全 文 ：第 2 5卷 第 3期
1 9 9 9年 5月
作 物 学 报
C AT G R O N A AOM IC AS IN IC A
V
o
l
.
2 5
,
N o
.
3
M
a y
,
1 9 9 9
中间堰麦草与小麦杂交后代的细胞遗传学及性状特点的研究 `
王 洪刚` 孔令让 ` 李平路 ` 元增军 ` 刘树兵 ` 孔凡晶 ` 朱 军 2
( ` 山东农业大学农学系 , 山东泰安 , 2 7 1 0 1 8 ; “ 浙江农业大学农学系 , 浙江杭州 , 3 1。。2 9)
提 要 中间惬麦草作父本与小麦品种烟农 15 杂交 , 杂交结实率为 71 . 72 % , 杂种 F , 在套袋自交和
开放授粉条件下的自交结实率分别为 32 . 05 %和 69 . “ % 。 以 7 个杂种世代为材料 , 对其细胞遗传学及
性状特点进行研究 。 结果表明 , F , PM C M l 染色体的联会频率较高 , 细胞内二价体数目平均为 1 3 . 73
个 ; F : 和 F : 两个 自交世代的染色体数目显著多于双亲和 F , 的 42 条 ; 杂种 F : 在减数第二分裂后期染
色体发生不对称分离 , 形成了不完全减数配子 。 回交可较快地削减后代染色体数 目 , 回交次数太多会
导致僵麦草染色体较快地丢失 , 这不利于双亲染色体的重组 。 不同杂种世代均有不同频率的四价体出
现 , 因此在中间僵麦草与小麦杂交后代中可能存在较为普遍的染色体易位重组 。 杂种后代性状分离复
杂 , 变异类型丰富 。
关祖词 中间僵麦草 ; 小麦 ; 杂交 ; 性状 ; 细胞遗传学
S t u d ie s o f C y t o g e n e t i c a n d T r a i t s C h a r a e t e r is t i e s o n t h e O f f s P r i n g s
b e t w e e n lE y t ir g i
a in t e r移昭d葱“ m a n d T ir t icu m
W
a n g H o n g g a n g
,
K o n g L in g r a n g
,
L i P i n g l u
`
Q i Z e n g iu n
, L i u S h u b i n g
`
K o n g F a n
-
ii n g
`
Z h u J u n
Z
l(肠 tP . o f A g 犷 o ” 0阴少 , A犷 . U二 . of hS a耐溯 g , 丁` , a n , 27 10 18 ; Z eD tP . o f A g
~
y , A脚 . U二 . of Zhe j山” g ,
月口” 召动ou , 3 10 0 2 9 )
A b s t r a e t H y b r id i z a t io n w a s m a d e b e t w e e n E
.
in t e彻e d iu m a s t h e p o ll e n p a r e n t a n d w h e a t v a r i -
e t y Y a n n o n g 1 5
, t h e f r e q u e n e y o f s e e d s e t t i n g w a s 7 1
·
7 2%
·
W h
e n h y b r id F
,
w a s s e l f e d in
、
b a g
a n d o p e n p o ll i n a t i o n
, s e t t in g p e r e e n t a g e s w e r e 3 2
.
0 5%
a n d 6 9
.
6 6 % r e s p e e t iv e l y
.
C y t o g e n e t i e
a n d t r a i t e h a r a e t e r i s t i e s o f t h e p r o g e n i e s ( F
l 、
F
Z 、
F
3 、
B C
、 、
B C
Z 、
B C
3 、
B C
Z
F
Z
) p r od
u e e d b y h y
-
b r id i z a t io n
、 s e l f i n g a n d b a e k e r o s s i n g b e t w e e n E
.
int
e舰e d iu m a n d T r it ic u m Y a n n o n g 1 5 w e r e
s t u d i e d
.
T h e r e s u l t s w e r e a s f o l lo w e d
:
F
, s h o w e d h ig h e h r o m o s o m e p a r r i n g i n PM C M l
,
m e a n o f
b iv a le n t s w a s 1 3
.
7 3
.
N o
.
o f e h r o m o s o m e s o f F
: a n d F
3
w a s m u e h m o r e t h a n 4 2 o f Pa r e n t s a n d
F
l
.
U n e o m P l e t e r e d u e e d g a m e t e s m a y b e p r o d u e e d b y a s y m m e t r ie a l s e p a r a t i o n o f e h r o m o s o m e i n
F
1
PM C A 1
.
