全 文 ：文·献·综·述
中间偃麦草在小麦遗传改良中的应用研究①
王洪刚 , 刘树兵 , 亓增军 , 孔凡晶 , 高居荣
(山东农业大学农学系 , 山东泰安 271018)
APPLICATION STUDIES OF ELYTRIGIA INTERMEDIUM
IN HEREDITARY IMPROVEMENTOFWHEAT
WANG Hong-gang , LIU Shu-bing , Q I Zeng-jun , KONG Fan-jing , GAO Ju-rong
(Departmen t of Agronomy , Shandong Agricultu ral University , Taian 271018)
Key words:Elytrigia intermedium ;wheat;hereditary
摘要:中间偃麦草是小麦的野生亲缘物种之一 , 由于它生长势强 、 适应性广 , 抗寒冷 , 耐干旱 , 耐盐碱 , 并
且是小麦多种病害的良好抗源 , 因此在小麦的遗传改良中具有十分重要的利用价值。本文对中间偃草麦的细
胞遗传学及其在小麦遗传改良中的应用研究进行了综述。
关键词:中间偃草麦;小麦;遗传改良
中图分类号:S512.1　　　文献标识码:A　　　文章编号:1000-2324 (2000)03-0333-04
中间偃麦草是禾本科小麦亚族 (Triticinae)中的多年生野生草本植物 。最早 , 植物学家林奈曾将其划分在小麦属
(Triticum)的多年生组里 , 1770 年盖特纳将其从小麦属中分出划入冰草属 (Agropy ron)。 1934 年苏联植物分类学家列
夫斯基设立偃麦草属 (Elytrigia)又将其从冰草属划入偃麦草属〔1〕。 1984 年 Dew ey 将偃草属和类麦属 (Thinopyrum)
分立 , 又把它由偃麦草属归入类麦属〔3〕。
1　中间偃麦草的生物学特点
中间偃麦草原产于东欧 , 天然分布于高加索 、 中亚的东南部草原地带 , 是强冬性 , 长日照 , 多年生植物。 株高一般
100 ～ 140cm , 穗长 20 ～ 30cm , 每穗 20～ 30 个小穗 , 每小穗 3 ～ 6个小花。在山东泰安一般6 月上旬开花 , 异花传粉 , 结
实率低 , 种子细小 , 千粒重 4～ 6g。它根系发达 , 具有匍匐地下茎。抗寒性强 , 在-40℃条件下可安全越冬。耐旱 , 在
年降雨量 350mm 的地区可良好生长。耐盐 , 可在中轻度盐化土壤上生长。 由于它生长势强 , 再生性好 , 适应性广 , 茎
叶繁茂 , 因此是牧区的一种优良牧草。另外它对小麦的叶锈 、 条锈 、 杆锈 、 白粉等病害免疫 , 对黑穗病 、 叶枯病和根腐
病 、 条纹花叶病等高抗 , 并且是大麦黄矮病的良好抗源 , 又能与小麦杂交 , 因此它已成为小麦遗传改良中具有重要利用
价值的野生亲本之一〔2 , 4〕。
中间偃草的品质优良 , 在抽穗期测定其化学成分的结果如表 1 和表 2。
2　中间偃麦草的细胞遗传学研究
中间偃麦草是六倍体 , 它的染色体数目 2n=42。关于其染色体组构成 , 国内外学者进行了大量 的研究 , 所得结果
也不尽相同 , 但归纳起来主要有两种意见 , 一是认为在中间偃麦草中含有与小麦同源的染色体组 , 二是认为中间偃麦草
中不存在与小麦同源的染色体组。
Bakap (1936)根据对小麦与中间偃麦草杂种减数分裂的研究认为 , 中间偃麦草中有两个染色体组分别与普通小麦
的A 和 B 染色体组同源 , 并且与 A 组的同源程度更大 , 他把中间偃麦草的染色体组构成表示为 AaDaX1 。 Peto (1936)
通过分析二粒小麦和普通小麦与中间偃麦草杂种 F1 的减数分裂认为 , 中间偃麦草中只有一个染色体组与小麦的某一染
山东农业大学学报 (自然科学版), 2000 , 31 (3):333 ～ 336
Journal of Shandong Agricultural University (Natural Science)
① 收稿日期:1999-12-16作者简介:王洪刚 (1955-　), 男 , 教授 , 博士。主要从事利用染色体工程技术进行小麦遗传改良的理论和应用研究.
