异交率变化很
大 [ 33] 。Vinton等分析了 63个加拿大披碱草 14个等
位酶位点。所收集的种群中只有 4个位点存在多态
性 。平均杂合率为每个位点 0.26。当等位基因变化
与气候相关时 , Apx-1位点与从东到西降雨量变化有
关 ,而 Est-9位点与南北气候因素有关。尽管如此 ,仍
无明显证据表明等位基因与气候变化间有直接因果关
系 。事实上 ,将 Est-9位点变化归于生态学时 ,可以认
定其为杂交种。这个点的变化模式与 WisconsicGla-
cial带密切相关。对这个模式的论证正在进行 。
2 国外关于加拿大披碱草杂交育种的研究
Dewey将加拿大披碱草与同属于 SSHH染色体的
冰草属 (AgropyronGaertn.)中一个植物杂交 , F1 代
PMCMⅠ中二价体达 11.28条 ,完全不育;对不育的 F1
代进行染色体秋水仙素加倍 , 其干草产量仅为 F1的
50%[ 12] 。并在 1968年研究了加拿大披碱草与 Agro-
pyroncaninum及 A.Striatum, A.trachycaulim杂种的细
胞学 ,结果表明 ,杂种完全不育且形态呈双亲中间型;
各杂种染色体形态不相同[ 27] 。 A.Mujeeb-Kazi等在
1982年研究了加拿大披碱草和大麦 (Hordeumvul-
gare)的杂交种 ,并从细胞学上对杂交种进行了研究 ,
染色体数目 2 n=21 , SSHH,杂种中缺乏同源染色体 ,
回交亦不能获得种子 [ 28] 。A.Hang和 J.D.Frankowiak
在 1984年做了加拿大披碱草与黑麦(Secalecereale)的
杂交 ,杂交种结实率仅为 4%,通过胚培养获得幼苗。
幼苗形态学介于双亲之间 ,自交不育 。对幼苗进行了
细胞学分析 ,结果表明 ,杂种根尖细胞中具 2n=21个
染色体 ,减数分裂初期 ,一价体交叉频率为 0.53 ,证明
了亲本间亲缘关系较远[ 36] 。 TaingAung和 P.D.Wal-
ton在 1990年对加拿大披碱草和俄罗斯披碱草
(Elymustrachycaulus)杂交后代的农艺性状 、生育特性
及细胞学做了研究 。 TaingAung及 P.D.Walton在
1990年将加拿大披碱草与 Elymustrachycaulus进行正
交和反交 ,得到的杂交种在形态学与细胞学上均有不
同 ,但是都趋向于母本遗传 ,所有杂种都是完全不育
的 [ 30] 。Dewey等研究了加拿大披碱草与 Elymusglau-
cus的杂交种 ,杂种形态学上介于双亲之间 ,染色体构
型为 0.41 Ⅰ 、13.5Ⅱ 、0.04Ⅲ、0.07Ⅳ。在分裂后期 ,
Ⅰ 、Ⅱ中有 70%落后染色体 ,有 50%四分体有微核。
所观察的 20个杂种植株中有 12株花粉败育 , 1株产
生 8个种子 ,其余均未获得种子。杂交能力和杂交染
色体配对 ,结果表明 ,亲本是近缘种[ 32] 。 Dewey等将
加拿大披碱草与亚洲 Agropyronlibanoticum杂交 ,杂种
后代高度不育。杂种染色体构型为 9.47Ⅰ 、5.38Ⅱ、
0.26Ⅲ ,对 F2进行秋水仙素加倍 ,得到染色体数为 42
的双倍体 C0。 C0花粉 68%可染色 ,平均每穗 0.75个
种子。 C1染色体构型为 1.1 Ⅰ 、19.00 Ⅱ 、0.23 Ⅲ、
0.55Ⅳ。C2 73%花粉可着色 ,平均每穗 2.28个种子。
双倍体有很大的机会选育为减数分裂稳定的 、可育的
新品种 。形态特征表明其作为牧草有很好的经济潜
力 。ThomasB.Sanders等[ 31]研究表明 ,繁殖系统在植
物种群基因结构中意义重大 。Dewey等从 100个人工