N o
.
o f o f f s p r in g s e h r o m o s o m e s w a s r e d u e e d r a p id ly b y b a e k e r o s s in g
, a n d t h e
e h r o m o s o m e s o f E
.
int
e附e d iu m w e r e los t f a s t i n t h e b a e k e r o s s g e n e r a t io n s . I t s u g g e s t e d t h a t
m a n y t im e s o f b a e k e r o s s w a s n o t h e lp f u l t o t h e r e e o m b i n a t i o n b e t w e e n E
.
in t e舰 e d i u m a n d
丁改 ic u m e h r o m o s o m e s . Q u a d r iv a l e n t s w e r e o b s e r v e d i n d i f f e r e n t g e n e r a t i o n s , i t i n d i e a t e d t h a t
, 收稿日期 : 1 9 9 8一 0 2一 2 8
作 物 学 报2 5 卷
t he e rm ay be re e o m bi n at io n s pro de ue d bye ho rmo o s me st r an s lo e at io n i n di f fe re nt ge ne r at io n s be
-
t we e nE
. 认 t e m re di m uan d T爪 i cum. The e s par at io no ft r ait s ws ae o m p le x an de s ge r gat i ve t y pe s
ws a p le nt i f u lint he pro ge n ie so fse f lin gan d be a ke ro s sin g
.
Ke y wo rd sE
.
int e m r
e i d m u; Tr众 i cum;H y bri di zat io n; Tr ait;C yt o ge ne t ie s
中间布匾麦草 (E y lt r g li ainet m re di um, 2n 一 42 )是国内 、 外小麦育种中应用较多和最为成功
的野生亲本之一 l[, 幻 。 它属多年生禾本科植物 , 根系发达 , 再生力强 , 抗旱 、 抗寒 、 耐痔 , 大
穗多花 。 它还是多种病害的 良好抗源 , 对条锈 、 叶锈 、 秆锈 、 白粉病免疫 , 对黄矮 、 根腐和叶
枯病高抗 , 对赤霉病具有较强的耐性川 。 利用它与小麦杂交不仅可以选育出优 良的小麦品种 ,
而且还可创制异附加系 、 异代换系 、 异易位系和八倍体小堰麦比 5 , `〕 。 国内外许多学者利用中
间堰麦草与小麦进行 了杂交研究 , 将其抗叶锈川 、 条锈 8[] 、 条纹花叶病画 `叼 、 根腐病 l[ 〕、 黄矮
病山〕等多种抗性基因转移进小麦 , 并对小堰麦新品种和中间类型的选育途径 、 程序和方法进
行了探讨 ls[ 〕。 但多数研究结果表明 , 中间堰麦草与小麦杂交产生的杂种第一代多为自交不能
结实或结实率很低 。 许耀奎等 m 〕以 10 个小麦品种与其杂交 , 所有组合的 F , 均表现不孕 。 顾
铭洪等 「` 5」也在小麦与中间堰麦草的杂交研究中观察到其杂种 F , 在开放授粉或套袋自交情况
下均表现完全不育 。 孙善澄等〔` 6〕研究发现小麦与中间堰麦草的杂种 F , 的不育性极高 。 刘大
钧等 lj[ , 中国科学院西北生物土壤研究所小麦远缘杂交研究小组仁, ’ 〕的研究也获得相似结果 。
我们在利用中间堰麦草与小麦的杂交研究中获得 了自交结实性良好的 F , 杂种 , 套袋和开放
授粉的自交结实率分别达到 32 . 05 %和 69 . 6 % , 并由此衍生出丰富的后代变异类型 , 这在麦
类的远缘杂交中是少见的 。 本研究对该 F , 杂种不同 自交和回交世代的细胞遗传学及性状特
点等问题进行了分析 。
1 材料与方法
1
.
1 材料
本研究利用的中间堰麦草引 自中国科学院西北植物研究所 , 小麦品种烟农 15 由本校植
物遗传工程实验室保存 。
1
.
2 方法
1
.
2
.
1 不 同杂种世代的获得 以烟农 15 为母本 , 中间堰麦草为父本 , 通过对烟农 15 错期
播种和对中间堰麦草进行光温处理使二者花期相遇 , 杂交获得 F , 。 F , 套袋 自交获得 F : , F : 套
袋自交获得 F 3 。
1
.
2
.
2 不 同回 交世代的获得 以烟农 15 为回交亲本与杂种 F l 回交获得 B C , 种子 , 将全
部 B C ; 的植株按单株分别与烟农 15 进行第二次 回交获得 B C Z 种子 。 对 B C : 植株 , 每株选 1一
2 穗再与烟农 15 进行第三次回交 , 获得 B C 3 种子 , 其余单穗套袋 自交获得 B C o F : 。
1
.
2
.
3 根尖染 色体观察 杂种 F , 及 自交世代随机取样 , 回交世代按各回交植株后代分别
取样进行发根处理 。 取各世代种子根尖在 。一 4℃条件下低温预处理 24 小时 , 法氏固定液固
定 , 铁钒一苏木精方法染色压片镜检并照相 。 取根尖后的种子播种后 , 用于分析染色体构型 。
1
.
2
.
4 花粉母细胞减数分裂染 色体构型分析 镜检选取适期花药 , 卡诺液固定 , 席夫试
剂染色压片镜检并照相 。 取样方法同根尖取样 。 对花粉母细胞减数分裂第一中期 (P M C M )I
3期 王洪刚等 : 中间僵麦草与小麦杂交后代的细胞遗传学及性状特点的研究
的染色体按棒状二价体 1个交叉 , 环状二价体 2 个交叉 , 三体链 2 个交叉 , 三体环 3个交叉 ,
四体链 3个交叉 , 四体环 4 个交叉 , 六体链 5 个交叉 , 六体环 6个交叉方法统计计算每个细
胞的交叉数 。 减数分裂其他时期的观察均以醋酸洋红染液直接压片镜检 。
2 结果与分析
2
.
