全 文 ：遗 传 学
A e招 ` e n e裘孟26 ( l ) : 37一 4 2 , 1 99 9及月 ic a
利用生化及分子标记确定长穗堰麦草
e to n g a tu m
,
E E
.
Z n = 14 )
染色体与小麦染色体的部分同源性
刘树兵 2 贾继增 ` 王洪刚 2 孔令让 2 周荣华
( l 中国农业科学院品资所 北京 ! 0 0 0 8 1)
(2 山东农业大学农学系 泰安 2 7 10 18)
摘要 利用限制性片段长度多态性 (R F L P )及等电聚焦 ( IE )F 技术确定普通小麦中国春一二倍
体长穗僵麦草 7个异附加系所附加的外源染色体与小麦染色体的部分同源性 , 共有 8 个生化
标记 , 13 个 R F L P 标记在亲本间揭示了多态性 。 结果表明 : 长穗堰麦草的 IE 、 Z E 、 3 E 、 4 E 、 SE 、
6E
、
7 E 7 条染色体分别与小麦染色体的 1 、 2 、 3 、 4 、 5 、 6 、 7 7 个部分同源群具有部分同源关系 ,
僵麦草的 I E 与 7 E、 S E与 7 E染色体间可能发生过重排 。 同时 , 研究还分别将 sE 卜5E 、 sE 卜8E 位
点定位于 3 E L , eP -r EI 定位于 7 E , eP o 4E 定位于 S E ,介A l l l y 一 lE 定位于 4 E L 染色体 , 并进一步
将 , A l l l y一 lE位点定位于 6 E染色体长臂上 。
关键词 长穗僵麦草 , R F L P , 等电聚焦 , 异附加系
分类号 Q 3 4 3
通过远缘杂交及染色体工程的方法从普通小麦的野生近缘种属转移优 良基因的方法
已被实践证明是一条卓有成效的途径 1I] 。 迄今为止 , 人们已成功地进行了普通小麦与 10
多个近缘属 、 80 多个种的远缘杂交 , 从小麦的野生近缘种属转移了一大批控制优 良性状的
基因 l[, ’ ]。 但是 , 真正在小麦的遗传育种 中发挥重大作用并得到广泛应用的 , 只有小麦 、 黑
麦的 I B / I R 易位系 (或代换系 ) 。 这不仅因为 I R 染色体上携有抗锈病 、 抗 白粉病的基因 ,
更重要的是 I B 、 I R染色体具有高度部分同源性 。 正 由于黑麦的 I R 染色体与小麦的 I B 染
色体具高度的部分同源性 , 因而人们推测在其代换 (易位 )系中 , 黑麦的染色体或染色体片
段能很好地补偿小麦染色体或染色体片段的功能 ,这是其得到广泛应用的根本原因 3[] 。 目
前人们虽然已成功地进行了小麦与许多野生近缘种属的远缘杂交 , 创造了一大批的异附
加系 、 异代换系及易位系 , 但由于缺乏有效的检测技术 , 使人们很难准确地检测这些外源
遗传物质 , 并从分子水平上确定其与小麦染色体的部分同源性 , 因而限制了这些材料的进
一步研究利用 。 因此 , 进一步探索和发展快速 、 有效的检测技术 , 对进一步推动远缘杂交
和染色体工程育种 , 对小麦种质资源的创造与鉴定 , 具有十分重要的理论与实践意义 。
等 电聚焦 ( IE )F 及 限制性片段长度多态性 ( R FL )P 是近年来迅速发展起来的分子生物
本文于 19 9 7刃 5一 19收到 , 19 9 7司 7一 16修回
3 8遗 传 学 报2 6卷
学技术 , 在外源遗传物质的检测及部分同源性鉴定等方面国外已有报道风 ’ 1 , 但国内这方
面研究报道尚不多见 。
堰麦草属是与小麦亲缘关系较近的一个属 , 具有抗病 、 抗旱 、 抗寒 、 耐盐碱 、 大穗 、 多花
等许多优异性状 e[] 。 从本世纪 30 年代开始就在世界范围内进行了研究 , 并利用堰麦草与
小麦的杂交育成了部分优 良小麦品种 ,在生产上发挥了一定的作用 v[] 。 二倍体长穗僵麦草