去雄的加拿大披碱草与 Sitanionhystrix杂种中观察了
32个杂种植株 。多株杂种形态介于双亲之间 。杂种
完全不育 ,染色体在分裂末期完全配对 ,染色体构型
1.58 Ⅰ 、 13.17 Ⅱ、 0.03 Ⅲ ,杂交双亲具有相同的基
因 [ 35] 。 1999年 LS.Dahleen使用组培技术研究了加拿
大披碱草和大麦杂交种及回交后代 ,结果表明 ,加拿大
披碱草具有抗大麦黄矮病 、抗寒 、抗旱的特性。但是加
拿大披碱草和大麦杂交种不育阻碍了这些特性转化进
大麦。观察发现 ,杂种后代染色体减数分裂异常很普
遍 。与大麦回交的后代部分或全部的染色体配对显示
出染色体的不稳定性。但是回交 BC1代部分可育 ,表
明组培明显增加了染色体配对 ,为两个种间基因组合
提供了更多机会 。
3 国外登记品种
2004年 6月 10日由美国农业部自然资源保护
部 ,印第安州土壤和水资源保护部 ,印第安自然资源部
联合发布 IcyBlueCanadawildrye品种 。该种不仅为
AOSCA提供了种子鉴定的材料 ,还具有商业价值。并
测试了其在草原植被恢复 ,控制侵蚀和提供野生动物
栖息地等方面的作用 [ 39] 。
4 国内关于加拿大披碱草的研究
于卓等人将加拿大披碱草与野大麦进行属间杂交
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第 30卷 第 5期 2011年 5月 种 子 (Seed) Vol.30 No.5 May. 2011
并成功获得了杂交 F1代杂种。通过对亲本及杂交后
代的农艺性状 、过氧化物酶同工酶及酯酶同工酶的研
究表明 ,杂种 F1的生长速度偏向母本 ,株高介于双亲
中间型 ,具有父本野大麦的强短根茎特性和果后营养
期长的优良特性 ,表现出很强的分蘖能力和再生能力 ,
其花粉可育率为 1.19%, 结实率 0, 杂种平均优势
16.98%。过氧化物酶研究显示 ,杂种 F1酶谱表型与
双亲存在一定差异 ,继承了双亲酶谱中表征活性强 ,含
量高的酶带 ,可能与杂种 F1对亲本某些优良性状的继
承情况有关 。酯酶同工酶的研究显示 ,亲本加拿大披
碱草与野大麦的酯酶同工酶存在明显差异 ,验证了这
两个属间种的亲缘关系较远;杂种 F1的酯酶同工酶谱
中出现了双亲的两条互补酶带和一条杂种特征带 ,并
有明显偏向于母本的倾向 。于卓等在研究中发现 ,加
拿大披碱草与野大麦两个四倍体多年生禾草杂交产生
的属间杂种 F1为三倍体(2n=3x=21),丢失了与亲
本染色体基数相同的 7条染色体 。应用基因组分子原
位杂交技术 ,对杂种 F1根尖细胞有丝分裂中期的染色
体 DNA进行原位杂交 ,结果表明 ,三倍体 F1中有 14
条来自父本野大麦 , 7条来自母本加拿大披碱草 , F1丢
失了与母本加拿大披碱草的 7条染色体 。 F1染色体
组为 SH1H2。此发现在国际上尚属首次[ 19] 。
马艳红在其博士论文中鉴定分析了加拿大披碱
草 ×野大麦 F1、加拿大披碱草 ×披碱草 F1和加拿大
披碱草 ×圆柱披碱草 F1代及其 BC1代 ,并对杂交后代
育性恢复做了研究。结果表明 ,四倍体加拿大披碱草
与野大麦属间杂交 F1代发生了染色体数目变异 ,有 7
条染色体丢失 ,为三倍体 ,这与于卓等的研究结果一
致;加拿大披碱草与六倍体的披碱草 、圆柱披碱草杂交
产生的 2个种间杂种均为五倍体(2n=5x=35)。上
述 3个杂交组合 F1代均结合了双亲的优良特性 ,杂种
优势强 ,但都高度不育 ,开放授粉不结实。染色体配对
行为不规则是导致其高度不育的细胞遗传学原因所
在 。利用秋水仙碱可诱导加拿大披碱草 -野大麦属间
杂种 F1分蘖苗染色体加倍 ,并在加拿大披碱草-野大