色体组同源 , 但不能够确定是 A还是 B组 , 暂把其染色体组构成表示为 AXY。松村清二 (1948)通过研究推断在中间
表 1　中间偃麦草的化学成分 (%)
Table 1　Chemical composition of Elytrigia intermedium (%) 　　(贾慎修 , 1989)
样　别
S ample
types
干物质
Dried
material
粗蛋白质
Protein
粗脂肪
Fat
粗纤维
Fiber
粗灰分
Ash
无氮
浸出物
Non-nit ro-
genous
material
钙
Calcium
磷
Phosphorus
原　样 23.0 3.1 0.7 7.3 2.0 9.9 0.13 0.06
风干样 99.9 12.2 2.6 28.0 8.0 39.2 0.51 0.24
干物样 100 13.4 2.9 31.8 8.8 43.1 0.56 0.26
表 2　中间偃麦草的氨基酸含量 (%)
Table 2　Amino acid cottent of Elytrigia intermedium (%) 　　(贾慎修 , 1989)
氨基酸
Amino acid
原样中
In original sam ple
干物质中
In dried sample
氨基酸
Amino acid
原样中
In original sample
干物质中
In dried sample
天门冬氨酸 0.03 0.13 蛋氨酸 0.16 0.68
苏氨酸 0.36 1.55 亮氨酸 0.08 0.78
丝氨酸 0.19 0.47 酪氨酸 0.09 0.38
谷氨酸 0.12 0.50 苯丙氨酸 0.14 0.60
甘氨酸 0.33 1.43 赖氨酸 0.14 0.63
丙氨酸 0.14 0.61 组氨酸 0.05 0.22
胱氨酸 0.16 0.71 精氨酸 0.14 0.60
缬氨酸 0.03 0.13 脯氨酸 0.28 1.22
异亮氨酸 0.10 0.42
偃麦草中含有与小麦相同的 B 染色体组 , 并以 BEF表示其染色体组构成。кOHaPeB (1979)研究提出中间偃麦草的染色
体组公式为AaBaDa, 认为中间偃麦草中的三个染色体组分别与小麦A 、 B和 D组有同源关系。朴真三〔8〕根据对小麦和中
间偃麦草 C 带带型的比较分析 , 发现中间偃麦草有两组染色体的带型相似 , 另一组与普通小麦的 B 组染色体相似 , 因而
把中间偃麦草的染色体组构成表示为 B2X1X2 。高明君〔19〕等通过聚丙烯酰胺凝胶同工酶电泳分析认为 , 中间偃麦草可能
含有两组分别与小麦 A组和提莫菲维小麦 G 组同源的染色体 , 并用 EA2EA2NG 或 EG1EG2NA 表示其染色体组构成。此外 ,
还有把中间偃麦草染色体组表示为 A 1A2B (Dewey , 1962)和 B2E1E2 (πΙΟσΝΜΟΒa , 1970)等的研究报道。在上述各研
究结果中 , 共同的特点是都认为在中间偃麦草中含有与小麦同源的染色体组 , 其中松村清二的染色体组公式过去在我国
研究中引用较多。
Stebbins 等 (1953)利用黑麦与中间偃麦草杂交 , 根据对杂种 F1 减数分裂的观察发现花粉母细胞中的二价染色体是
中间偃麦草自身的染色体联会形成的 , 并提出中间偃麦草的染色体组公式为 NE1E2或 EN 1N 2 , 认为在中间偃麦草中不含
有与小麦同源的染色体组。Cauderon (1966)和 Dewey (1962)也赞同或原则同意用 NE1E2 来表示中间偃麦草的染色体
组成构。Dvo rak (1981)用中国春单臂端体和小麦异附加系单臂双端体与中间偃麦草杂交研究认为 , 中间偃麦草具有两
个与 E 组远缘的染色体组 N 、 Ni , 另一组的来源不知 , 并以 NNiX4 表示其染色体组构成。 Dewey (1982)研究提出中间
偃麦草的染色体组公式为 E1E2X。杨世湖等〔13〕根据不同类型小麦与中间偃麦草杂种 F1 的减数分裂资料和对减数分裂染
色体的 N 带分析 , 认为中间偃麦草中没有与小麦 B 组同源的染色体组 , 并建议以 NNiX 代表其染色体组构成。张大明
等〔10〕的研究赞同 NE1E2为中间偃麦草的染色体组公式 , 韩方普〔2 4〕的研究建议将中间偃麦草的染色体组构成定为 xE1E2 。