(环· tr gl ia o ot n g at u m , E E . Z n = 14) 含有堰麦草属最基本的染色体组 , 对其染色体与小麦
染色体的部分同源性进行研究 , 了解其进化过程中染色体结构上发生的变化 , 对堰麦草属
的开发利用具有十分重要的价值 。
1 材料和方法
】. 1 材料
实验所用的材料为中国春一长穗堰麦草的 7 个异附加系 D A I E 、 D A Z E 、 1〕A 3 E 、 D A 4 E 、
1) A S E
、
D A 6 E
、
D A 7 E
、 双二 倍 体 、 中国春 及部 分 端 体附 加 系 D A 3 E S 、 D A 4 E L 、 D A 6 E L
D A 6 E S
, 代换系 DS ZE (Z B ) , 由 vD o ar k 等选育 8[] , 中国科学院遗传所李振声先生 、 陕西农科
院薛秀庄先生提供 。 实验所用 R FL P 探针由英国剑桥实验室 M D aG le 提供 , 中国农科院
品资所保存 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 R FL P 方法 D NA 的提 取 、 酶切 、 电泳 、 转移 、 探针的标记 、 杂交 、 曝光均采用 由
hs
a 中困等提出并经 eD v os [ ’ 。〕等改进的方法进行 。
1
.
2
.
2 等电聚焦电泳方法 醋酶等电聚焦电泳参见 iA ns w o hrt l ’ ]等的方法 。 淀粉酶等电
聚焦电泳参见 aG le ’ 2〕、 iA ns w o hrt 5[] 等的方法 。 过氧化物酶等电聚焦电泳参见 iL u[ ” ]等的方
法 。
2 结果与分析
2
.
1 R F L P 鉴定
从亲本中国春 、 双二倍体及 7 个不同的异附加系 (镜检确定 2n = 4 4) 中提取的总基因
组 D N A , 经 cE o RI 和 iH n dl n 两种限制性 内切酶酶切后 , 选择拷贝数较低 、 多态性较低的探
针进行 S o ut he m 杂交 , 其中有 13 个探针在中国春及双二倍体间揭示了多态性 (表 1) , 同时
这些多态性带也出现在某一附加系中 。 因此根据探针在小麦染色体上的定位 , 即可确定
该附加系所附加 的染色体与小麦染色体的部分同源性 。 探针的染色体位点 、 检测到多态
性的酶 、 多态性带条数及出现多态性带的附加系均列于表 1 。
从表 l 可以 看出 , 第 l 部分同源群有两个位于小麦染色体短臂的探针 sP r 161 、 sP 6r 3 4
分别在中国春及双二倍体间揭示了多态性 , 同时这条多态性带也分别 出现在 D A I E 中 , 证
明 I E 染色体与小麦第 1部分同源群具部分同源关系 。 第 2 部分同源群有两个位于小麦染
色体长臂的探针 sP r l 12 、 sP 6r 87 及 1个位于短臂的探针 sP 6r 6 在中国春及双二倍体间揭
示了多态性 , 在 D A Z E 中也分别出现了这些多态性带 , 证明 ZE 染色体与小麦第 2部分同源
群具部分同源关系 。 第 3部分 同源群有位于 长臂的两个探针 sP r 5 43 、 sP r 170 和位于短臂的
探 针 sP r 6 8 9 在 中国春及 双二倍体 间揭示 了多态性 , 同时这条 多态性带 也分别 出现在
D A 3 E 中 , 证明 3 E 染色体与第 3部分同源群具部分同源关系 。 第 4部分同源群有分别位于
长臂和短臂 的两个探针 sP r 1 64 (图版 I一 A ) 和 sP r l 4 在 中国春 和双二倍体间揭示了多态
l期 刘树兵等
: 利用生化及分于标记确定长穗堰麦草 (必 rt lg ia 日n() g la u m,
E E
.