麦杂种 F1的田间分株繁殖圃中 ,发现了 16个染色体
自然加倍株丛。加拿大披碱草 -野大麦染色体加倍植
株及其加倍 F1 ～ F3发育前期生长速度均偏向于母本
加拿大披碱草和杂种 F1 ,发育后期明显超过亲本及
F1 ,株高 、叶长 、叶宽 、穗长 、穗宽等形态特征明显优于
杂种 F1 ,继承了父本野大麦分蘖性和耐盐性强的优良
特性。
对加拿大披碱草和野大麦三倍体杂种加倍植株的
同工酶进行分析 ,结果表明 ,同一生育阶段杂种自然加
倍植株与加倍 F1代植株在 EST、POD和 SOD酶带的
数目 、位点及强弱方面具有一致性和遗传稳定性 ,而与
杂种 F1代及亲本的酶带表型差异显著 ,这从酶蛋白分
子水平上证明了该杂种 F1染色体加倍是真实的 [ 18] 。
云锦凤等 [ 4]在 1995年做了加拿大披碱草与老芒
麦种间杂交 F1代细胞学分析研究 ,结果表明 , F1代杂
种仍是四倍体 ,开放授粉不结实 。
王树彦在其博士论文中对加拿大披碱草和老芒麦
及其杂交 F1代形态学特征 、细胞学特征 、RAPD标记
检测 ,特别是杂交后代育性恢复途径进行了研究。结
果表明:老芒麦比加拿大披碱草早熟 30d左右 , F1代
介于二者中间 ,且偏向于父本 。 F1代继承了父本分蘖
繁殖能力强的优点。加拿大披碱草的花粉活力和结实
率都比老芒麦低 ,但二者的自交结实能力相对较强 ,属
于较典型的自花授粉植物。 F1代花粉畸形 、活力极
低 ,完全不结实。 RAPD技术检测显示 ,老芒麦和加拿
大披碱草的遗传相似系数是 0.607 8,其杂种 F1代与
母本加拿大披碱草的遗传相似系数为 0.761 9,而与父
本老芒麦的遗传相似系数为 0.665 3,杂种与父 、母本
在遗传关系上比父 、母本之间更近。通过 F1代幼穗培
养途径 ,结合秋水仙素诱导 ,得到了 F1代幼穗再生株。
细胞学证据进一步证明有一个株丛是双二倍体的变异
株;RAPD标记辅助证明绝大多数变异株是非倍性水
平上变异。有 1个单株株丛的 4个穗子上获得了 11
粒 F1代种子 ,种子多为半秕 ,形态不同于亲本。
李景环在其博士论文中进行了加拿大披碱草与老
芒麦及其杂交后代的遗传分析的研究。通过 EST同
工酶和 RAPD鉴定表明 ,双亲亲缘关系相对较远 , F1
有偏向母本加拿大披碱草的倾向。 F1加倍一代来源
于 F1 代 , 是一个分离很大的群体 。在杂交后代的
RAPD条带中 ,除了互补双亲的条带外 ,还出现了新增
的特异条带 ,这可能与杂种后代的杂种优势和育性有
一定的关系 。
李小雷等[ 19]还进行了加拿大披碱草与肥披碱草 、
圆柱披碱草及其杂种 F1的生育和细胞学遗传分析 ,
RAPD分析和幼穗组培再生体系的研究 。结果表明 ,
以上 3种杂交组合产生的杂交后代植株生长势很强 ,
生长速度和株高明显超过双亲 ,花粉可育率较低 ,结实
率均为 0,杂种优势强 ,具有重要的育种价值 。
5 研究中存在的问题
5.1 缺乏有关加拿大披碱草的基础性研究
加拿大披碱草不仅具有优良的抗性基因 ,还是一
种适口性好 ,营养价值优良 ,产量高的优质牧草 。但是
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综 述 刘锦川 等:加拿大披碱草研究进展
目前国内外单独针对加拿大披碱草的研究较少 ,特别
是关于其抗性及种子特性的报道很少 。之前的研究表
明 ,加拿大披碱草的种子休眠期长 ,休眠率高 ,但对其
休眠机理及破除休眠方法的研究几乎未见报道 。这极
大的限制了加拿大披碱草的栽培应用和育种选择。
5.2 缺乏后续的持续性研究
通过上述前人的研究可以看出 ,加拿大披碱草具
有优良的抗性基因 ,是重要的育种材料 。加拿大披碱
