全 文 ：鼠尾草属药用植物及其近缘种的 ITS序列分析
王　迎 , 李大辉 , 张英涛＊
(北京大学 药学院 , 北京 100083)
摘要:采用分子系统学方法分析鼠尾草属药用植物及其近缘种的遗传多样性 , 为准确进行基源鉴定 、阐明本属
内的种间关系及发现新的药用资源提供分子证据。 本文从野外采集的 27个鼠尾草属植物叶片样品中分离提取
DNA, PCR扩增 ITS区及 5.8SrDNA完整序列并测序 ,采用 Mega3.1软件进行系统学分析。 27个鼠尾草样品的 ITS
及 5.8SrDNA区序列全长为 612 ～ 617 bp,邻接法(neighbor-Joining)构建的系统发生树部分支持了形态学的属下划
分 , 但对部分种的系统位置特别是三叶鼠尾草和黄花鼠尾草两个亚种的处理上与形态学划分存在明显的分歧。序
列分析显示 5.8SrDNA序列相当保守 , 而 ITS区段则在亚属间差异明显 ,且原产我国的该属植物与欧美引进种明显
具有不同起源。 ITS系统树对于亚属和组的处理较为合理 , 但对组下的划分则表现出了信息量不足 , 需要其他相关
证据的支持。 ITS分析支持了丹参组内其他近缘种作为丹参类药材替代资源的合理性 , 同时也揭示了甘西鼠尾类高
山丹参在遗传上与丹参类药材的显著不同。
关键词:鼠尾草属;ITS序列;遗传多样性
中图分类号:R931.5　　　文献标识码:A　　　文章编号:0513-4870(2007)12-1309-05
收稿日期:2007-06-02.
基金项目:教育部长江学者和创新团队发展计划资助项目(IRT0502).
＊通讯作者　Tel:86 -10-82801559, E-mail:zhang yingtao@yahoo.com.cn
AnalysisofITSsequencesofsomemedicinalplantsand
theirrelatedspeciesinSalvia
WANGYing, LIDa-hui, ZHANGYing-tao＊
(SchoolofPharmaceuticalSciences, PekingUniversity, Beijing100083 , China)
Abstract:Molecularsystematictechniqueswereappliedtorevealthegeneticdiversityofmedicinal
plantsandtheirrelatedspeciesinSalvia.Theinternaltranscribedspacer(ITS)aswelas5.8SrDNA
sequencesof27 samplesofSalviawereamplifiedusingPCRmethodandsequenced.Mega3.1 wasusedto
analyzethegeneticdiversitywithingenus.ThecompletesequencesofITSplus5.8SrDNAareabout
612-617 bp.A phylogenetictreegeneratedbyNeighbor-Joiningmethodpartlysupported the
morphologicalclassificationwithinSalvia, butincompatibleresultswerealsoobtainedinthetreatmentof
phylogeneticpositionsofsomespeciessuchasSalviatrijuga, Salviaflavavar.flavaandSalviaflavavar.
megalentha.TheITSregionsofpresentSalriaspeciesshowedconsiderablevariationbetweensubgenerain
contrastwiththeconservative5.8SrDNAsequences.ThenativeSalviaspeciesmighthaveadiferent
originfromtheforeignspecies.ThephylogeneticpositionsofsubgeneraandsectionsinferedbyITS
analysiswerecomparablewiththatoftraditionalclassification, whilethephylogenywithinsectionsisstil
doubtfulduetolimitedinformationinITSsequenceandneedtobefurtherprovedbyotherevidence.ITS
analysisinthisstudysupportstherationalityofusingspeciesfromDrymosphacesectionassubstitutedrug
resourcesofDanshen, butalsorevealssignificantgeneticdiferencesbetweenhighmountainDanshen
speciessuchasSalviaprzewalskiwithtraditionalDanshenorigins.
