全 文 ：中间偃麦草优良基因向小麦的转移利用
张李娜 (山东省临沂市农业科学院 ,山东临沂 276012)
摘要 综述中间偃麦草的生物学特性、染色体组成及其优良基因向小麦中的转移、利用与鉴定等 ,并展望中间偃麦草的利用前景。
关键词 中间偃麦草;小麦;遗传改良
中图分类号 S 512.032 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2007)19-05716-02
Transfer and Utilization of the Useful Genes from Thinopyron intermediumin to Wheat
ZHANG Li-na (Linyi Academy of Agricultural Sciences , Linyi , Shandong 276012)
Abstract The biological characters , genome composition of Thinopyrum intermedium and the status of the useful gene transfer of Thinopyrum intermedi-
um were summarized in this paper.Then the utilization prospect of Thinopyrum intermedium was forecasted.
Key words Thinopyrum intermedium;Wheat;Genetic improvement
随着现代集约化品种的培育和推广 ,小麦品种的亲缘关
系逐渐趋于单一化 ,对不良环境的抵御能力下降 ,而小麦的
野生近缘种属在自然进化中保留了许多普通小麦所缺乏的
优良性状 ,如抗病 、抗虫 、耐盐碱 、耐干旱等。将小麦近缘物
种的有益基因导入到普通小麦中 ,是育种学家迫切而又艰巨
的任务。
1 小麦近缘物种优良基因向普通小麦转移的途径
根据亲缘物种基因组的组成与普通小麦基因组的关系 ,
可将普通小麦基因组分成初级基因库 、次级基因库和 3级基
因库 3类。一般说来 ,小麦第一 、二基因库中的属种与小麦
具有某一个或多个相同的基因组 ,与小麦杂交时 ,可通过同
源染色体配对和交换将这些属种的带有目的基因的染色体
片段转移到普通小麦的染色体上去 ,而不需要其他措施 ,但
小麦的第三基因库则与小麦的亲缘关系较远 ,染色体的配对
与重组困难 ,因而采用诱导产生易位的方法 ,使外源基因导
入小麦。
根据以上论述 ,利用小麦近缘种属中有益基因改良小麦
的途径大致有两条 ,一是把外源物种的整个染色体组导入小
麦 ,即创造双二倍体;二是仅导入携带有用基因的某条外源
染色体或片段 ,即创造异附加系 、异代换系和易位系。不管
是双二倍体 、异附加系 ,还是异代换系 ,都是导入整条染色
体。整条染色体的导入往往带入不良基因 ,同时导入小麦的
外源染色体也会在某种程度上与普通小麦的遗传背景不协
调 ,影响植株的正常发育。而易位系只导入外源染色体的片
段 ,可减少上述现象 ,因此是导入外源有用基因的理想途径。
2 中间偃麦草的生物学特性和染色体组成
2.1 生物学特性 中间偃麦草是禾本科小麦亚族中的多年
生野生草本植物 ,原产于东欧 ,天然分布于高加索 、中亚的东南
部草原地带 ,是强冬性 、长日照、多年生植物。株高 100～ 140
cm ,穗长 20～ 30 cm ,每穗 20 ～ 30个小穗 ,每小穗 3～ 6个小花。
异花传粉 ,结实率低 ,种子细小 ,千粒重 4～6g。它根系发达 ,具
有匍匐地下茎 ,抗寒性强 ,耐旱 ,对小麦的“三锈” 、白粉等病害
免疫 ,对黑穗病 、叶枯病 、根腐病 、条纹花叶等病高抗 ,并且是大
麦黄矮病的良好抗源 ,又能与小麦杂交 ,因此它已成为小麦遗
传改良中具有重要利用价值的野生亲本之一。
作者简介 张李娜(1979-),女 ,山东青岛人 ,助理农艺师,从事小麦育
种研究。
收稿日期 2007-02-19
2.2 染色体组成 中间偃麦草是一个异源 6倍体 ,染色体
数目 2n=42 。关于其染色体组构成 ,国内外学者进行了大量
研究 ,提出了许多不同的观点。早期的研究主要以减数分裂
