全 文 ：一 99 3年第 3期 ( 5月出版 )国外农学— 麦类作物
小麦属与堰麦草属间杂交与物种
的形成和命名
韩方普 张延滨
(哈尔滨师范大学生物 系 10 50 80 )
摘 要 以小麦属 (, 闷奴闭 )与僵麦草属 (月解吨向或 叭` 恻四州饥 )的杂文为例 ,论述了人工合成新物种
过程中克服生殖隔离的几条途径 ;利用细胞学资料探讨了物种之间的亲缘关系以及染色体配对的控制
等问题 ;从分类学角度对人工新种的命名问题进行了讨论。
关键词 属间杂交 染色体配对 生殖隔离 人工新种
自 19 2 0 年以来 , 进化遗传学家提出了有
关物种进化的理论和概念 , 使分类学在 思想
上 、 理论上和方法上发生 了一场革命 。 近年
来 , 由于各学科的发展以及现代生物技术的
广泛应用 ,从不 同角度和应用不同手段研究
物种的形成与进化已成为生物分类学的重要
领域 , 特别是遗传学上杂交手段和细胞学分
析的引入 ,生物化学 、 D N A 限制性片段长度多
态性 ( P F L p )的应用使人们对物种的形成与进
化有了进一步的了解 。 目前关于物种形成向
题的研究方式主要有两种 : 一是以 自然界野
生分布的居群为研究对象 , 探讨自然条件下
的物种形成过程 ; 二是人工条件下 , 通过 (种
间或属间 )杂交合成新物种 , 以期对物种形成
的各个过程有所了解 。 作者近年来一直从事
小麦属 同堰麦草属的杂交工作 , 下面就临时
新种 (杂种 F : )衍变成新物种 (部分完全双二
倍体 )涉及到的突变 、选择 、 隔离等问题以及
人为条件下物种的形成过程予以讨论 。
生殖隔离的克服和新物种的形成
在 自然条件下 ,小麦属与僵麦草属 之间
不能进行天然 杂交 , 也就是说两属 间非人为
条件下不能进行基因交流 ,各 自有其较强的
遗 传稳定性 。 要使堰麦草属 中的优 良基
因 (如抗病虫害 、 抗 早等 ) 通过和邻近属 的作
建立了技术运用与物质投入的目标函数 , 而
各阶段产量目标的实现 , 不仅在于各阶段农
田物质投入的种类与数量 ,更重要的在于技
术运用的时期与方式的协调关系 。 小麦高产
栽培 中用五元二次回归设计法得出的播期 、
播量 、 N 、 P 和农家肥优化投入量参数 ,也仅仅
是反映小麦高产栽培措施运用协调关系的一
个方面 。 小麦优良品种的选用 、生态适宜性的
化控管理和水分调控管理则是高产栽培措施
运用协调关系更重要的方面 。 只要这些措施
关系处理得 当 ,高产目标不仅能够实现 , 也能
够消除报酬递减的不利影响 , 从而达到高产
高效低耗的目的 。 了解和掌握小麦产量增长
中措施运用的协调关系 ,对于纠正那些仅仅
依靠小麦品种或栽培管理试图取得高产突破
的片面观点 ,是大有益处的。 拿目前的情况
看 ,小麦高产突破的临界指标为 9 . 0t / ha ,这不
仅要求有 9 . 0t / ha 以上产量潜力和优质多抗
的小麦品种出现 ,还要求对 9 . o t / ha 以上产量
指标下的水肥 、 药剂投入和技术运用手段进
行优化研究与实践 。 优良的品种没有优良的
生长环境和管理方法是难以发挥其增产潜力
的 ;同样 , 既使具备优良的生长环境和管理方
法 ,而品种的适宜程度不够理想 ,也难以达到
预期的产量目标 , 这也正是过去倡导的良种
良法良制的基本点所在 。
国外农学— 麦类作物 1 9 9 3年第 3期 ( 5)I 出版 )
物杂交得 以利用 , 就必须同克服生殖隔离的
障碍 。 简言之就是在人为条件下进行有性杂
交 ,这是合成新物种的第一步 , 也是最关键的
一步 。 在此 ,作者通过 自已的尝试和前人的资
料把克服生殖隔离的具体办法归纳如下 :
配子体隔离 由花粉在柱头上不能萌发
或花粉管生长缓慢而造成 。 可利用花粉蒙导
或利用一定浓度的外源激素如赤霉素 ( G A 3 )
处理柱头 以缩短柱头的长度而获得杂交种 。
例如普通小麦与巨大冰麦草的杂交用 75 0 5/
k g 的 G A : 处理柱头而得到杂种 F : 。
杂种无生活力 这种现象通常是花粉能
萌发 , 雌雄配子能融合 , 但胚发育到一定阶段
而致死 。 如我们在以普通小麦为母本 ,六倍体
小黑麦为父本的杂交工作中 , 就遇到了杂种
无生活力的现象 。 克服这一障碍的主要措施
是在授粉后 Zw e k 左右时 ,将幼胚剥离放在培