Keywords:Salvia;ITSsequence;geneticdiversity
·1309·药学学报 ActaPharmaceuticaSinica2007, 42(12):1309-1313
　　鼠尾草属(SalviaL.)是唇形科的一个大属 ,全
世界约 900 ～ 1 100种 ,广布于热带 、亚热带和温带 。
据中国植物志最新记载[ 1] ,我国该属植物有 84种 、
47变种或变型 ,分布于全国各地 ,以西南地区种类
最多。鼠尾草属药用资源丰富 ,有记载的药用种 30
余个[ 2] ,其中多数作为活血化瘀中药丹参的替代药
源 。关于该属植物的化学成分研究已有相当多的报
道 ,证实了该属植物在化学成分上的独特性与多样
性 ,但主要的成分研究工作集中于荔枝草亚属的 10
余种植物[ 3] ,而多样性最丰富的弧隔鼠尾亚属的绝
大多数种类的成分与活性仍属未知。近年对于甘西
鼠尾草类高山丹参的研究揭示出该亚属中可能存在
更好的新药资源 。化学成分多样性与遗传和环境的
多样性密切相关 ,因此系统地研究该属植物的遗传
多样性对于揭示该属植物的种间关系 、发现新的潜
在药用资源具有重要意义 。我国是鼠尾草属的一个
分布中心 ,但关于该属的遗传多样性研究却极少[ 4] ,
特别是针对弧隔鼠尾亚属较深入的遗传多样性分析
未见报道。本文首次针对药用种类最丰富的弧隔鼠
尾亚属与荔枝草亚属进行了分子系统学研究。
rRNA基因转录间区即 ITS区具有高度重复性 、
长度变异很少 、区内变异度高等特性 ,已被广泛应用
于被子植物的系统发育研究和分类学研究 ,本文通
过对位于 18S与 26SrDNA之间的 ITS区与 5.8S
rDNA区全长序列的分析比较 ,建立了野外采集的
鼠尾草属 17种 、3变种 、4变型共 27个样品的分子
系统树。
材料与方法
植物样品　27个鼠尾草样品分别采自云南 、湖
北 、北京等地(表 1)。新鲜叶片经硅胶干燥保存 ,原
植物标本经北京大学药学院药用植物室张英涛副教
授鉴定 ,标本保存于北京大学药学院植物标本馆 。
试剂　PCR引物由北京赛百盛基因技术有限
公司合成 ,上游引物(ITS):5′-CGTAACAAGGTT
TCCGTAGGTGAA-3′;下游引物(ITS):5′-TTATTG
ATATGCTTAAACTCAGCGGG-3′;其余 PCR试剂
购自北京普博欣生物科技有限责任公司 。
植物总 DNA的提取分离与纯化　将 400 ～ 500
mg磨碎的干燥植物叶片组织以 CTAB法 [ 5]分离总
Table1　Plantmaterialsusedinpresentstudy
形态学亚属 、组系 名　　称 拉丁名 编号 产　　地 GenbankID
弧隔鼠尾亚属 多年生亚组 栗色鼠尾系 栗色鼠尾草光叶变型 S.castaneaf.glabrescens S012 云南玉龙山 EU169460
　　宽球苏组 栗色鼠尾草柔毛变型 S.castaneaf.pubescens S021 云南永宁 EU169461
S023 云南永宁 EU169462
栗色鼠尾草原变型 S.castaneaf.castanea S017 云南宁蒗 EU169463
S019 云南永宁 EU169464
黄花鼠尾草原变种 S.flavavar.flava S006 云南玉龙山 EU169468
S022 云南永宁 EU169470
黄花鼠尾草大花变种 S.flavavar.megalantha S007 云南玉龙山 EU169472
S016 云南德钦 EU169474
鄂西鼠尾系 圆苞鼠尾草 S.cyclostegia S011 云南玉龙山 EU169475
S020 云南永宁 EU169465
毛地黄鼠尾系 毛地黄鼠尾草 S.digitaloides S005 云南玉龙山 EU169473
　 橙色鼠尾草 S.aerea S009 云南玉龙山 EU169469
S010 云南玉龙山 EU169466
S018 云南宁蒗 EU169467
甘西鼠尾草 S.przewalski S013 云南中甸 EU169471
短冠鼠尾系 少花鼠尾草 S.pauciflora S015 云南德钦 EU169476
一年生亚组 粘毛鼠尾草 S.roborowski S014 云南中甸 EU169477