此外 , 还有的研究将中间偃麦草的染色体组表示为 EFJ (Matsumura 等 , 1958)和 E1E2S (Xu 等 , 1993)等。上述各研
究结果的共同特点是都认为在中间偃麦草中不含有与小麦同源的染色体 , 而另一个染色体组的来源不能确定 , 其中
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E1E2X染色体组构成公式现在较为普遍地被认可和引用。
张学勇等〔23〕以长穗偃麦草和中间偃麦草与小麦杂交产生的不同八倍体小偃麦为材料 , 通过成熟种子胚乳酯酶等电
聚焦分析证明长穗偃麦草和中间偃麦草有一共同的染色体组 , 即 E染色体组 , 它起源于二倍体长穗偃麦草。至于中间偃
麦草染色体组 (E1E2X)中的 X则不同于长穗偃麦草中的 E、 F 和 B 染色体组。 Dvorak〔32〕研究认为中间偃麦草染色体组
(E1E2X)中的 E1 和 E2 是与长穗偃麦草中的 E 染色体有关。
尽管目前的许多研究证明在中间偃麦草中不含有与小麦同源的染色体组 , 但是一些研究结果表明在中间偃麦草和小
麦的某些染色体之间确实存在部分同源性 , 它们可在一定条件下发生联会和重组 , 这有利于两物种之间的基因转移。高
明君等〔21 , 22〕根据对小麦—中间偃麦草异附加系的同工酶分析 , 推测异附加系 TAI —11 , TAI—12、 TAI—13 、 TAI —14 、
TAI—15 、 TAI —16 和 TAI —17 分别与小麦的第 2 、 3 、 1 、 7、 6、 4 和 5 同祖群具有一定部分同源关系。徐远利等〔27〕 ,
通过对普通小麦与中间偃麦草杂种 F1 花粉母细胞中期Ⅰ染色体的显带研究 , 发现中间偃麦草中无 A、 B 、 D中任何染色
体组 , 但存在小麦染色体与中间偃麦草染色体的配对 , 表明二者具有部分同源关系的染色体。 F riebe〔29〕等 , Banks〔35〕等 ,
Hohmann〔36〕等也都证明在中间偃麦草与小麦中有某些染色体间存在部分同源关系。
3　中间偃麦草在小麦遗传改良中的应用
早在 1921 年 Percival(李振声等 , 1985)就开始利用中间偃麦草与小麦进行杂交试验 , 1928 ～ 1930 年 H 、 B 、 齐津
利用它与小麦杂交成功。 1953 年我国学者孙善澄等开始利用它进行试验 , 并于 1956 年与小麦杂交成功 , 此后李振声等
也开始研究 , 并于 1957 年获得了中间偃麦草与小麦的杂交种子〔1〕。 从此中间偃麦草被广泛地用作与小麦远缘杂交的野
生亲本材料 , 通过中间偃麦草与小麦杂交将其优良基因转移进小麦已成为小麦遗传改良的有效途径之一。
中间偃麦草与小麦杂交的许多研究结果表明 , 二者间交配较易成功 , 杂交结实率一般平均可达 30%左右 , 但是不同
组合间存在较大差异。孙善澄〔4〕以小麦作母本配制 13 个杂交组合 , 杂交结实率为 20.8%～ 62.4%;畅志坚等〔20〕以不同
冬性和春性小麦品种作母本配制 80 个组合 , 杂交结实率为 16.56%～ 26.40%, 平均为 23.27%。采用重复授粉的方法可
显著提高杂交结实率 , 使结实率提高 10%～ 15%〔7〕。研究结果还表明 , 在正反杂交之间结实率也存在显著差异 , 以小麦
作母本结实率高 , 一般可达 20%～ 75%, 如果以中间偃麦草作母本则杂交结实率仅为 1.2%(李振声等 , 1985)。关于
杂种的育性 , 多数研究证明 , 杂种 F1 高度不育 , 往往需要采用以小麦与 F 1 回交的方法才能使后代的育性逐渐恢复。根
据孙善澄 (1962 , 1987)的试验观察发现 , 杂种 F1 的结实力随植株年龄的增长及生育期的延长而显著提高 , 他观察9 个
组合 , F 1生活 1年时仅 4个组合结实 , 结实株率平均为 21%, F1 生活 2 年时 , 9个组合全部结实 , 结实株率平均 70%。
李振声等 (1985)也证明延长杂种生育期对克服杂种的不育性具有一定作用。综合各研究结果和我们自己工作的经验可
以认为 , 中间偃麦草与小麦的遗传亲和性存在较大的差异 , 通过广泛的测交可以筛选杂交亲和性 较高的亲本组合。我们
经过广泛杂交筛选 , 选出了与中间偃麦草具有特殊亲和性的小麦品种烟农 15 , 研究表明二者的杂交结实率达 71.72%,