1 杂交结实率
以烟农 15 等 7 个普通小麦材料作母本分别与中间堰麦草杂交 , 杂交结实率为 7 . 50 % ~
71
.
7 2%
。 其中矮变 1号与中间堰麦草的杂交结实率较低 , 为 7 . 50 % , 而烟农 15 与中间堰麦
草的杂交结实率最高 , 达到
71
.
72 %
, 显著高于其他组合 ,
这表明二者具有良好的杂交亲
和性 , 杂交结实率结果列于表
1
。
2
.
2 杂种的育性
将获得的 7个组合的杂交
种子催芽后播种 , 并覆以塑料
薄膜 。 除矮变 1 号与中间堰麦
草杂种未获得成株外 , 其余 6
个杂种均得到 F , 植株 。 在 6
个杂种中 , 烟农 巧 与中间堰
麦草的 F , 植株表现 了 良好的
育性 , 鲁麦 5 号与中间堰麦草
的 F , 植株开放授粉结实率为
0
.
34 %
, 其余 4 个杂种均表现
自交 不能结实 。 仅将烟农 15
与中间僵麦草杂种育性的统计
结果列于表 2 。
表 2 结果表明 , 烟农 15
与中间堰麦草杂种 F t 套袋 自
交和开放授粉的结实率分别达
到 3 2 . 0 5%和 6 9 . 6 6% , F : 的
自交结实率也高达 6 · 19 % ,
并且 F , 和 F Z 两个世代中均未
表 1 中间似麦草与小麦杂交结实率
aT 加 e 1 Se ed se t 加 9 f r e q .姐 d e , of c r . 赔 be tw彻 E注树即翔阵成 . 用 a n d T . 配“ 止vu 阴
母本
M a t e r n a l
p la n t s
烟农 1 5
Y a n n on g 1 5
鲁麦 5 号
L u m a i N o
.
5
济南 13
J i
n a n 1 3
山农辐 6 3
S h a n n on g f
u 6 3
烟 1 60 4
Y a n 1 6 0 4
7 9 4 0 1
矮变 1号
A ib i a n N o
.
1
授粉小花数
N o
.
o f op lil
n a t e d
fl o er t s
结实粒数
N o
.
o f s e e d s
o b t a i n ed
结实率 (% )
写 of se ed
s e t t l n g
1 8 8
1 6 9
1 2 0
2 8 4
65
4 3
3 1
3 3
2 1
7 1
.
7 2
2 2
.
9 7
1 9
.
0 3
1 7
.
8 2
一b乃舀月JL`OéǎgH目月了dQZC乙1
1 7
.
5 5
1 2
.
4 3
7
.
5 0
表 2 中间位麦草与烟农 15 杂种的育性
T a b l e 2 F e r t i l i ty of h y br id be tw e n E
.
i nt 已r而绍 d勿m a n d Y a n . o n g 1 5
世代
G e n e r a t i o n s
调查株数
N o
.
o f p la n t s
o b s e r v e d
统计小花数
F lo r e t s
s e o r e d
结实粒数
N o o f s e e d s
o b t a in e d
结实率 (% )
F r e q u e n e ie s o f
s e e d s e t t in g
987183319
F l套袋自交
eS lfi
n g F l in b a g
F l 开放授粉
O p e n p o l in a t io n
F: 自交
eS lfi
n g F Z
3 2
.
0 5
( 1 8
.
6 1~ 4 7
.
2 3 )
6 9
.
6 6
( 2 8
.
1 2一 7 4 , 0 6 )
6 6 1 9
( 27
.
1 4 ~ 8 7
.
4 3 )
出现 自交不能结实的单株 , 这与前人的研究结果明显不同 。 此外在观察中发现 , 杂种 F , 的花
药发育基本正常 , 开花时花药能够伸出颖壳 , 并能开裂 。
2
.