过程中的染色体配对行为来分析中间偃麦草的染色体组成 。
Stebbias等(1953)利用黑麦与中间偃麦草杂交 ,根据对杂种F1
减数分裂的观察分析提出 ,中间偃麦草不含有与小麦同源的
染色体组 ,且在中间偃麦草中存在两个节段同源染色体组 ,
因此提出中间偃麦草的染色体组公式为NE1E2 或 EN1N2 。虽
然中间偃麦草不含有普通小麦的染色体组 ,但两者之间存在
部分同源配对 。徐利远等[ 1]研究发现普通小麦与中间偃麦
草杂种F1中 ,小麦的 A 、B、D组染色体的平均配对频率分别
为 24.59%、18.68%、28.67%。将细胞学方法与分子细胞遗
传学方法结合 ,最终阐明了中间偃麦草的染色体组成 。Liu[ 2]
(1993)通过染色体显带分析 ,证明中间偃麦草的两个相似染
色体组一个来自二倍体长穗偃麦草 ,一个来自贝萨偃麦草 ,
并首次提出 ,另一个染色体组来自假鹅冠草。Chen[ 3]利用 St
基因组DNA为探针对中间偃麦草进行原位杂交 ,发现来自
St染色体组的染色体出现遍布整条染色体的杂交信号 ,而来
自 E染色体组的染色体只在两条臂的末端出现杂交信号 ,来
自 J染色体组的染色体只在染色体的着丝粒附近出现杂交
信号 ,并确定不同来源的中间偃麦草含有 13～ 14条 St染色
体 , 6～ 11条 J染色体 ,17～ 21条E染色体。
3 中间偃麦草优良基因向小麦中的转移
中间偃麦草与小麦含有不同的染色体组 ,转移其外源遗
传物质较难 ,属于部分同源性转移。早在 1921年 Percival就
开始利用中间偃麦草与小麦进行杂交试验 , 1928 ～ 1930年
H·B齐津利用它与小麦杂交成功。1953年我国学者孙善澄
等开始利用它进行试验 ,并于 1956年与小麦杂交成功 ,此后
李振声等也开始研究 ,并于 1957年获得了中间偃麦草与小麦
的杂交种子。中间偃麦草向小麦的基因转移一般都是先创
造八倍体小偃麦 、异附加系等这些中间材料。然后 ,通过这
些中间材料 ,再创造出更有利用价值的异代换系和易位系。
3.1 通过远缘杂交创造八倍体小偃麦 Cauderon[ 4](1966)利
用中间偃麦草与小麦杂交育成了八倍体小偃麦 TAF46。孙
善澄等[ 5](1981)利用中间偃麦草与小麦进行杂交育成了 5个
部分双二倍体中1 ～ 中5 及若干异附加系 、异代换系。杨足
君[ 6] 等用中国春连续回交硬粒小麦与中间偃麦草茸毛变种
的杂种 F1植株 ,并自交多代获得了一个农艺性状比较稳定
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2007, 35(19):5716-5717, 5767 责任编辑 庆 责任校对 俞洁
DOI :10.13989/j.cnki.0517-6611.2007.19.032
的染色体数目为 54 ～ 56条的材料 TE3。刘树兵等[ 7] 选育出
抗白粉病的八倍体小偃麦 990256。
3.2 创造小麦—中间偃麦草异附加系和异代换系 Caud-
eron等[ 8] 利用小偃麦TAF46与小麦杂交选育了 6个小麦异附
加系L1 ～ L6 ,其中 3个附加系分别含抗叶锈 、条锈 、秆锈的基
因 ,利用形态学 、同工酶和蛋白质标记及 C-显带技术等手段
对外源染色体进行鉴定 ,明确了 L1 具有中间偃麦草的 7Ai-1
染色体。Larkin(1995)等[ 9]利用部分双二倍体中5与小麦杂交
选出了Z1 ～ Z6 6个异附加系 。刘树兵等[ 10] 创造的二倍体异
附加系E99006、E99009、E99010 、E99015-8对白粉病免疫 。
3.3 创造小麦 —中间偃麦草易位系 辛志勇等[ 11] 以L1 为
抗源 ,利用中国春(CS)ph 突变体诱导部分同源染色体重组
和组织培养途径 ,成功地将 L1 抗黄矮病基因导入到小麦基
因组中 ,在世界上首次育成一批抗黄矮病的易位系材料。徐
惠君等[ 12]以中国春小麦品种中 8601、澳大利亚栽培小麦品
种 Sunstar 、Millewa作母本 ,与抗大麦黄矮病毒病的小麦—中
间偃麦草异附加系L1 杂交 ,选育出D1091、D1094、D1658、TC5、
TC6 、TC7等一批抗性稳定或基本稳定的普通小麦易位系。