Z n = 14) 染色体与小麦染色体的部分同源性
表 1 检测到多态性的探针及其在小麦染色体中的定位
T a b le 1 hT
e P r o be s d e et e t op ly m
o甲 ih s m a n d ht e l r e h or m o s o m e loc a it o n In w h e a t
探针 染色体位点
Ch r o m o s o m e loc i
限制酶 多态性带数
P r o be S 班 s t n e u o n e肛 y m e s B a n d S
附加系
A d d l it o n l l n e s
Ps r l 6 1 I A S I B S
I A S I B S
Z A S Z B S
Z A S Z B S
lH
n d l l l D A I E
P S 6r 3 4 iH
n d ll l
. 及” Rl D A I E
P S币 6 6 及刀即 1) A Z E
Ps r l 12 五 i O IR D A Z E
P S 6r 8 7 ZA L ZB L
3 A S 3 B S
3 A L 3 B L
3 A L 3 B L
4 A S 4 B S
4 A L 4 B L
S A S SB S
S A L SB L
6 A S 6 B S
去 l o R I 1) A Z E
P S巧 8 9 及 · o阳 1) A 3 E
P s r 54 3 肠 o R I, iH n d l l l D z、 3 E
DS眺L
P S f l 70 cE
O RI D A 3 E
P S r l 4 iH
n d l l l D A 4 E
P S r l 64 cE
口侧 1) A 4 E
P S场 2 8 lH n d l l l
P S r5 8 0 及刀即
1〕A S E
D A S E
P S f l 6 7 E’ o lR , lH n d l l l 3 , 4 D A 6 E
P s场 8 7 7 A L 7 B L 7 D L 11) 注d l l l 1 D A 7 E
性 , 同时这条多态性带也分别出现在 1〕A 4 E 中 , 证明 4 E 染色体与小麦第 4部分 同源群具部
分同源关系 。 第 5部分同源群有两个分别位于 长 、 短臂的探针 sP r 5 80 (图版 卜 )B 、 sP 6r 28 在
中国春及双二倍体间揭示 了多态性 , 同时这条多态性带也分别 出现于 D A S E 中 , 证明 S E
染色体与小麦第 5部分 同源群具部分同源关系 。 第 6 部分同源群有 1个位于短臂探针
sP r 167 在两亲本间揭示了多态性 。 sP r 167 与 及 ·口 RI 、 iH n dl l 两种酶切组合分别在中国春 、
双二倍体间揭示 3 条 、 4 条多态性带 ,这些多态性带也出现在 I ) A 6 E 中 , 第 7 部分同源群有
l 个探针 sP 苗 87 在亲本间揭示多态性 , 这条多态性带也出现在 D A 7 E 中 , 表明 6 E 、 7 E 染色
体分别与小麦第 6 、 7 部分同源群具部分同源关系 。
.2 2 生化鉴定
经等电聚焦电泳分析 , 有 8个生化位点在 中国春及双二倍体间揭示了多态性 。 这些生
化位点的名称 、 符号及染色体位置 、 多态性带条数及出现该多态性带的附加系列于表 2 。
从表 2 可 以看出 , 位于第 3 同源群短臂的 ES 卜 l位点及长臂的 sE 卜5( 图版 卜 )C 、 sE -t 8
位点分别在 2 亲本间揭示 ! 条多态性带 , 这些多态性带也都出现在 D A 3 E 中 , 进一步证明
3 E 与第 3 部分同源群具部分同源关系 。 同时 sE 卜 5 、 sE 卜8也是首次在 E 组染色体上定位的
生化位点 ,分别将其定名为 sE -t E S 、 sE 卜 8E 。 eP 卜 1 、 eP 卜4 位点分别位于普通小麦第 1 、 第 7
部分同源群短臂上 , 但本研究发现在双二倍 中分别 出现一条多态性带 , 这条多态性带分别
出现在 D A 7 E 、 D喊 S E 上而在 D A I E 和 D A 7 E 中没有出现 , 因而首次将 eP 卜 1位点定位于 7 E
染色体 , 将 eP 卜4位点定位于 S E 染色体并分别将其定名为 eP 卜 lE (图版 l一D ) 、 eP 卜 4E 。 同
时这意味着在 I E 和 7 E 、 S E 与 7 E 染色体之间可能发生过染色体间的重排 。 二A m y 一 l位点