杂种 F1 在套袋自交和开放授粉时的结实率可分别达到 32.05%和 69.66%。此外通过综合采用重复授粉 、 回交 、 延长杂
种生育期等措施可以有效地提高杂交结实率和杂种的育性。
对中间偃麦草与小麦的杂种所进行的细胞遗传学研究结果发现 , 在杂种的花粉母细胞内存在小麦与中间偃麦草染色
体的联会 , 这为二者的遗传重组奠定了基础。有研究表明 , 在中间偃麦草中存在能促进部分同源染色体配对的基因〔25〕 ,
这说明中间偃麦草与小麦二者有部分同源关系的染色体之间联会和重组有其遗传因素的作用。一些研究结果还发现 , 中
间偃麦草与小麦的杂种 F1 在减数分裂过程中可通过产生不减数或不完全减数配子而导致后代染色体数目的增加〔9 , 18 , 28〕。
这些研究结果对于在杂种后代进行遗传重组体的筛选和八倍体小偃麦 、 异附加系等新类型的选育提供了理论依据。
Cauderon (1966)报道了在中间偃麦草与小麦的杂种后代中选育八倍体小偃麦 TAF46 , 并进一步利用该八倍体选育出 6
个小麦异附加系 (Cauderon 等 , 1973), 其中 3 个附加系分别带有抗叶锈 、 杆锈和条锈的基因。西尼科维奇在小麦与中
间偃麦草的杂交后代中选出 7 种附加系 , 其中 IE附加系带有抗白粉病基因 (李振声等 , 1985), 孙善澄〔4 , 7 , 11〕在中间偃
麦草与小麦的杂种后代中选育出中 1—中 5 五个八倍体小偃麦和若干异附加系 、 异代换系 、 新品种和新品系 , 并对小偃
麦新品种与中间类型的选育途径 , 程序和方法进行了研究。Wienhues 选育出抗三锈的小麦—中间偃麦草异附加系 , 并获
得 9个异代换系 , 它们都具有中间偃麦草的抗病性 (李振声等 , 1985)。 Sharma〔31〕等在中间偃麦草与小麦杂种后代中选
育出抗大麦黄矮病的异代换系。
从中间偃麦草与小麦杂种后代中选育出的八倍体小偃麦和异附加系等中间材料 , 由于其与小麦易于杂交 , 且杂种育
性好 , 因此可进一步用于转移偃麦草有益基因的桥梁亲本 , 在小麦遗传改良中具有十分重要的利用价值。 何孟元〔12〕利
用中 2、 中 3 、 中 4 和中 5 四个八倍体小偃麦与小麦进一步杂交 , 培育出两套 14 个异附加系。 Larkin〔34〕等从中 5 与小麦
杂交后代中获得 6 个小麦异附加系。薛秀庄等〔3 , 15〕以八倍体小偃麦中 3 、 中 4 和中 5 与小麦杂交选育出抗病丰产的易位
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系陕麦 8007 等小麦新品系。贾旭〔26〕等也从中 5与小麦杂交后代中筛选出抗大麦黄矮病的 HG295 材料。辛志勇〔17〕等以
来自 TAF46 的异附加系 L1 为材料 , 采用 CSph 突变体和组织培养诱导的方法育成了高抗黄矮病的易位系。 F riebe〔29 , 30〕
等 , Larkin〔34〕等 , Hohmann〔36〕等也分别以小麦 —中间偃麦草异附加系为材料 , 将中间偃麦草的抗叶锈基因和抗大麦黄矮
病基因进一步转移到小麦的染色体上。
在利用中间偃麦草进行小麦遗传改良的研究中 , 人们还把花药培养 , 胚和幼穗培养技术与远缘杂交结合起来 , 提高
了效率。王敬驹〔5〕等从小麦与中间偃麦草杂种的花药成功地培养诱导出花粉植株。 李集临等〔16〕以小麦与中间偃麦草杂
种F 0 成熟胚和F 1幼穗为外植体 , 成功地诱导出再生植株。Banks等〔35〕以双体异附加系 L1 与小麦杂种的幼胚和幼穗为材
料 , 通过培养将中间偃麦草的抗大麦黄矮病基因转移到小麦的染色体上。近年来 PCR、 RAPD、 RFLP和 GISH 等分子生
物技术的发展为异源遗传物质的检测在分子水平上提供了更为快速 、 精确 、 有效的方法 , 人们开始综合运用细胞学 、 生
化及分子生物学技术 , 在小麦与中间偃麦草杂交后代中筛选鉴定偃麦草遗传物质的渐渗系 , 对导入小麦的偃麦草染色
体 、 染色体片段或有关优良基因建立分子标记 , 以便于对渗入小麦的外源遗传物质进行识别 , 在杂种后代中进行追踪筛
选 , 使其更有效地应用于育种。
参考文献:
〔1〕 李振声 , 容珊 , 陈漱阳等编著 , 小麦远缘杂交 , 科学出版社 , 1985.