3 亲本和杂种 F , 的细胞学特点
根尖压片镜检结果表明 , 亲本烟农 1 5( 图片 卜 1) 和中间堰麦草 (图版 卜 3) 根尖细胞染色
体数目均为 2n 一 42 。 烟农 15 的染色体构型在观察的 PM C M l 中均为 2n 一 21 1 (图版 I 一 2 ) ,
未观察到其他的构型 , 但是中间堰麦草的染色体构型在观察的花粉母细胞中均有不同频率的
作 物 学 报 2 5卷
多价体 (图版 I 一 4) 。
杂种 F , 根尖染色体数 目为 2n 一 4 2( 图版 卜 5 ) 。 F , PM C M l 的平均染色体构型为 1 1 . 43 1
十 1 .3 7 3 1 + 0 . 4 3 1 十 0 . 41 W + 0 . 0 3 讥 , 不仅有较高频率的单价体 (图版 I 一 6 ) , 而且还出现一
定频率的三价体 、 四价体和六价体 (表 3 ) 。 特别是二价体平均达到 13 . 73 个 , 这与刘大钧等〔’ 〕
在 10 个杂种 F , P M C M l 观察的二价体为 5 . 0一 7 . 29 个和顾铭洪等 ls[ 〕在中国春与中间堰麦草
F
,
PM C M l 中观察的 5 · n 个二价体的结果显著不同 。 在第一后期虽然观察到不同频率的落
后染色体 , 但未发现全部染色体被分到同一极的现象 。 在减数第二分裂则观察到由于染色体
的不对称分离产生的无染色质和仅带有微核的子细胞 (图版 I 一 7 , 8 ) 。 在能进行染色体计数的
6 个小抱子中染色体数目为 24 一 35 条 (图版 I 一 9 , 1 0 ) 。 开花时的花粉经醋酸洋红染色发现染
色正常的可育花粉均能观察到两个精子和营养核 (图版 卜 1 1 ) , 花粉败育率仅为 3 . 35 % 。
2
.
4 不同自交和回交世代的染色体构型特点
从表 3 资料可以看出 , F Z 和 F 。 的平均染色体构型分别为 : 5 . 38 1 十 2 3 . 3 8 1 + 0 . 25 1 +
.0 8 VI 和 4 . 96 1 + 2 . 5 亚 + 0 . 2 1 十 。 . 69 W , 单价体明显减少 , 二价体频率显著提高 (图版
I
一
1 2
,
1 3) 两个世代的二价体数均超过了 21 个 , 并且都仍有一定频率的三价体和 四价体 。 特
别值得注意的是 F Z 和 F 。 细胞的平均染色体数分别为 2n 一 56 . 41 和 2n ~ 53 . 48 , 都超过了双
亲及杂种 F 工的染色体数目 , 在观察的花粉母细胞 内没有发现染色体数为 42 的构型 , 这表明
在 F l 的减数分裂过程中染色体的分离不是按随机方式进行 , 可能产生了减数较少或不减数
的配子 。 此外 , F Z 和 F 、 每个细胞的染色体交叉数分别为 42 . 56 和 41 . 04 , 也显著高于 F , 的
2 3
.
2 4
。
与 F Z 和 F 。 相 比 , B C I 、 B C : 和 B C 。 三个回交世代细胞中的平均染色体数 目明显减少 , 分
别为 46 . 10 、 43 . 64 和 43 . 1 5 。 三个回交世代的 PM C M l 的平均染色体构型分别为 6 . 80 1 十
1 8
.
4 0 1 + 0
.
3 0 皿 + 0 . 4 O VI 、 4 . 9 4 1 + 1 8 , 95 1 + 0 . ZO VI 和 0 . 6 3 1 + 2 1 . 2 2 亚 + 0 . 0 2 W 。 在三
个回交世代中随 回交世代的增加单价体和多价体逐渐减少 , 二价体数 目逐渐稳定在 21 个 (图
版 I 一 14 , 1 5 , 1 6) , 这说明随回交次数的增加后代中僵麦草的染色体数目不断削减 , 染色体构
型逐渐趋向简单 。 三个回交世代细胞内平均染色体交叉数分别为 34 . 02 、 32 . 68 和 36 . 82 。 此
外 , 对 B C ZF Z 的分析表明 , 其染色体构型为 0 . 24 工 + 2 1 . 2 6 亚十 0 . 01 1 + 0 . 12 vI , 单价体较
少 , 二价体稳定在 21 个左右 , 构型 已较为稳定 。
2
.
5 不同杂种世代的根尖染色体数 目
表 4 结果表明 , F , 根尖细胞的染色体数为 42 , F Z 和 F 3 染色体数的分布范围分别为 40 一
65 和 41 ~ 61 , 范围较宽 ; B C , 、 B C 。 和 B C 。 三个回交世代的染色体数分布范围分别为 41 一 5 6 ,
4 0一 5 1 和 4 0一 4 9 , 随回交次数的增加 , 染色体分布范围依次变小 。 F l 、 F : 、 F 3 、 B C , 、 B C Z 和
B C
、 六个杂种世代根尖 细胞的平均染色体数分别为 42 、 54 . 78 、 5 3 . 20 、 47 . 75 、 4 . n 和
42
.