养基上人工培养而获得杂交种 。
杂种不育 自然界中 自发产生的杂种 ,
由于不育也不能产生后代或新类型 。 按 s et 卜
ib 、 的观点分为基因不育和染色体不育 ,一般
属间杂交育种中遇到的主要是染色体不育 。
可用亲本回交 , 利用 F ` 产生非减数配子而获
得 凡 (B C , ) 。 有的杂交组合回交时仍要结合激
素处理柱头才能成功地获得回交后代 。 例如
在小麦与巨大冰麦草的杂交工作中就出现了
这一现象 . 克服不育的另一 种办法是对杂种
lF 进行秋水仙素加倍处理 , 直接形成新物种 ,
如小麦与黑麦 、 小麦与中间僵麦草 、小麦与长
穗堰麦草 ( Zx 、 峨x )杂交后用这种办法处理均
得到 ’了双二倍体 。
杂种后代不育 克服杂种 F , 不育后 , 有
时凡 仍不育 ,这是生理上 、基因型之间不协调
所致 , 或由于产生的配子染色体数不平衡所
致 。 只能用回交或幼胚培养 ,或用无性繁殖扩
大群体来克服不育 . 我们在异细胞质小黑麦
转育过程中遇到过这一难题 。
在人为条件下 ,从 F : 到 凡 、 F : · · · · ·一直到
新物种或新类型的稳定 , 育性是逐渐提高的 ,
我们在硬粒小麦与中间僵麦草杂交工作中 , lF
自交不结实 , 检查花粉育性极低 , 以可染色性
(用 I 一 I K 染色 )判断 , 花粉的可育性不足千
分之一 , 回交后代 自交可结实 , 结实率平均为
6
.
2 5%
, F : 以后各代 , 结实率逐渐提高 , 至 sF
或 F `分离出稳定的六倍体小僵麦 。 克服这种
生殖隔离的关键是 F : 能产生有功能的雌配
子 。 大量资料及我们近年的工作结果表明 :这
种功能雌配子多为非减数配子 , 这种非减数
配子也是自然界形成多倍体的主要途径 。 衍
生的后代 , 经各代分离最后产生新物种又形
成新的生殖隔离 ,保持其稳定性 。 上述过程从
杂种 lF 开始就产生突变 , 如小麦与中间僵麦
草杂种 F : 在分萦类型 、 穗形及芒长上均有变
化 。 凡 、 F 。 、 F ; 出现大量变异株系 ,在人为选择
压力下获得整倍体类型 。
物种问亲缘关系的细胞学分析
分类学家有时把杂交或可杂交性看成是
物种之间有亲缘关系或亲缘关系近的证据之
一 , 这在有些物种上可能是这样 , 但在禾本科
上 , 情况就不尽然了 ,我们工作中涉及到的中
间堰麦草 (困娜咬向认翻” 翔狱如 ( H喊 ) N e sr k i )和四
倍体长穗僵麦草 ( eT atr 醉io d 月寥咬向 南 .尹如 )就
说明这一问题 。 小麦易子同中间僵麦草杂交 ,
杂交结实率较高 , 所 以早期人 们认为二者之
间有相同染色体组 ,特别是观察 到 F , 减数分
裂中期 I 存在 4一 5 个二价体就更认为二者
有一组染色体是相同的 。 但易杂交并不能作
为有相同染色体组的最后证据 , 例外情况是
大量存在的 , 与小麦具共同染色体组即 D 组
的山羊草与小麦杂交结实率极低 (张 炎等 ,
19 79 )
, 而染色体组与小麦极不相同 的黑麦
(小麦中不含黑麦染色体 )却极易与小麦杂
交 , 结实率高达 90 %以上 (鲍文奎 , 1 97 9 ) 。 属
间杂交结实性是个复杂的问题 , 与二者的染
色体组关系并不一致 。
至于 F : 中出现二价体 ,也要具体本情况
具体分析 ,特别是两物种都是多倍体时 ,情况
是较复杂的。 就中间堰麦草而言 ,通过 比较小
麦与中间堰麦草 F : 回交一代的减数分裂染色
19 9 3年第 3期 ( 5月出版 )国外农学— 麦类作物
体配对及体细胞 N 带 、 c带分析 , 中间堰麦草
单倍体的减数分裂观察 , 最后确定小麦与中
间堰麦草杂种 F , 出现的二价体主要是中间僵
麦草 自身染色体配对所致 ,并否认中间堰麦
草存在小麦 B 组或修饰的 B 组染色体 。 这砷
情况 同时还表明 : 染色体配对确实受基 函健
制 。 同样我们在硬粒小麦与四倍体长穗堰麦
草杂种 F , 出现 6 个左右二价体 ,开始认为是
否二者有相同或相近染色体 , 经过细胞学分
析结果 ,二者无相同染色体组 , 因为在 翻寥沪咖王
` 闭卯白 Zx 与 E . ` 呱卯勿 J x 杂种 F , 中 , 出现了
较 多的三 价体 , 平 均 2 . 8 个左 右 ( vD ok ak ,