〔2〕 贾慎修主编.中国饲用植物 (第一卷)〔M〕 .农业出版社 , 1989.
〔3〕 薛秀庄等著.小麦染色体工程与育种 〔M〕 .河北科学技术出版社 , 1993.
〔4〕 孙善澄.春小麦与天兰鹅冠草远缘杂交问题的研究 〔C〕 .遗传学集刊 , 1962 , 1;17～ 25.
〔5〕 王敬驹 , 朱至清 , 孙敬三等.从普通小麦和天蓝冰草杂种的花药诱导花粉植株 〔J〕 .遗传学报 , 1975, 2 (1):72～ 77.
〔6〕 孙善澄.小偃麦类型与物种形成的探讨 〔J〕 .作物学报 , 1980 , 6 (1):1～ 9.
〔7〕 孙善澄.小偃麦新品种与中间类型的选育途径 , 程序和方法 〔J〕 .作物学报 , 1987 , 7 (1) 51～ 58.
〔8〕 补真三.天兰冰草染色体形态和带型的研究 〔J〕 .遗传学报 , 1982。 9 (5):350～ 356.
〔9〕 刘大钧 , 杨世湖.普通小麦×中间偃麦草杂种配子及后代类型形成途径的细胞遗传学研究 〔J〕 .作物学报 , 1983 , 9 (4):225～
232.
〔10〕 张大明 , 李集临.偃麦草和小偃麦染色体组构成的细胞遗传学研究 , 哈尔滨师范大学自然科学报 〔J〕 .1985 , 3:57～ 69.
〔11〕 孙善澄.小麦与偃麦草远缘杂交的研究 〔J〕 .华北农学报 , 1987 , 2 (1):7～ 12.
〔12〕 何孟元 , 徐家尧 , 邹明谦等.两套小冰麦异附加系的建立 〔J〕 .中国科学 (B辑), 1988 , 11:1161～ 1168.
〔13〕 杨世湖 , 徐远利 , 刘大钧.中间偃麦草染色体组型研究 〔J〕 .作物学报 , 1988 , 14 (4):279～ 283.
〔14〕 王关林 , 何孟元 , 郝水.小麦×天兰冰草杂种体细胞愈伤组织诱导无性系建立 〔J〕 .遗传学报 , 1989 , 16 (1):7～ 13.
〔15〕 薛秀庄 , 王祥正.八倍体小偃麦中 3 、 中 4 、 中 5在小麦育种中的应用 〔J〕 .陕西农业科学, 1989 , 1:1～ 5.
〔16〕 李集临 , 胡赞民.硬粒小麦×天蓝偃麦草属间杂种无性系的建立 〔J〕 .遗传 , 1990 , 12 (3):1～ 3.
〔17〕 辛志勇 , 徐惠君 , 陈孝等.应用生物技术向小麦导入黄矮病抗性的研究 〔J〕 .中国科学 (B辑), 1991 , 1:36～ 42.
〔18〕 韩方普.小麦远缘杂交新类型形成过程的探讨 〔J〕 .国外农学—麦类作物 , 1991 , 4:47～ 50.
〔19〕 高明君 , 郝水 , 何孟元等.中间偃麦草染色体组构成的同工酶研究 〔J〕 .遗传学报 , 1992 , 19 (4):336～ 343.