牟金叶等[ 13]利用提莫菲维细胞质雄性不育的小麦—中间偃
麦草部分双二倍体为母本与普通小麦杂交后再与父本普通
小麦连续回交和自交 ,选育出两个稳定的小麦—中间偃麦草
的小片段易位系H96269-2和H96278 ,易位的中间偃麦草染色
体片段位于一对小麦染色体的短臂端部。
3.4 转移到普通小麦中的中间偃麦草优良基因的鉴定和标
记 具有外源基因的小麦新种质是极其宝贵的育种新材料 ,
快速 、准确地鉴定小麦中的外源基因有利于加速其在育种上
的利用。鉴定外源基因主要方法:①形态学鉴定;②细胞学
鉴定 ,包括细胞学观察 、核型分析和染色体分带;③生物化学
鉴定 ,包括储藏蛋白分析法和同工酶分析法;④分子标记鉴
定 ,包括 RFLP ,RAPD ,AFLP ,SSR和原位杂交等。形态学鉴定
是检测外源基因最常用 、也是最直观的方法 。艾山江·阿布
都拉等[ 14]根据新种质遗 4212对小麦叶 、条 、秆锈和BYDV高
抗至免疫的鉴定结果 ,证明遗 4212的抗病性来自中5 ,而不是
普通小麦。细胞标记是检测外源基因最基本 、最经典的方
法。杨足君[ 6] 对TE3进行 Giemsa C 带分析发现了来源于偃
麦草的 7对染色体 ,证明TE3是一个小麦—偃麦草的部分双
二倍体。贮藏蛋白和同工酶是小麦种 、属很好的生化标记系
统 ,利用这些生化标记可以比较准确地检测到小麦中的外源
基因。聂道泰等[ 15] 通过生化标记对抗小麦黄矮病新种质
(HG295)进行了分析鉴定 ,表明 HG295 是一个 2E(X)/2D双
体异代换系 。分子标记检测技术越来越受到重视 ,特别是在
检测外源小片段染色体时更是倍受青睐。Chen等[ 16]对抗小
麦条斑病的CI15092进行鉴定 ,证明 CI15092上的抗性基因定
位于中间偃麦草的 4Ai-2染色体上 。张增艳等[ 17]利用基因
组原位杂交鉴定表明抗性源于 L1 的抗黄矮病小麦新种质
YW642为小片段易位系 ,易位的中间偃麦草染色体片段位于
小麦染色体的端部 ,染色体配对和抗性分析表明该种质为纯
合易位系 。谢皓等[ 18] 研究发现以 L1 基础选育出的 YW243
是一个小麦 —中间偃麦草 7DS·7DL-7XL易位系 ,易位发生在
7DL的端部 ,携有 1对来自中间偃麦草的 BYDV抗性基因。
张增艳等[ 19] 发现来源于 L1 的YW443是一个小麦—中间偃
麦草 7DS·7DL-7StL易位系 ,易位片段较小 ,属于 St 基因组 。
YW243H和YW443其中的抗性基因被定位于中间偃麦草的
7Ai-1长臂上 ,是一个单显性基因 ,并被命名为 Bdv2[ 20] 。
4 中间偃麦草的利用前景
随着育种工作的进一步深入 ,育种目标日趋多样化和高
标准 ,同时与栽培品种内基因资源贫乏 、狭窄的矛盾也越来越
明显 ,据 1982年的统计显示 ,约占我国小麦栽培总面积一半的
小麦良种都具有南大 2419、阿夫 、阿勃 、欧柔 4个品种的血缘系
统 ,而小麦近缘种属却是一个巨大的基因库 ,它可以为普通小
麦提供许多抗性基因。因此 ,远缘杂交是创造新物种 、新资源
和转移异源遗传物质的有效途径 ,在理论和实践上都具有重要
意义。著名细胞遗传学家E R Sears认为:未来作物改良之最
大希望在于有利外源基因的导入。中间偃麦草含有许多普通
小麦所没有的优良基因 ,而这些基因大部分还没有被转移和利
用 ,同时随着组织培养 、高体受精 、体细胞融合 、激光切割技术 、
染色体工程 、基因工程等技术手段的应用 ,将为中间偃麦草在
小麦远缘杂交中的利用带来广阔的前景。
参考文献
[ 1] 徐利远,杨吉秀,宣朴.用花粉母细胞分带和端体研究小麦与偃麦草
的亲缘关系[ J] .中国农业科学 , 1996,29(4):23-29.[ 2] LIU Z W, WANG R C.Genome analysis of Elytrigia caespitosa , Lophopyrum
nodosu m , Pseudoroegneria geneiculata ssp.Scythica and Thinopyrum inter-
medium[ J] .Genome , 1993 , 36:102-111.