草能与多种牧草进行杂交并获得具有明显杂种优势的
后代 ,这些杂交后代基本上是不育的 。目前对杂交后
代不育原因和育性恢复的研究比较少并且很不深入 ,
使杂交后代的鉴定 、利用及推广都受到了很大的制约。
杂交育种是一个长期的持续的工作 ,但是目前对
加拿大披碱草杂交育种进行的研究多集中在某一阶
段 ,持续的后续研究较少 ,使得对杂交后代更深入的研
究和品种的培育进展缓慢 。
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基金项目:国家自然科学基金(30560017)资助项目。
作者简介:高 辉(1986-),男 ,安徽人;硕士研究生 ,主要从事谱系地理学与群体遗传学方面的研究;E-mail:gaohui6699@ 163.com。
通讯作者:王跃华(1958-),男 ,云南人;教授 ,博士生导师 ,主要从事植物系统进化 、繁殖生物学和保护生物学领域的研究;E-mail:wangyh58212@
126.com。
DNA分子标记在茶种资源遗传多样性研究中的应用
高 辉 1 , 申仕康 2 , 张金萍3 , 王跃华 2
(云南大学植物科学研究所 , 昆明 650091)
ApplicationofDNAMolecularMarkersinGeneticDiversity
StudyofTeaTreeGermplasm
GAOHui1 , SHENShi-kang2 , ZHANGJin-ping3 , WANGYue-hua2
摘要:茶树是世界三大饮料作物之一 , 是山茶属植物中最重要
的作物。作为一种重要的经济作物 ,茶树研究的重要内容之一
就是对茶种资源的遗传多样性进行有效的评价 ,以便对其进行
合理的保护和利用。 DNA分子标记技术是遗传多样性研究的
重要手段之一 , 主要包括 RFLP、RAPD、AFLP、ISSR、SSR等 , 它
们各具其优点 , 并在茶树种质资源遗传多样性研究中得到了广
泛的应用。 DNA分子标记技术以后在茶树其他方面的研究中
也将扮演重要的角色 。
关键词: 茶树;DNA分子标记;遗传多样性
中图分类号: S571.1 文献标志码: A
文章编号: 1001-4705(2011)05-0057-04
茶树 (Cameliasinensis(L.)O.Kuntze)是一种
多年生常绿木本植物 ,主要分布于热带和亚热带地区。
但是茶树经过人工驯化后 ,它的适应范围已远远超过
其自然生长地区的条件。目前茶树的分布最北界限已
达北纬 42°, 最南达南纬 33°,南北跨纬度 75°,遍及四
大洲的 50多个国家[ 1] 。
茶树是世界三大饮料作物之一 ,是山茶属植物中
最重要的作物 ,具有重要的经济 、生态和保健价值。我
国是茶树的起源地 ,种茶历史悠久 ,也是世界主要产茶
国之一 。全国共有 20个省 、市 、自治区 , 1 005个县 、市
产茶。 2005年全国茶园栽培面积 95.25万 hm2 ,全国
茶叶产量 94.05万 t,占世界茶叶总产量的 27.51%,
位列世界第一[ 2] 。
1 DNA分子标记在茶种资源遗传多样性研究
中的应用
作为一种重要的经济作物 ,茶树种质资源的搜集
和保存已经引起许多国家和地区的高度重视。茶树研
究的重要内容之一就是对茶种资源遗传多样性进行有
效的评价。遗传多样性主要是指种内不同居群之间或
同一个居群内不同个体遗传变异的总和 [ 3] ,迄今的研
究方法更多地利用形态学 、生化指标测定 、等位酶和各
种遗传学标记方法(如 RFLP、RAPD、AFLP、ISSR和
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综 述 高 辉 等:DNA分子标记在茶种资源遗传多样性研究中的应用