〔20〕 畅志坚 , 赵怀生 , 李生海.小麦与天蓝偃麦草远缘杂交中结实性的研究 〔J〕 .山西农业科学 , 1992 , 7:7～ 10.
〔21〕 高明君 , 郝水 , 何孟元等.小冰麦异附加系列 I 天兰冰草染色体上的酯酶同工酶基因定位 〔J〕 .植物学报 , 1993 , 35 (2):102～
106.
〔22〕 高明君 , 郝水 , 何孟元等.TAI系列 I 中的冰草染色体与小麦部分同源关系的同工酶研究 〔J〕 .遗传学报 , 1993 , 20 (5):462～
467.
〔23〕 张学勇 , 董玉琛.小麦与彭梯卡偃麦草杂种及其衍生后代的细胞遗传学研究 〔J〕 .遗传学报 , 1994 , 21 (4):287～ 296.
〔24〕 韩方普.天兰冰草及八倍体小冰麦染色体组构成研究 〔J〕 .遗传 , 1994 , 16 (5):31～ 34.
〔25〕 张学勇 , 董玉琛 , 杨欣明.小麦与长穗偃麦草 、 中间偃麦草杂种及其衍生后代的细胞遣传学研究 〔J〕 .遗传学报 , 1995 , 22 (3):
217～ 222.
〔26〕 贾旭 , 聂道泰 , 胡适全等.一个抗小麦黄矮病新种质的选育和鉴定 〔J〕 .中国科学 (B辑), 1995 , 25 (1):1049～ 1053.
〔27〕 徐远利 , 杨吉秀 , 宣朴等.用花粉母细胞分带和端体研究小麦与偃麦草的亲缘关系 〔J〕 .中国农业科学 , 1049～ 1053.
〔28〕 王洪刚.中间偃麦草与小麦杂种配子形成途径的细胞学研究 〔J〕 .武汉植物学研究 , 1998 , 16 (3):97～ 101.
〔29〕 B.Friebe , F.J.Zeller , Y.Mukai et al.Characterizat ion of rust-resistant w heat-Agropyron intermedum derivatives by C-banding , n
situ hybridizat ion and isozyme analysis 〔J〕 .TAG , 1992 , 83:775～ 782.
〔30〕 B.Friebe , J.Jiang , B.S.Gill et al.Radiat ion induced nonhomoeologous w heat-Agropyron intermed ium chromosomal t ranslocatons confer-
ring resistance to leaf rust 〔J〕 .TAG , 1993 , 86:141～ 149. (下转 344页)
·336·　　　　　　　　　　　　　　　　　　山东农业大学学报 (自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　第 31 卷
〔19〕 孙善澄 , 袁文业 , 刘少翔等.小麦—偃麦草—族毛麦—黑麦四属杂种的产生及其形态学 、 细胞学研究 〔J〕 .遗传学报 , 1996 , 23
(3):214～ 219.
〔20〕 俞春江 , 贾旭 , 胡适全等.小麦—黑麦—中间偃麦草三属杂种 F1 及其花粉植株的细胞遗传学研究 〔J〕 .遗传学报 , 1994 , 21:
447～ 452.
〔21〕 李立会 , 董玉琛 , 付晓等.(普通小麦×沙生冰草)×黑麦三属间的杂种 〔J〕 .作物学报 , 1994 , 20 (6):751～ 754.
〔22〕 容珊.小麦—偃麦草—黑玫三属杂种人工合成途径的研究 〔J〕 .遗传学报 , 1979 , 6 (1):25.
〔23〕 白瑞珍 , 于光华 , 刘景松.不同倍性小黑麦在三属杂交中的利用 〔J〕 .黑龙江农业科学 , 1985 (1):50～ 53.
〔24〕 王广金 , 孙光祖 , 武镛祥.三属杂种后代的育性及染色体数的研究 〔J〕 .黑龙江农业科学 , 1992 (3):11～ 14.
〔25〕 白建荣 , 裴自友 , 张美荣等.小麦—天兰偃麦草—簇毛麦三属杂种体细胞无性系建立及再生植株形态变异的研究 〔J〕 .山西农业
科学 , 1995 , 23 (4):13～ 16.
〔26〕 袁文业 , 孙善澄 , 张美荣等.小麦—偃麦草—簇毛麦三属杂种后代形态学 、 细胞学和育性的研究 〔J〕 .作物学报 , 1994 , 20 (4):
504～ 507.