荔枝草亚属 丹参系 三叶鼠尾草 S.trijuga S008 云南丽江 EU169478
　　丹参组 丹参 S.miltiorhizavar.miltiorhiza S025 北京怀柔 EU169481
白花丹参 S.miltiorhizavar.miltiorhizaf.albaS027 北京药用植物研究所 EU169480
云南鼠尾草 S.yunnanensis S004 云南昆明 EU169482
长冠鼠尾系 长冠鼠尾草 S.plectranthoides S024 湖北宜昌 EU169479
荔枝草亚属 超级鼠尾草 S.sylvestris(欧洲引进种) S026 北京药用植物研究所 EU169485
草地鼠尾草 S.pratensis(欧洲引进种) S028 北京药用植物研究所 EU169486
美洲鼠尾草亚属 粉萼鼠尾草 S.farinacea(美洲引进种) S002 云南昆明 EU169483
朱唇 S.coccinea(美洲引进种) S003 云南昆明 EU169484
·1310· 药学学报 ActaPharmaceuticaSinica2007, 42(12):1309-1313
基因组 DNA,以 pH7.5 Tris饱和酚 -氯仿抽提纯化 ,
适量 TE缓冲液溶解 ,电泳检查浓度和纯度 。
ITS区片段的 PCR扩增 　采用标准的双链
PCR反应扩增核基因的整个 ITS片段(5′18S～ 3′
26S,包括 5.8S编码区 , PerkinElmerGeneAmpPCR
System2400)。 20 μL反应体系含 10 ×PCRbufer
(含 MgCl2)2 μL, dNTP(2 mmol· L-1)1 μL, ITS
与 ITA引物(10 μmol·L-1)各 0.5 μL, 高保真 Taq
聚合酶(2 U· μL-1)0.5 μL, 模板溶液 (DNA约
0.1 μg· μL-1)1 μL, DDH2O补足体积。 PCR扩
增反应程序为 94 ℃预变性 5 min, 95 ℃变性 45 s、
55 ℃退火 45 s、 72 ℃延伸 75 s, 循环 30次 , 然后
72 ℃保温 7 min,反应结束后 ,产物置 4 ℃保存。
PCR产物序列测定　纯化后的 PCR产物作为
测序反应的模版 , PCR反应的引物直接作为测序引
物 ,由中国农业科学院开放实验室进行 DNA序列测
定 ,测序结果递交 Genbank,登录号见表 1。
序列数据的处理　DNA序列的排序用 Clustal
X(1.8)软件完成 ,排序后的序列使用分子进化遗传
分析软件 MEGA3.1(molecularevolutionarygenetic
analysis)进行分析 , 以 Kimura-2参数计算遗传距
离 , 以 4个国外引进种作为外类群 , 采用邻接法
(neighbor-joining, NJ)与自展检验(Bootstrap)1 000
次构建系统发生树 。
结果
1　ITS区的长度与变异
鼠尾草属 27个样品的 ITS区合并 5.8SrDNA
序列总长度为 612 ～ 617 bp, ClustalX排序后简并长
度为 629 bp, 其中 ITS1区简并长度 236 bp, 5.8S
rDNA区 163 bp, ITS2区 230 bp。各碱基质量分数
与信息位点见表 2, ITS1区与 ITS2区的 GC含量较
为接近 ,并明显高于 5.8SrDNA区 ,变异位点也主
要集中于 ITS1与 ITS2区 , 其碱基变异率分别为
38.14%与 37.39%。 5.8SrDNA区相当保守 ,变异
位点主要出现于 4个国外引进种中 ,碱基变异率为
2.45%。碱基缺失性变异仅见于 ITS1与 ITS2区 ,缺
失率分别为 5.5%与 8.26%。
Table2　CharacteristicsofITSregionplus5.8SrDNAsequenceof27 Salviasamples
Sequencelength/bp T/% C/% A/% G/% Basesubstitution Gaps
ITS1+ITS2+5.8S 615.4(612-617) 18.6 32.6 18.3 30.5 180 32
ITS1 228.9(226-233) 15.9 33.7 17.8 32.6 90 13