[ 3] CHEN Q , CONNER R L , LAROCHE A , et al.Genome analysis of Thinopy-
rum intermedium and Th.ponticum using genomic in situ hybridization[ J] .
Genome , 1998, 41:580-586.
[ 4] CAUDERON Y.Etude cytogenetic de I evolution dumateriel issude croisement
entre Triticum aestivum et Agropyron intermedium[ J] .Ann Amelior Plant ,
1996, 16:43-70.
[ 5] 孙善澄.小偃麦新品种与中间类型的选育途径、程序和方法[ J] .作物学报 ,1981,7(1):51-58.
[ 6] 杨足君 ,刘登才,李光蓉 ,等.一个多抗性小麦中间偃麦草新种质的遗
传鉴定[ J] .四川大学学报:自然科学版, 2000, 37(S):20-25.
[ 7] 刘树兵 , 王洪刚 , 高居荣.抗白粉病小麦-中间偃麦草八倍体小偃麦
的鉴定[ C] //中国农学会.21世纪小麦遗传育种展望、小麦遗传育种
国际学术讨论会文集.北京:中国农业科技出版社 ,2001:309-312.
[ 8] CAUDERON Y , SSIGNE B , DANGE M.The resistance to wheat rusts of A-
gropyron intermedium and its use in wheat improvement[ C] // SEARD E P ,
SEARSM S.Proc 4th Intwheat Genet Symp.Missouri:University of Missouri ,
1973, 401-407.[ 9] LARKIN P J , BANKS PM , LAGUDAH ES , et al.Disomic Thinopyrum inter-
medium addition lines in wheat with barely yellow dwarf virus resistance and
with rust resistance[ J] .Genome , 1995 ,38:385-394.
[ 10] 刘树兵,王洪刚.抗白粉病小麦-中间偃麦草(Thinopyrum intermedium ,
2n=42)异附加系的选育及分子细胞遗传鉴定[ J] .科学通报, 2002, 47
(19):1500-1503.
[ 11] 辛志勇,徐惠君,陈孝,等.应用生物技术向小麦导入黄矮病抗性基因
的研究[ J] .中国科学(B辑), 1991(1):36-42.
[ 12] 徐惠君,辛志勇 ,刘四新,等.组织培养与普通小麦异源易位系选育[ J] .遗传学报, 1996 ,23(5):376-381.
[ 13] 牟金叶,李集临,王献平 ,等.异源细胞质小麦-中间偃麦草易位系的
培育与荧光原位杂交鉴定[ J] .科学通报 ,2000,45(3):297-300.
[ 14] 艾山江·阿布都拉 ,文玉香,唐顺学 ,等.1个多抗小麦-中间偃麦草新
种质的选育和细胞分子生物学鉴定[ J] .遗传学报, 1997, 24(5):441-
446.
[ 15] 聂道泰,贾旭 ,胡适全,等.利用生物化学标记分析鉴定一个抗小麦黄
矮病的小麦新种质[ J] .遗传学报 ,1994, 21(6):468-473.
[ 16] CHEN Q ,CONNER R L , AHMAD F , et al.Molecular characterization of the
genome composition of partial amphiploids derived from Triticum aestivum×
Thinopyrumponticum and T.aestivum×Th.Intermedium as sources of re-
sistance to wheat streak mosaic virus and its vector , Aceria tosichella[ J] .The-
or ApplGenet ,1998, 97:1-8.