5 9
, 这一结果与前面花粉母细胞染色体分析结果 (表 3) 是基本一致的 。 从表 4 结果还可以
看出 , F 。 不仅染色体数的分布范围较宽 , 而且染色体峰值范围也较大 , 为 50 ~ 63 ; F 。 的峰值
出现在 50 ~ 5 6 , 其范围已较 F 。 明显变小 。 B C , 和 B C : 的峰值范围虽然都在 43 ~ 49 , 但是 B C I
染色体数目为 50 ~ 56 的类型出现频率为 32 . 14 % , 而 B C Z 仅为 2 . 86 % , 并且没有染色体数为
51 以上的类型 , 二者染色体数为 42 的类型出现频率也有较大差异 , B C I 为 7 . 14 %而 B C Z 则
为 14 . 2 9% (表 4 ) ; BC 。 的染色体峰值在 2n 一 42 处 , 染色体数目为 42 的类型出现频率已达到
6的.N寸1 .寸的卜 .寸ON .的co卜寸的
1。招d层
的`日。州口óq
晌0 .之
撅耸扣涨刃除
10
.卜的9的 .N寸蕊 寸 口闷O O二
心笑 卜】
吧口 汉二
导
鸽 写 劝 亡勺0 1 亡乃 况
(次的甘.1)
工
1`éó巴月
的司日一国éJo .0之
翻织识叫
非
卜N。的 的寸1 .寸 帅寸?的劝01 .9寸O寸。帅的工寸.9瞬蓉
1`é招d月
ǎ次乏.1忿洲仍工ǎ次8旧.0甲à们N
9 |
的9Ng1906CO卜
仍9卜的
的。tu示日ó国甲0 .之
撅耸切探公卜
(工0)
lu工`司>x。
ǎ次90 .Nà
O
(次寸洲 .N们)N01ǎ次的1 .9è69卜ǎ次的0 .N岁è9寸O
9的寸N工0
(工。0)Nl 。O(工?0)NO .0(N0)NO .0(N0)O寸.0(N20)6?O(N0)8 .0(N0)
9的0
ǎ次况.ON)
10旧6工N
ǎ次的寸.1卜)
1N0l1对的叨9
ǎ次艺.卜思
Nl的帅
ǎ次Oa工 .9忿
瞬卜019囚
ǎ次O卜.巴
O洲10N
的。日邑ó国}oN血橄长切戳
暇勺滋.胜铂钻ù .闰Pu的工灿ouA吕,祖名台。ō1.óau村粗P粉日昆里qJ .之
报址司涨g牟刹忿碟暄岭瓣辉琪应丹沂二译暇,形
州u.工司之óP目na
(工0)
10
.(N之0)O的.0(N0)N.0(囚?0)的N .0(N0)
树口。一>ǐ ó卜
6寸O卜甘9砂的侧仍
6州仍寸
(91?的工)
lN
。的工(的工?寸)90 .1(的工1)00 .N工(
寸工01)
O寸。帅工(01仍工)们寸.的工
(卜工?的)的?工(6旧)
祠u洲司之q切月H
(的)寸1 .9(卜的)91 .的(卜的)的1 .9(O?寸)0 .旧(62寸)Nl .卜(6的)旧卜.(OQ?寸)
尸u。l司>ǐqOP国
ouǐ祠司ón助ōó。日的。孟.酬理址如域
ǎ次对6 .的9à
工6
ǎ次6N.寸工è
9
(次寸1 .卜à
囚
(次寸6 .N)
N
(次的寸)
的
ǎ次01)
到导呼alq目
(N?0)寸N .0(N0)的?O(
9N)砂6 .岁(8?仍)0 .9(920)96 .寸
(01闪)句帅.的
(的工叨)4u。工司奋一口口
写己工。1“ù
轰勺,`瓦甚吮.闰I, u.峭工的ou目A。事.名君材巴息仙侧aó己ó唱目国幼白ósol祠兽J,口日月é
酬雄骡四涨ǎ工国é`)获丹鹉卞l城探笼盈思去半时祥刹俐簇暄阶瓣删琪厘升卯邻二艘内彬
ǎ次O的.à对寸ǎ次帅对
.
1洲)
N(次卜帅.仍)洲O(次对6 .N)NOǎ次06 .Nà工工洲O寸
N寸è用
,沙 C门吧习 吧心
合口 寸
L户 卜电
`勺 吧O叨 《幻
Pé>ó。的qo
的一。JO.0之磊纂界卞绷
肉。一q.卜
co的洲瞬的ON忍 霭
P。争ó`的qo
s
P。`J
o
.
0之
纂伟禽名姚豁留 七二 O 匀卜】 尸叫 卜习 O 勺卜 〕 卜 l 胃
P。>ó的qo
s祠u月dl门。卜象举理娜暇
的uoō祠司J。`O
军刹
z闪闪ù出日 苗 成 吕
亡 〕 门曰 Q田 田 公 成 心
尸 . , p 士 ` 布
口 曰 Q田 田 田
的0 .1对洲寸卜6?9甘T。
suo一4`ó.`O
军刹
作 物 学 报 2 5卷
6 5
.
9 4 %
。 此外 , 在除 F , 以外的 5个杂种世代中都观察到染色体数少于 42 的类型 。
2
.