ITS2 223.6(216-228) 19.6 36.0 14.0 30.4 86 19
5.8SrDNA 163 21.0 26.4 25.0 27.6 4 0
Table3　Pairwisedistanceof27 Salviasamples
S012 S021 S023 S017 S019 S020 S010 S018 S006 S009 S022 S013 S007 S005 S016 S011 S015 S014 S008 S024 S027 S025 S004 S002 S003 S026 S028
S012
S021 0.002
S023 0.005 0.003
S017 0.012 0.010 0.010
S019 0.010 0.008 0.012 0.005
S020 0.015 0.014 0.017 0.017 0.015
S010 0.017 0.015 0.015 0.015 0.017 0.019
S018 0.022 0.020 0.020 0.020 0.022 0.024 0.005
S006 0.012 0.010 0.014 0.014 0.012 0.014 0.008 0.010
S009 0.015 0.014 0.017 0.017 0.015 0.015 0.008 0.014 0.010
S022 0.012 0.010 0.010 0.010 0.012 0.014 0.008 0.014 0.007 0.007
S013 0.014 0.012 0.015 0.015 0.014 0.012 0.014 0.019 0.008 0.012 0.008
S007 0.015 0.014 0.017 0.017 0.015 0.014 0.019 0.024 0.014 0.017 0.014 0.012
S005 0.012 0.010 0.014 0.014 0.012 0.010 0.015 0.020 0.010 0.014 0.010 0.008 0.007
S016 0.010 0.008 0.012 0.012 0.010 0.010 0.015 0.020 0.010 0.014 0.010 0.008 0.007 0.003
S011 0.012 0.010 0.014 0.014 0.012 0.010 0.015 0.020 0.010 0.012 0.010 0.012 0.014 0.010 0.010
S015 0.015 0.014 0.017 0.017 0.015 0.017 0.015 0.020 0.010 0.014 0.010 0.005 0.017 0.014 0.014 0.014
S014 0.027 0.026 0.029 0.029 0.027 0.026 0.031 0.036 0.026 0.029 0.026 0.024 0.029 0.026 0.026 0.026 0.026
S008 0.049 0.051 0.051 0.047 0.049 0.051 0.045 0.051 0.047 0.047 0.043 0.049 0.051 0.047 0.047 0.051 0.047 0.054
S024 0.045 0.047 0.050 0.052 0.051 0.049 0.051 0.054 0.043 0.049 0.045 0.047 0.049 0.049 0.049 0.049 0.045 0.054 0.060
S027 0.051 0.052 0.056 0.058 0.056 0.054 0.056 0.060 0.049 0.054 0.051 0.052 0.054 0.054 0.054 0.054 0.051 0.060 0.065 0.005
S025 0.050 0.052 0.056 0.058 0.056 0.054 0.056 0.060 0.049 0.054 0.050 0.052 0.054 0.054 0.054 0.051 0.050 0.060 0.065 0.005 0.007