位于第 6 部分同源群长臂上 , 并已定位于 6 E 染色体 。 本研究 中在双二倍体中有一条多态
性带 出现 , 这条多态性带也出现在 D A 6 E 、 D A 6 E L 中 , 因而进 一步将其定位于 6 E L 。 a-
4 0 遗 传 学 报 2 6卷
A m y一 2位点位于小麦第 7 部分同源群染色体长臂上 , 在 D A 7 E 、 D A 7 E L 中也出现了 2 条在
双二倍体 中出现的带 , 因而进一步证明 7 E 染色体与第 7 部分同源群具部分 同源关系 。 介
A m y一 1位点位于第 4 部分同源群长臂 ,在双二倍体中出现了一条多态性酶带 , 这条带也出
现在 。 A 4 E 、 I〕A 4 E L 中 , 因而将其定位于 4 E L , 并命名为庄A m y一 lE 。
表2 检测到多态性的生化位点及其在普通小麦中的定位
T a bl e 2 hT
e b ico h e m l e a l lco i d e et e t Po ly m o pr ih s m a n d ht e l r e hr o m o s o m e lco a it o n 一n w h e a t
酶的名称
Is co nz y m e s
酶协符号
M
a
kr
e r
染色体位置
C h or m
o s o m e lco l
多态性带条数
B an d s
出现的附加系
A d d 1U o n l in e s
醋酶 一 I sE 卜 1 3 A S 3 B S 3 I) 5 1 D A 3 E
酷酶一 S ES 卜 5 3 A L 3 B L 3 D L 1 D A 3 E
酷酶一 8 ES -t 8 3 A L 3 B L 3 D L 1 1)A 3 E
过氧化物酶一 1 P e -r l I A S I B S l l ) 5 1 】〕 A 7 E
过氧化物酶一 4 eP -r 4 7 A S 7 1万 1 D A S E
a 一淀粉酶一 1 a- A m y一 1 6 A L 6 B L 6 D L 1 D A 6 E 、 l〕A 6 E L
少淀粉酶一 2 少A m y一 2 7 A L 7 B L 7 D L 2 1) A 7 E 、 1〕A 7 E L
介淀粉酶一 1 介A m y 一 1 4 B L 4 D L I 以 4 E 、 DA 4 E L
3 结论与讨论
3
.
I E 组染色体与小麦染色体间的部分同源性
关于 E 组染色体与小麦染色体的部分同源性 , 前人已利用这套材料作过不少研究 。
vD or
a k 等 14[ 〕利用细胞学的方法初步确定 了 E 组各染色体与小麦染色体 的部分同源性 ,
H a rt 等 [` 5〕也利用生化分析的方法进行过这方面的研究 。 本研究首次利用 R F L P 及等电聚
焦相结合的方法进行 了系统的研究 , 进一步从分子水平上证实 E 组染色体的 I E 、 Z E 、 3 E 、
4 E
、
S E
、
6 E
、
7 E 7 条染色体分别与小麦染色体的 l 、 2 、 3 、 4 、 5 、 6 、 7 7 个部分同源群具有部分
同源的关系 。 同时本研究还揭示在 I E 与 7 E 、 S E 与 7 E 染色体间可能发生过染色体间的重
排 , 至于重排是发生在 E 组染色体的进化过程中 , 还是发生在异附加系的选育过程 中 , 尚
有待于进一步的证实 。 值得注意的是 , 染色体间重排这种现象在小麦族植物进化过程中
是经常发生的 , 近年来随着分子标记遗传图谱绘制工作的迅速发展 , 人们在小麦族植物的
许多种中发现 了染色体间重排的现象 , 如 iL u 等发现在普通小麦中存在着第 4 、 5 、 7 同源群
间的复杂的易位现象 〔’ “ } , 6 B S 末端易位到 ZB S 末端 L, 7 ] , 在黑麦中除 I R 染色体外 , 其余 6条
染色体均发生了易位 , 萄ng 等也发现在 乌拉尔图小麦和小伞山羊草 、 1粒小麦中也分别存
在 4 / 5 、 4 / 7 易位 , 他对二倍体长穗堰麦草的研究发现 E 组染色体中不存在 4 / 5 、 4 / 7 易
位 ’` 吕} , 本研究发现二倍体长穗堰麦草中可能存在 1 / 7 、 5 / 7 易位 。 这些结果不但对人们从
小麦近缘种属转移外源基 因的工作具有重要指导作用 , 同时对研究小麦族植物的分化和
进化历程 , 进一步加深对小麦族的认识 , 更好地发掘利用小麦野生近缘植物中优良的遗传
变异具有十分重要的理论与实践意义 。
3
.