6 杂种后代的性状及分离特点
杂种 F , 植株的形态介于双亲之间 ( 图版 工 一 1 9 , 2 0) 。 F : 和 F 3 自交世代群体中在株高 、 株
型 、 穗型 、 穗长等方面出现广泛分离 , 但多数类型明显地倾向中间堰麦草或是双亲的中间型 ,
很少出现倾小麦的类型 。 这可能与自交世代个体中含有较多的堰麦草染色体有关 (表 3 , 表
4 )
。 细胞学研究结果还表明 , 自交世代的染色体构型能较快地趋于稳定 , 在 F ; 代就可以选育
出染色体构型为 2n ~ 28 1 的八倍体类型和多重双体附加型个体 (图版 卜 1 7 ) 。
在 回交世代中 ( B C , 、 B C : 、 B C 3 ) , 分离类型 明显地倾向小麦亲本 。 随着回交次数的增加 ,
后代倾堰麦草型个体显著减少 , 后代个体的农艺性状不断改善 , 这可能与回交不断增加了小
麦染色体而减少了堰麦草染色体有关 。 但较早回交子代 ( B C I 、 B C Z ) 的育性较相应的 自交子代
( F
: 和 F 3 )明显降低 。 这可能是回交虽然增加了子代中的小麦染色体 , 但会使已成对的堰麦草
染色体成为单价状态 , 从而影响了染色体的分离 , 降低了育性 。 筛选附加系的研究结果表明 ,
在直接的回交世代中鉴定的多为单体和多重单体附加株 , 而在 回交子代的自交世代中则能鉴
定出双体附加株 (图版 工 一 1 8 ) , 而其中 B C Z 和 B C 。 的自交世代是筛选双体附加株的较好世代 。
此外 , 在不同回交子代中均发现带有四体环或四体链的染色体构型 , 这表明在双亲染色体之
间有可能存在染色体的易位 。
3 讨论
关于中间了匾麦草染色体组构成的研究国内外 已有许多报道 , 现在一般认为它含有两个具
有部分同源关系的染色体基组和一个 尚不能确定其归属的未知染色体基组 , 一般将其染色体
组公式表示为 X E I E Z ls[ , ` 9〕 。 本研究对中间堰麦草花粉母细胞减数分裂染色体构型的观察发
现 , 在花粉母细胞内出现较高频率的多价体 , 这说明在中间堰麦草中确实存在具有部分同源
性 , 且能在减数分裂中发生联会的染色体组 。 本研究中小麦品种烟农 巧 与中间堰麦草不仅具
有较高的杂交结实率 , 而且杂种的育性也较好 。 杂种 F l P M C M l 二价体出现频率较高 , 平均
为 13 . 7 3 个 , F , 的良好育性可能与染色体能发生较高频率的联会有关 。 Jau h ar 0z[ 〕在小麦与长
穗堰麦草的杂交中也发现染色体能发生高水平配对且 自交结实率较好的 F , 杂种 , 这表明在
堰麦草中可能存在促进部分同源配对或抑制小麦 P h 基因作用的遗传系统 。 堰麦草和小麦染
色体之间也可能存在一定的部分 同源性 。 另外 , 本研究利用的烟农 15 与中间堰麦草具有良好
的亲和性 , 在与其他远缘材料的杂交 中也发现类似现象 lz[ 〕 , 表 明烟农 15 可能具有特殊的遗
传背景 。 这需进一步研究 。
花粉母细胞染色体构型和根尖细胞染色体数 目的观察结果均表明 , F : 和 F 3 每个细胞的
染色体平均数显著多于双亲和 F l 的 42 条 (表 3 、 表 4 ) 。 这可能是由于中间堰麦草与小麦的杂
种 F , 在减数分裂产生配子时 , 染色体的分离并非是以随机方式进行的 , 而是产生了不减数或
不完全减数的配子 , 这些配子的结合导致 了 F Z 代染色体数目的增加 。 P ot ap vo a 等咖〕在利用
硬粒小麦与中间堰麦草杂交研究中 , 发现 F , 杂种花粉母细胞减数分裂第一后期染色体可不
分向两极 , 而是通过形成重组核方式产生不减数配子 。 本研究没有发现重组核途径产生不减
数配子的现象 , 但在减数第二分裂后期发现了染色体的不对称分离现象 , 从而产生了染色体
不完全减数的配子 。 通过对 B C , 染色体数 目的分析也未发现 2n ~ 63 的类型 , 小抱子染色体
计数的结果也表明 , 可计数的小抱子染色体数 目为 n 一 24 一 3 5 , 这说明 (烟农 1 5/ 中间堰麦草 )
3 期 王洪刚等 : 中间僵麦草与小麦杂交后代的细胞遗传学及性状特点的研究
F l 通过减数第二分裂后期产生了不完全减数配子 , 导致了 自交后代染色体数目的增加 。 在 F :
中由于单价体的明显减少 , 而二价体数目平均已达 23 . 38 个 , 因此 F : 减数分裂中染色体基本
上是以随机方式分离 , 结果使 F 3 的染色体数 目没有明显减少 , F 3 染色体数目的减少可能主
要是由于 F Z 减数分裂过程 中单价体丢失造成的 。 这种非完全减数配子的产生和参加受精可
能会加快杂种后代的稳定 , 我们在 F 4 就选出了细胞学稳定的八倍体中间类型 。
回交可较快地减少杂种后代细胞中的染色体数 。 从表 3 可看 出 F Z 和 B C , 同为杂种第二