S004 0.043 0.045 0.049 0.051 0.049 0.047 0.046 0.054 0.043 0.47 0.043 0.045 0.047 0.047 0.047 0.047 0.047 0.052 0.062 0.026 0.029 0.029
S002 0.154 0.157 0.157 0.159 0.161 0.157 0.159 0.161 0.155 0.161 0.154 0.152 0.150 0.152 0.154 0.157 0.150 0.157 0.152 0.158 0.163 0.165 0.157
S003 0.140 0.142 0.142 0.144 0.146 0.142 0.144 0.147 0.140 0.147 0.140 0.138 0.140 0.138 0.140 0.142 0.136 0.142 0.138 0.142 0.146 0.148 0.140 0.040
S026 0.124 0.126 0.130 0.132 0.130 0.126 0.134 0.139 0.126 0.130 0.128 0.130 0.128 0.126 0.128 0.126 0.128 0.126 0.138 0.116 0.118 0.122 0.112 0.124 0.114
S028 0.122 0.124 0.128 0.130 0.128 0.124 0.132 0.137 0.124 0.128 0.126 0.128 0.126 0.124 0.126 0.124 0.126 0.124 0.136 0.114 0.116 0.120 0.112 0.128 0.114 0.007
·1311·王　迎等:鼠尾草属药用植物及其近缘种的 ITS序列分析
Figure1　Linearizedphylogenetictreegeneratedbyneighbor-joiningmethod(number=bootstrapvalues)
2　遗传距离的计算与系统发生树
用 Mega3.1的 Kimura-2参数计算的 27个鼠尾
草样品的两两遗传距离见表 3 , 结合 1 000次
bootstrap检验后构建的系统发生树见图 1。由表 3
可见 , 27个鼠尾草样品间的遗传距离为 0.002 ～
0.165, 总体平均值为 0.058, 其中我国原产种样品
间的遗传距离为 0.002 ～ 0.065, 而我国原产种与国
外引进种样品(S002、 S003、 S026、 S028)间的遗传
距离为 0.112 ～ 0.165。
讨论
除正品丹参外 , 鼠尾草属植物中有 20多种在
各地区均作为丹参入药[ 2] , 包括了本实验中的栗色
鼠尾草 、毛地黄鼠尾草 、黄花鼠尾草 、橙色鼠尾草 、
甘西鼠尾草 、三叶鼠尾草 、云南鼠尾草 、长冠鼠尾
草和白花丹参等 , 因此在实际应用中准确鉴定基源
对于保证药品质量 、追溯药理作用具有重要的意
义 。
ITS序列测定准确 , 可以作为药用植物基源的
分子指纹用于鉴别分析 , 本研究表明 , 在不同的碱
基位点既存在着亚属 、组 、亚组特异性位点 , 也存
在着种 、亚种 、变种 、变型的特异性位点 。当然 ,
由于 ITS序列的高度变异性 , 仅依赖于个别位点的
判断要冒相当的风险 , 而同时结合整个序列的比较
与系统树分析可成为非常有效的分子鉴别手段 。目
前 ITS分析已经广泛应用于中药基源鉴别领域 。
从 ITS序列分析获得的系统发生树看(图 1),
来自弧隔鼠尾亚属的 18个样品聚为一枝 , bootstrap
支持率为 98%, 很好的支持了形态学弧隔鼠尾亚属
的划分 , 同时 , 除粘毛鼠尾草自成一枝(一年生亚
组)外 , 其余样品均聚于宽球苏组的多年生亚组 ,
同样与形态学划分相吻合(bootstrap79%)。ITS系
统树部分支持了原产我国的荔枝草亚属丹参组的形
态学划分 , 将丹参(S.miltiorhiza)、云南鼠尾草(S.
yunnanensis)与长冠鼠尾草 (S.plectranthoides)聚为
一枝(bootstrap94%), 但同为丹参组的三叶鼠尾草
(S.trijuga)却在 ITS系统树中显示出与弧隔鼠尾亚
属更近的亲缘关系(bootstrap82%), 其系统位置对
传统的形态学亚属提出了挑战 。汪红等 [ 4] 曾对鼠