2 进行外源染色体与小麦染色体部分同源性鉴定时应注意的问题
在远缘杂交及染色体工程研究中 , 外源遗传物质的检测及部分同源性研究 以往主要
是通过形态学及细胞学的方法进行的 , 利用这些方法所获得的实验结果比较粗放 , 而且有
时往往并不太可靠 , 因此要进行进一步的研究必须采用生化及分子标记 。 近年来 R F L P 连
1期 刘树兵等
:利用生化及分子标记确定长穗堰麦草 (动 rIg il al eo ng“ t u m,
E E
.
2二 14) 染色体与小麦染色体的部分同源性 4 l
锁 图的研究揭示出小麦族许多属 中常有不 同部分同源群染色体间重组发生 , 有的还相 当
复杂 , 由于大部分小麦近源种的 R F L P连锁图尚未构建 , 其基因组内重组情况尚不清楚 , 因
而不能仅仅根据 l 个位点确定其染色体与小麦染色体的部分同源关系 。 在这种情况下 , 进
行异源染色体与小麦染色体的部分同源性研究时 , 应根据小麦染色体的分子连锁图 , 多选
几个 RF L P标记和生化标记 , 才能确保实验结果的准确性 。 同时研究过程中首先应对供试
材料进行细胞学鉴定 , 以防由于外源染色体丢失而造成错误的结论 。
参 考 文 献
l 薛秀庄等 . 染色体工程与小麦育种 . 河北科技出版社 , 19 93
2 刘大钧 . 外源基因在小麦育种 中的利用 . 作物杂志 , 19 94 , 6 : l一 7
3 贾继增 . 分子标记与分子标记种质资源鉴定 . 中国农业科学 , 19 9 6 , 29 (4) : 1一 10
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一zQ凡勺.且,.1
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4 2 遗 传 学 报 2 6卷
I d e n t i if c a t i o n o f H o m o e o l o g y b e t w e e n t h e EIJ
,
tr ig ia e lo n g a 细m
(Z n = 14
,
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a n d 入1 0 l e C u l s r M a r k e r S
L lu s h让B i n g Z J认 J i一ez n g l w A N G H o n g一aG n g Z
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( 1 nI s l i l u et of o 叩 G e r仰 l a s m 伦 s o u r c e (几生毛5 及 ij i n g l 0 0 0 8 1)
( 2 七 r o n o lm l D eP a r仍 ,e n r of 肠 a n D o n g 七 r z e u l lu r a l nL/ i v e r s i今 aT i a n 2 7 10 18 )
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C h r o m o s o m e tar n s lco a it o n be wt
e e n I E a n d 7 E
,
S E a n d 7 E t o o k P l a e e P r o b a b l y d u ir n g ht e e v o l u a it o n P r co e s s o f E g e n o m e
.
M
e a n w ih le
,
if v e b ico h e m i e a l m a r k e sr s u e h as sE 卜 E S , sE 卜 E S , eP 卜E I , eP 卜4E a n d P一A m y 一 E I
w e er lco a te d i n E g e n o m e c h r o m o s o m e s
,
t h e 少A m yr 一E I loc i w as er loc a et d i n 6 E L .