代 , 但 F Z 的平均染色体数为 56 . 41 , 而 B C , 则为 46 . 1 0 , 经过三次回交 , 花粉母细胞内染色体
数目的平均值已由 B C , 的 46 . 10 减少到 B C 3 的 43 . 1 5 , 并且二价体数目已稳定在 21 个 。 从表
4 资料也可以看出 , 随回交次数增加 , 染色体峰值逐渐前移 , 在 B C 3 根尖细胞染色体数为 42
的类型已达 65 . 94 % 。 在 B C : 和 B C 。 的自交后代中直接筛选 2n 一 4 的双体附加系是有效的 。
由于连续回交不断增加了后代的小麦染色体 , 同时也不断削减了堰麦草染色体 , 因此 回交次
数太多会使堰麦草染色体较快地丢失 , 这可能不利于双亲染色体之间的易位重组 。 在各杂种
世代的染色体构型分析中均观察到多价染色体 , 尤其是四价体是较为常见的 。 它除了部分同
源染色体联会而成外 , 还可能是由染色体易位形成 。 这表明在 中间堰麦草与小麦不 同杂种世
代有可能发生双亲染色体的重组 , 因此在其杂种后代中重视对重组体的筛选 , 可选育出综合
双亲优良性状的新种质或新品系 。
在不同自交和 回交世代中 , 性状的分离很复杂 , 变异类型也十分丰富 。 在自交世代中抗
病类型多 , 出现频率高 , 但综合农艺性状差 , 熟期也较晚 。 在回交世代中 , 矮秆 、 大穗多花等
优 良类型较多 , 熟期也趋向小麦亲本 。 特别在 回交子代的自交后代中容易选出综合性状较
好 , 具有突出特点的变异类型 .
参 考 文 献
刘大钧 , 杨世湖 . 作物学报 , 2 9 8 3 , 9 ( 4 ) : 2 2 5 ~ 2 3 2
张学勇 , 董玉深 , 杨欣明等 . 遗传学报 , 1 9 95 , 2 2 ( 3 ) : 2 1 7一 2 2 2
孙善澄 . 华北农学报 , 1 9 5 7 , 2 ( l ) : 7一 1 2
薛秀庄 . 小麦染色体工程与育种 . 石家庄 : 河北科学技术出版社 , 1 9 9 3
何孟元 , 徐宗尧 , 邹明谦等 . 中国科学 ( B 辑 ) , 19 5 5 , 1 1 : 1 2 6 1~ 1 16 5
Z h a n g X
,
2 L i
,
5 C h e n
.
T A G
.
2 9 9 2
,
8 3 ( 6 / 7 )
:
7 0 7~ 7 14
F r i e b e B
,
J J i
a n g , B 5 G i l l e t a l
.
T A G
, 1 99 3
,
8 6 ( 2~ 3 )
:
1 4 1 ~ 1 4 9
C a u d e r o n Y
,
J M R h i n d
.
A n n a le s d e l
`
A m e li o r a t i o n d e s P l a n t e s
,
19 7if
,
2 6 ( 4 )
:
7 4 5 ~ 7 4 9
L a y C L
,
D G W e ll s
,
W 5 G a r d n e r e t a l
.
C r o p cS i
, 19 71
, 1 1 ( 3 )
: 4 3 1 ~ 4 3 2
W e l l s D G
,
R 5 K o t a
,
H 5 S a n d h u e t a l
.
C r o P cS i
,
1 9 8 2
,
2 2 ( 6 )
: 1 2 7 7 ~ 1 2 7 8
C o n n e r R L
,
E D P W h e l a n
,
M D M a e D o n a ld
.
C r o p cS i
,
1 9 8 9
,
2 0 ( 4 )
:
9 1 6 ~ 9 1 9
S h a r m a H
,
H O h m
,
L G o u l a r t e t a l
.
G e n o m e
,
1 9 9 5
,
38
: 4 0 6 ~ 4 1 3
孙善澄 . 作物学报 , 1 9 8 1 , 7 ( l ) : 5 1 ~ 5 8
许耀奎 , 母文玉 . 遗传学集刊 , 1 96 5 , 6 : 1~ n
顾铭洪 , 梁学礼 . 江苏农学院学报 , 19 8 5 , 6 ( 1 ) : 2 9 ~ 3 4
孙善澄 . 遗传学集刊 , 1 9 6 2 , 1 : 17 ~ 25
中国科学院西北生物土壤研究所小麦远缘杂交研究小组 . 遗传学集刊 , 1 9 6 0 , 1 : 19 ~ 39
韩方普 . 遗传 , 19 94 , 1 6 ( 5 ) : 3 1 ~ 5 4
F r i e b e B
,
Y M u k a i
,
H 5 D h a liw a l e t a l
.
T A G
,
1 99 1
,
8 1 ( 3 )
:
3 8 1 ~ 3 8 9
J
a u h a r P P
.