〔27〕 孙玉 , 袁文业 , 孙善澄等.小麦—偃麦草—簇毛麦—黑麦四属杂种研究初报 〔J〕 .山西农业科学 , 1994 , 22 (4):3～ 7.
〔28〕 张美荣 , 孙善澄 , 裴自友等.小偃麦×小簇麦三属杂种 F1 、 F2 的研究 〔J〕 .山西农业科学 , 1994 , 22 (1):11～ 15.
〔29〕 李锁平 , 刘大钧.节节麦 、 硬粒小麦—簇毛麦双二倍体间杂种的产生及其细胞遗传学研究 〔J〕 .遗传学报 , 1992 , 19 (4):344—
348.
〔30〕 Fedak , George and K.C.Armst rong.Hybrids betw een(Hordeum vulgare ×Tr it icum aest ivum)×Secele cereale 〔J〕 .Genetics , 1979 ,
91 (4):32～ 33.
〔31〕 Bocher B.Cytogenetics reseaoh of Aegi lops secale and Trit icum trigenomic hybrids 〔J〕 .Bulgarican Acaclemy of Science , 1981:218～
226.
〔32〕 Class , A trigeneric hybrid of Hordeum , Tr it icum and Seca le 〔J〕 .Cereal Research communications.1980 , 8 (2):341～ 347.
〔33〕 H.B.齐津.多年生小麦 〔M〕 .农业出版社 , 1982.
〔34〕 李振声 , 容珊 , 陈漱阳等.小麦远缘杂交 〔M〕 .科学出版社 , 1985.
〔35〕 薛秀庄 , 吉万全等.小麦染色体工程与育种 〔M〕 .河北科学技术出版社 , 1993.
〔36〕 白瑞珍 , 王同昌 , 韩方普.小麦远缘杂交现状 〔J〕 .黑龙江农业科学 , 1990 (4):27～ 30.
〔37〕 李锁平 , 胡玉欣 , 张大卫.节节麦×六倍体小黑麦杂种胚的离体培养 、 愈伤组织的诱导和植株再生 〔J〕 .遗传 , 1992 , 14 (6):
28.
〔38〕 王广金.小黑麦 R染色体组与小偃麦 E染色体组亲缘关系的研究 〔J〕 .黑龙江农业科学 , 1990 (5):10～ 14.
〔39〕 李锁平 , 胡玉欣 , 田军章.节节麦×六倍体小黑麦杂种胚再生植株育性及其变异的细胞学研究 〔J〕 .作物学报 , 1997 , 23 (4):
454～ 457.
(上接 336页)
〔31〕 H.Sharme , H.Ohm , L.Goulart et al.Int rogression and characteriz ation of barley yellow dwarf virus resistance from Thinopyrum in ter-
medium into w heat 〔J〕 .Genome , 1995 , 38:406～ 413.
〔32〕 J.DVORAK.Genome relationships mong E lytrig ia (= Agropyron) elongata , E.st ipi folia , ” E.elongaa4X ” , E.Caespitosa ,
E.intermedia and ” E.elongata 10Z” 〔J〕 .Can.J.Genet.Cytol., 1981 , 23:481～ 492.
〔33〕 Jie Xu and R.L.Conner , In traviarietal variation in satellites and C-banded chromosomes of Agropyron intermedium ssp.tr ichophorum
CV.Greenelea f 〔J〕 .Genome , 1994 , 37:305～ 310.
〔34〕 P.J.Larkin , P.M.Banks , E.S.Lagudah et al.Disomic Thinopyrum intermedium addit ion lines in wheat wi th yellow dwarf virus resistance
and w ith rust resistances 〔J〕 .Genome , 1995 , 38:285～ 394.
〔35〕 P.M.Banks , P.J.Larkin , H.S.Bariana et al.The use of cell culture for subchromosomal introgressions of barley yw llow dw arf vi rus resis-
t ance f rom Thinopyrum intermedium t o w heat 〔J〕 .Genome , 1995 , 38:395～ 405.
〔36〕 Uw e Hohmann , Katia Badaeva , Winf ried Busch et al.Molecular cytogenetic analysis of Agropyron chrom atin specifying resi stance to barley
yellow dw arf virus in wheat 〔J〕 .Genome , 1996 , 39:336～ 347.
·344·　　　　　　　　　　　　　　　　　　山东农业大学学报 (自然科学版)　　　　　　　　　　　　　　第 31 卷