K e y w o r d s EIJ
tr ig i a e l o n g a t u m
,
R F L P
,
I s o e l e e t ir e if 又 u s i n g , A d d i it o n l i n e s
图 版 说 明
A
. 亲本及附加系基 因组 1〕N A 经 cE o IR 酶切后 , 用探针 P sr l 64 进行 S o u ht e m 杂交结果 。 1 . 中国春 ; 2 . 双二倍体 ; 3 .
D A I E ; 4
.
D A ZE ; 5
.
1万 Z E (Z B ) ; 6 . D A 3 E ; 7 . D A 4 E ; 8 . D A S E ; 9 . D A 6 E ; 10 . D A 7 E 。 B . 亲本及附加系基 因组
1〕N A 经 斤 o RI 酶切后 用探针 P s r 5 8O 进行 S o u ht e m 杂交结果 . 1 . 中国春 ; 2 . 双 二倍体 ; 3 . 1〕A I E ; 4 . 1) A Z E ; 5 .
1) A 3 E ; 6
.
D A 4 E ; 7
.
D A S B 8
.
D A 6 E ; 9
.
D A 7 E
。
C
.
sE 卜 5等电聚焦 电泳 图谱 。 1 . 中国春 ; 2 . 双二倍体 ; 3 .
D A I E ; 4
.
D A Z E ; 5
.
D A 3 E ; 6
.
D A 3 ES ; 7
.
D A 4 E ; 8
.
D A S E ; 9
.
D A 6 E ; 10
.
D A 7 E
.
D
.
eP 卜 l等电聚焦电泳 图
谱。 1 . 中国春 ; 2 . 双二倍体 ; 3 . D A I E ; 4 , 1) A Z E ; 5 , 1) A 3 E ; 6 . D A 4 E ; 7 . D A S E ; 8 . 1) A 6 E ; 9 . D z 、 7 E
E x P la n a it o n o f P l a et
A
.
X p s r 16 4 ( 4 L ) 一p or be d S o u ht e m h y b n d l z a it o n o f ht e cE o -lR 一i g e s et d g e n o m l e l〕N A s o f w h e a -t 五
e l o n g a 八` m a d d , it o n l , n e s 1
.
C S: 2 am P hi d
LP lo id ; 3
.
1〕A I E : 4 . 1) A Z E ; 5 . DS Z日 Z B ) ; 6
.
1〕A 3 E ; 7 . 1) A 4 E ; 8 .
】〕A S E: 9 . 1) A 6 E ; 10 . 1〕A 7 E . B . X P s r 5 80 ( S L )一 P r o be d So u ht e m h y b n d l z a it o n o f ht e 及 · o RI 一id g e s et d g e n o m ic
D N A s o f w h e a -t 五 e lo n g a ru m a d id it o n l一n e s 1 . C S: 2 . am Ph l id Pl o l d: 3
.
D A I E ; 4
.
D A Z E: 5
.
1〕A 3 E ; 6 . 1〕A 4 E ; 7
1) A S E ; 8
.
1) A 6 E ; 9
.
1〕A 7 E . C . E s -t 5 I E F ph e n o t y详 5 o f w h e a卜云 e l o n g a lu n 卫 a d d l it o n l l n e s 1 . C S : 2 ·
am Phi d
1 P l o l d ; 3
.
D A I E ; 4
.
1) A Z E : 5
.
D A 3 E: 6
.
EA 3 ES ; 7
.
1) A 4 E : 8
. 【) A S E ; 9 . 1) A 6 E ; 10 . D A 7 E . .D eP 卜 l
I E F Ph e n o yt pe o f w h e a -t 五 e l o n g a ru n : a d d一it o n l in e s 1 . C S: 2 . am Ph 一d l P lo ld ; 3
.
D A I E ; 4
.
D
z、 Z E ; 5 . D A 3 E ; 6 .
1) A 4 E ; 7 1) A S E ; 8
.
1) A 6 E ; 9
.
1) A 7 E
庵 e e l丫 e d M a y 19 , 19 9 7 , re v 一s z o n re e e 一v e d J山y 16 , 199 7