T A G
,
1 9 9 5
,
9 0
:
8 6 5一 8 7 1
王洪刚 , 孔令让 , 姜丽君 . 作物品种资源 , 1 9 9 2 , 4 : 46 一 47
P o t a p o v a T A
,
A 1 S h e h a P a v a
,
T s i t o log iy
a , 1 9 8 9
,
3 1 ( 1 )
: 1 0 8 ~ 1 1 0
ó吕O01火。自JA人尸内hl了ǎ匕ēU,19目
1,ō l1口ù,目é
8 30 作 物 学 报 2 5卷
图 版 说 明
1
. 烟农 1 5根尖细 胞染色体 2n 一 2 4;2 . 烟农 1 5PM CM l 染色体构型 :2n 一 21 1 ; 3. 中间很麦草根尖细胞染色体 2n ~
2 4; 4
. 中间僵麦草 PM CM l 染色体 ; 5. 烟农 1 5/ 中间堰麦草 Fl 根尖细胞染色体 2n 一 2 4; 6. F, PM C M l 染色体构型 : 2n ~
巧 皿 + 1 2 1 ; 7 . 8 . 带微核和无核的子细胞 ; 9 . 小抱子 , n = 2 5 ; 1 0 . 小抱子 , n = 2 8 ; 1 1 . 三胞花粉 ; 1 2 . F : 植株 PM C M I 染
色体构型 : Zn 一 1 9 1 + Z VI + 1 1 1 ; 1 3 . F 3 植株 p M C M I 染色体构 型 : Z n 一 2 3 1 + z VI ; 1 4 . BC I 植株 PM C M I 染色体构型 :
Zn = 2 5 , + 1 . + 5 1 ; 1 5
.
BC
: 植株 pM C M I 染色体构型 : Zn 一 2 0 1 + I W + 2 1 ; 16 . BC : 植株 PM C M I染色体构 型 : z n =
2 1 1 + Z x ; 1 7
. 四重双体附加株 PM C M l染色体构型 : Z n = 2 5 1 ; 1 8 . 双体异附加株 PM C M l染色体构型 : Z n = 2 2 . ; 1 9 .
烟农 1 5( 左 ) , 烟农 1 5/ 中间僵麦草 F l ( 中 )和中间堰麦草 (右 )植株 ; 20 . 亲本和杂种 F , 穗 : 中间僵麦草 (左 ) , F I ( 中 ) , 烟农
15 (右 ) .
E x P l a n a t io n o f P l a t e
1
.
C h r o m o s o m e s o f r o
t t ip e e l l o n Y a n n o n g 1 5
, Z n = 4 2 ; 2
.
C h
r o m o s o m e e o n f ig u r a t i o n o f p M C M l o n Y a n n o n g 1 5
:
Z n ~
2 1 1 ; 3
.
C h r o m o s o m e s o f r o o t t ip e e l l o n E 注 ,吐己 r me d爪 m , Z n = 4 2 ; 4
.
C h r o m o s o m e s of PM C M l o n E
. 沁亡 r从 亡己血阴 ; 5 . C h r o-
m o s o n l e s o f r o o t t l p c e ll o n Y a n n o n g 15 / E
.
ntI
e
rm
e d iu 、 F l , Z n 一 4 2 ; 6 . C h r o m os o m e oC n f ig u r a t i o n o f PM C M l i n F l : Zn = 25
皿 + 1 2 1 ; 7一 8 . A n u e le a t e e e ll a n d e e lls w i th m i e r o n u e l e i ; 9 . M i e r o s p o r e : n = 2 5 ; 1 0 . M i e r o s卯 r e : n = 2 8 ; 1 1 . 3 一 n u e l e a t e d
p o l l e n ; 12
.
C h r
( )m o
s o m
e e o n fig u r a t i o n o f P M C M l i n F Z p l a n t
:
Z n 一 1 9 皿 + Z W + 12 1 ; 1 3 . C h r o 们以o s o m e e o n fig u r a t i o n o f P M C
M l i
n F
3 p l a n t
: Zn 一 23 1 + I W ; 14 . C h r o m o s o m e e o n f ig u r a t i o n o f P M C M l in BC z p l a n t : Z n 一 1 8 皿 + 1一 + 8 1 ; 1 5 . C h r o m }
s o m
e e o n fig u r a t l o n o f pM C M l i n BC Z p l a n t
: Zn = 20 1 + I W + 2 1 ; 1 6
.
C h r o m o s o m e e o n fig u r a t i o n o f PM C M I in BC
3 pal n t
:
Z n
一 2 1 1 + 2 1 ; 1 7 . C h r o m o s o m e e o n f ig u r a t i o n o f PM C M l i n t e t r a s o m i e a d d i t i o n p la n t : Z n = 2 5 1 ; 1 8 . C h r o m os o me e o n f ig u r a -
t i o n o f P M C M l i n d i s o m i e a d d t i o n p l a n t
:
Z n 一 2 2 1 ; 1 9 . P la n t s o f Y a n o n g 1 5 ( le f t ) 、 E . 沁伴功心翻嫩 ( r ig h t ) a n d t h e i r h y br id F l
( m id d l
e
) ; 2 0
.
e a r s o f E
.
ntI
e
~
d依 m ( le f t ) . Y a n n o n g 1 5 ( r ig h t ) a n d t h e i r h y b r id F z ( m id d le ) .