[ 17] 张增艳 ,马有志,辛志勇,等.应用基因组原位杂交技术鉴定抗黄矮病
(下转第 5767页)
571735卷 19期 张李娜 中间偃麦草优良基因向小麦的转移利用
松的立地质量 ,也解决了有林地和无林地统一评价的问题 ,
是一个重要的发展方向[ 22] 。实现树种代换评价的主要方式
有:建立树种地位指数代换方程进行树种代换评价;利用数
量化多树种地位指数预测表进行树种代换评价;利用标准化
地位指数进行树种代换评价。
2.2.2.2 以生活因子进行立地质量评价 。应用生活因子进
行立地质量评价 ,对于少林或无林地区是一个有效的方法。
张健康等以黄土高原干旱季节土壤水分相对稳定层的含水
率作为因变量 ,以坡度 、坡向 、植被覆盖度 、坡位 、海拔等为自
变量进行数量化回归 ,以此为基础 ,实现了无林地立地质量
的定量评价[ 8] 。
2.2.2.3 通过环境因子评价立地质量。目前常用环境因子
与地位指数之间建立回归方程 ,从中筛选出主导因子并提供
各种主导因子组合情况下的生长预测 ,在此基础上划分立地
类型 ,使有林地和无林地的立地分类 、评价统一[ 9] 。
3 辽西半干旱低山丘陵区森林立地分类与评价研究 辽西
半干旱低山丘陵区 ,由于人类活动频繁 ,经过反复破坏和垦
殖 ,原生植被已破坏殆尽 ,就是灌木 、草本也经常受到人为活
动的强烈干扰 ,植物对立地的指示性能严重下降 ,因此 ,非生
物环境则成为划分立地类型的主要依据。在非生物环境中
气候与林木生长关系密切 ,常作为区域划分的依据。在同一
区域范围内 ,大气候条件趋于一致 ,小气候差异可通过地形
和土壤因子反映 ,因此地形和土壤因子成为划分半干旱地区
立地类型的主要依据 ,植被仅作为参考。如赵荣慧[ 8] 、赵
刚[ 23] 、杨运来[ 24]等针对辽西半干旱地区森林立地分类的研
究都是基于地形和土壤因子的分级组合。对该地区主要造
林树种立地生产力评价的研究还不多 ,只有关于油松 、刺槐
的研究[ 24-25] ,评价方法都是应用地位指数的直接评价法 。
4 森林立地研究的发展趋势
林业科学和技术的发展对森林立地分类和评价提出了
愈来愈高的要求 ,其总的发展趋势是 ,从早期的为特定目的
而进行的单因子分类发展到今天的为多用途森林资源管理
而进行的生态综合多因子分类系统;从早期的定性描述分类
发展到现在以综合性原则和主导因子为基础的 、应用现代数
学方法进行的定性和定量相结合的分类系统 ,对森林植被与
环境因子之间的相互作用有更深入的理解 ,并获取更准确的
立地信息 ,为林业经营提供科学的基础资料。为满足现代林
业的要求 ,单树种的立地生产力评价将向多树种的综合立地
评价方向发展;单一利用方式评价将向多利用方式叠加评价
方向发展。伴随着计算机技术 、空间分析技术的不断发展 ,
在森林立地研究领域已广泛应用计算机和空间分析技术进
行立地分类和生产力评价 ,为不同的应用目的开发专家信息
系统成为该领域研究的热点[ 26-29] 。
参考文献
[ 1] TESCH S D.The evaluation of forest yield determination and site classification
[ J] .Forest Ecology and Management , 1980(3):169-182.[ 2] DAUBENMIRER F.The use of vegetation in assessing the productivity of forest
land[ J] .Bot Rev , 1976, 42(2):115-143.
[ 3] 张万儒.中国森林立地[M] .北京:科学出版社 , 1997.
[ 4] 聂斯切洛夫.森林学[M] .徐龙成,译.北京:中国林业出版社, 1957:
281-326.
[ 5] 惠特克.植物群落分类[M] .周纪纶,译.北京:科学出版社, 1985:287-
400.
[ 6] BARNES B V.Ecological forest site classification[ J] .J For ,1982, 80(8):493
-498.
[ 7] DAMMAN AW H.The role of vegetation analysis in landclassification[ J] .For
Chron , 1979,55:175-182.
[ 8] 赵荣慧.半干旱地造林学[M] .北京:北京农业大学出版社, 1995:74
-101.[ 9] 顾云春.森林立地分类原理的探讨[ J] .林业科学 , 1991, 27(3):246-
252.