尾草属 9种植物(荔枝草亚属 7、弧隔鼠尾亚属 1、
鼠尾草亚属 1)的 ITS序列进行了分析 , 其中三叶鼠
尾草同样与弧隔鼠尾亚属的甘西鼠尾草聚为一枝 ,
与本研究结果相似 。
尽管两个欧洲引进种按形态学特征均应归入荔
枝草亚属 ,但在 ITS系统树中二者与美洲鼠尾亚属
的两个种各成一枝 ,显示出与我国鼠尾草属较远的
亲缘关系(bootstrap100%),明显提示了我国鼠尾草
属的单独演化 ,而位于相同亚属内的欧洲种类在形
态特征上与我国本地种的某些相似性可能为趋同进
化的结果 。Walker等[ 6]对于鼠尾草属 70余种植物
及其近缘属的 ITS与 rbcL序列进行了系统分析 ,证
明了鼠尾草属是多系起源的 。尽管该研究仅涉及了
6个东亚种(其中包括了本研究中涉及的毛地黄鼠
尾草),却构成了鼠尾草属三个单系进化枝中的一
枝即 SalviaCladeII,而本研究涉及的两个欧洲引进
种与两个美洲引进种则分属于 SalviaCladeI与
·1312· 药学学报 ActaPharmaceuticaSinica2007, 42(12):1309-1313
SalviaCladeI。由于我国是东亚鼠尾草属植物的分
布中心 ,结合本研究的结果可以推测我国的鼠尾草
属植物的系统位置应该全部位于 SalviaCladeII
中 ,对我国鼠尾草属植物进行更广泛的分子系统学
研究将可能证实这一推测 。
ITS系统树对于组与亚组内各种间的系统位置
的处理未显示出与形态学处理的明显相似性 ,特别
在弧隔鼠尾亚属宽球苏组多年生亚组内 ,多数分支
的 bootstrap支持率均较低 ,主要原因可能在于该亚
组内 ITS区段变异率不高 ,各样品间的遗传距离为
0.002 ～ 0.024,即在总长 629 bp的序列中 , 17个不
同样品间仅有 1 ～ 15个碱基的不同 ,一方面说明了
该亚组内各种间亲缘关系很近 ,另一方面由于信息
量的不足使得亚组以下水平的系统位置解析的准确
度明显下降而难以确定其合理性。 ITS系统树揭示
了一个与形态学分类明显矛盾的问题 ,即黄花鼠尾
草的两个变种明显位于两个距离较远的分枝上 ,提
示二者应该作为两个单独的种进行分类学处理 ,但
由于二者在形态学特征上具有明显的相似性 ,因此
上述结论仍有待其他分子证据的支持 。从弧隔鼠尾
亚属 18个样品间的遗传距离看 ,同一种下的变种 、
变型间的遗传距离有时超过了其他种间的遗传距
离 ,由此可见 ITS序列在种间分化的活跃程度并不
相同 ,并可能由此影响了近缘种的解析 ,而进一步引
入其他分子证据为 rbcL或结合 RAPD分析将有利
于确证这些近缘种及种以下水平的系统关系。
从本研究结果与文献报道看 ,弧隔鼠尾亚属与
荔枝草亚属无论从形态学还是分子系统学上均具有
明显的差别 ,但来自二亚属的多种植物均作为丹参
在不同地区广泛应用 ,其主要原因在于二亚属中均
含有鼠尾草属的特征性二萜醌类化合物 (如丹参
酮)[ 7] 。由于遗传多样性是化学成分多样性的基
础 ,因此 ITS分析预测了二亚属除已发现的共性成
分外 ,尚有许多独特成分有待发现 ,也因此提示了来
自二亚属的药用植物在药理作用上应存在明显区
别 。由于目前的化学成分研究主要集中于丹参组 ,
而弧隔鼠尾亚属中的众多种类虽以丹参入药却成分
未知 ,例如本研究中涉及的栗色鼠尾草 、黄花鼠尾
草 、毛地黄鼠尾草 、橙色鼠尾草等。近年对于弧隔鼠
尾亚属甘西鼠尾草的系统化学研究发现了许多与丹
参类似的二萜醌化合物及丹酚酸类化合物 ,同时有
许多新化合物从该种中获得分离(例如紫丹参素
等)[ 8 ～ 10] ,许多学者认为甘西鼠尾草的质量与疗效
优于丹参 ,事实上遗传 、成分与作用上的明显不同都
提示该类药材应该作为新品种进行管理 。从野外考
察的情况看 ,本研究涉及的栗色鼠尾草 、黄花鼠尾
草 、毛地黄鼠尾草 、橙色鼠尾草 、圆苞鼠尾草在云南
的资源分布均较为丰富 ,提示弧隔鼠尾亚属中可能
蕴藏着更多的药用资源有待开发 ,而深入的进行遗
传多样性与化学成分多样性研究也表现出明显的理
论与实践意义 。
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·1313·王　迎等:鼠尾草属药用植物及其近缘种的 ITS序列分析