19 5 1 ;。 a r pe n t ier 等 , 19 5 5 ) 。 从其形态学 、核型
分析及上述实验结果 , 均证实 四倍体长穗僵
麦草来自二倍体长穗僵麦草 , 四倍体类型为
特殊的同源四倍体 (减数分裂中期 I 为较规
则二价体 ,偶尔形成一个四价体 ) 。 小麦与奋
加卯白 。x 的杂种玩 出现二价体主要可能是由
于 召喊润卯白 4 x 的 E : 、 E : 之间配对所致 , 回交一
代小麦染色体组齐全情况下进一步观察 到
E :
、
E: 染色体组间配对 , 无可辩驳地说明了 jF
中二价体应是僵麦草自身染色体配对所致 ,
可能由于小麦与堰麦草配对机制的不 同或僵
麦草存在促进部分同源染色体配对的作用系
统使 F , 的二价体出现较高数目 。
中间 1匾麦草的 2 组染色体很可能来自同
一物种 ,在进化过程中发生歧化 ,推测产生过
程很可能是由 1 个二倍体种先分化成二个新
类型 , 杂交后形成四倍体 ,再同另外 1个二倍
体种杂交而形成六倍体中间恨麦草 。 四倍体
长穗堰麦草来 自于二倍体长穗僵麦草 , 进化
过程中很可能先发生歧化 , 而歧化的两 物种
间杂交经加倍产生特殊的同撅四倍体长穗僵
麦草 ,逐渐形成特殊的配对控制系统 , 使其倾
向于二倍体化 。
人工合成新物种的 .命名
5 0年代 , 齐津等 ( 1 9 5 8 , 1 9 7 8 )把小麦与中
间堰 麦草渐渗杂交产生的不完全双二倍体命
名为 : ,卜“如摊 匆阳邓喇闷奴圳 ic ic n ,包括 2 个亚
种 : 多年生亚种却 , , 翻肥 ic ic n 和再生亚种 s p
翻咖砚故劝绍 e i e sn ,共 1 6个变种 。 呱 e k e y ( 1 9 5 8 )则
把这 些人工新种 ( s yn t he ict s pe ic es )作为小麦
属的一个组处理 ,定名为 ,械~ cse t外翻碗向
M a c k ey
, 包括 2 个种 : ① T . 勿 , 奴切侧过初刀 M a c ke y
(2 n = 42
, 染色体组 公 式为 A B x ) ; ② T . ~
t动切扭对如拼 施 e k e y ( Z n = 5 6 , 染色体组公式为
A B P x )
,这种分类处理的好处是 : 不管异源染
色体组来 自僵麦草的哪个染色体组 , 只从提
供较多的染色体组的小麦亲本上 区分而使问
题简化了 。 但从细胞遗传学角度看 ,小僵麦染
色体构成相互有异 ,其异源染色体组分别来
自不同的僵麦草种或同种的不同染色体组
(管启良 , 1 9 8 0 ; 钟冠昌等 , 1 9 8 3 ;何孟元等 ,
1 9 a 3 )
。 按国际植物命名法规 ( nI et r n a t ion a l
CO d co f 加ant i ca l n o me n e la t u r e 2 9 6 1 匡 可任译
1 9 6 5科学出版社 , p 6 2一 6 5 , 1 9 7 5 赵士洞译 ,
198 于科学出版 ,P 62 一 “ )规定 : 二属间杂种的
命名由一新的属名和一个种加词 (种名 )组
成 , 这个种加词决不可置于两亲本属任何一
属名称下 , 因此 , 小麦与堰麦草的杂交种或双
二倍体不能置于小麦属或僵麦草属 任何一属
中 。 此外 , 根据 eD w ey ( 198 4 )对僵麦草属的修
订 , 把长穗僵麦草 , 中间僵麦草定为类麦属
郎肠叨阿佗价 ) 。 而全世界小麦与僵麦草属杂交
形成的不完全双二倍体或人工合成双二倍体
所用堰 麦草主要 只有 eD w ey ( 19 8钓 ,建立的
, 淑砚” 翻 的几个种 , 我们建议把小麦属与僵
麦草属间人工新种另立新属 ,属名为仍心如沙
或乃诫喇卿翻 的几个种 , 六倍体小僵麦 (硬粒
小麦与中间僵麦草的部分双 二倍体 )为 .T
勿乒如朋如 , H 八 n, 八倍体小僵麦 (普通小麦与
中间僵麦草的部分双二倍体 )为 T . 陇` 奴溯闷白
s un an d ` , 提莫菲维小麦与中间堰麦草双二
倍体为 T . t . 抽哪翔组必 z h an g , 硬粒小麦与四倍体
长穗堰麦草的双二倍体为 .T t娜闷妙咖 H an 。 我
们首次合成的几种六倍体小僵麦和 2 个双二
倍体具体命名形态学描述等间题将另文详细
报道 。
(参考文献略 )