[ 10] 熊奎山 , 费乙,程弘,等.“多对多”线性回归模型在杨树立地类型划
分中的应用研究[ J] .甘肃林业科技 , 1995(2):40-45.
[ 11] 郭晶山 , 王国礼 ,张康健 ,等.“数量化—Fuzzy 聚类立地分类法”在青
海黄土区造林立地评价中的应用[ J] .陕西林业科技 ,1990(2):5-10.
[ 12] 李绍忠 , 孟康敏.辽宁省冰砬山森林立地分类的研究[ J] .生态学杂
志 , 1989, 8(6):21-26.
[ 13] 佘济云, 曾思齐.长江中上游地区马尾松水土保持林立地分类和评价[ J] .中南林学院学报 , 1997, 17(1):19-24.
[ 14] 宫伟光 , 石家琛.帽儿山红松人工林立地类型划分[ J] .东北林业大
学学报 , 1992, 20(4):22-29.
[ 15] 刘学勤 , 张福计.太行山西侧油松人工林立地分类及生长预测[ J] .
山西林业科技 , 1991(2):1-9.
[ 16] 林文清 , 谢健平.应用贝叶斯准则判断森林立地类型研究[ J] .福建
水土保持 , 1994(1):42-45.
[ 17] 李景文.森林生态学 [M] .2版.北京:中国林业出版社 , 1994:258-
266.
[ 18] 斯波尔S H, 巴恩斯B V.森林生态学[M] .赵克绳,周祉,译.北京:中国林业出版社 ,1982:227-267.
[ 19] 骆期邦, 吴志德 , 肖永林.Richards函数拟合多形地位指数曲线模型
研究[ J] .林业科学研究 , 1989, 2(6):534-539.
[ 20] 詹昭宁.森林生产力的评定方法[M] .北京:中国林业出版社, 1981:
2-58.
[ 21] 刘建军, 薛智德.森林立地分类及质量评价[ J] .西北林学院学报 ,
1994, 9(3):79-84.
[ 22] 骆期邦, 吴志德 , 肖永林.立地质量的树种代换评价的研究[ J] .林
业科学 , 1989, 25(5):410-419.
[ 23] 赵刚.朝阳县复合农林业立地类型的划分[ J] .辽宁林业科技, 2001(6):13-15.
[ 24] 杨运来.朝阳地区油松林立地类型划分及生长预测模型的研究[ J] .
辽宁林业科技 ,1992(6):23-27.
[ 25] 刘财富,常新东,梁玉堂 ,等.辽宁省刺槐人工林立地质量评价的研究
[ J] .吉林林学院学报 ,2003, 18(20):87-90.
[ 26] 余其芬 , 唐德瑞.基于遥感与地理信息系统的森林立地分类研究
[ J] .西北林学院学报, 2003, 18(20):87-90.
[ 27] 张晓丽, 游先祥.应用“3S”技术进行北京市森林立地分类和立地质
量评价的研究[ J] .遥感学报, 1998, 2(4):292-295.
[ 28] 张雅梅, 何瑞珍.基于RS与GIS的森林立地分类研究[ J] .西北林学院学报 , 2005, 29(4):147-152.
[ 29] 周洪泽 , 方春子.东方红林场森林立地分类及其适应性[ J] .东北林
业大学学报, 2000, 28(5):10-14.
(上接第 5717页)
小麦新种质[ J] .中国农业科学, 1998 ,31(3):1-4.
[ 18] 谢皓 ,陈孝 ,张增艳 ,等.抗黄矮病小麦新品系 YW243的选育和细胞分
子生物学鉴定[ J] .作物学报 ,2000, 26(6):687-691.
[ 19] 张增艳 ,辛志勇 ,陈孝 ,等.抗黄矮病小麦新品系YW443的分子细胞遗
传学鉴定[ J] .遗传学报, 2000 ,27(7):614-620.
[ 20] STOUTJESDIJK P , KAMMHOLZ S J , KLEVEN S, et al.PCR-basedmolecu-
lar marker for the Bdv2Thinopyrum intermedium source of barley yellow dwarf
virus resistance in wheat[ J] .Australian Journal of Agricultural Research , 2001 ,
52(11):1383-1388.
576735卷19期 殷有等 森林立地分类与评价研究