全 文 ：基金项目：吉林农业大学博士启动基金“中华苦荬菜药材生态适宜性及质量调控研究”(201112)；“中华苦荬菜药材质量形成的生态机制研究”
(201103)。
第一作者简介：韩忠明，男，1979年出生，山东临沂人，讲师，博士，研究方向为植物生理生态和质量评价。通信地址：130118吉林省长春市新城大街
2888号吉林农业大学中药材学院，Tel：0431-84533084，E-mail：hanzm2008@yeah.net。
通讯作者：杨利民，男，1962年出生，吉林双辽人，教授，博士，研究方向为药用植物生态与资源可持续利用。通信地址：130118吉林农业大学中药材
学院，Tel：0431-84533086，E-mail：ylmh777@126.com。
收稿日期：2011-08-19，修回日期：2011-11-18。
中华苦荬菜光合作用及与环境因子的关系研究
韩忠明 1，李存勇 2，王璐璐 1，刘翠晶 1，韩 梅 1，杨利民 1
（1吉林农业大学中药材学院，长春 130118；2吉林省安图县科技局，吉林安图 133600）
摘 要：为研究中华苦荬菜光合特性与环境因子关系，采用TPS-1便携式光合作用系统，测定自然条件下
中华苦荬菜叶片光合特性、光合有效辐射(PAR)、大气二氧化碳浓度(Ca)、气温(Ta)、叶温(Tl)和相对湿度
(RH)等环境因子。结果表明：中华苦荬菜净光合速率日变化呈明显的双峰曲线，峰值出现在 10:00和
14:00，分别为为9.26，4.17 µmol/(m2·s)，具有明显的光合“午休”现象，中华苦荬菜净光合速率中午降低
为气孔限制；蒸腾速率日变化呈单峰曲线，峰值出现在10:00，为3.52 mmol/(m2·s)，气孔导度与水分利用
效率日变化呈双峰曲线，峰值出现在10:00和14:00；环境因子中对Pn直接作用由大到小为TL>PAR>Ta>
Ca>RH，中华苦荬菜Pn与PAR、RH呈显著正相关，与Ta、TL呈负相关。在中华苦荬菜叶片进行气体交换
的日进程中，环境因子对中华苦荬菜同光合生理参数的影响程度不尽相同。总体而言，光合有效辐射、
空气温度和空气相对湿度是影响中华苦荬菜光合气体交换的主要环境因子。
关键词：中华苦荬菜；净光合速率；日变化；环境因子
中图分类号：S58 文献标志码：A 论文编号：2011-2396
Photosynthesis and Relationships with Environmental Factors of Ixeris chinensis
Han Zhongming1, Li Cunyong2, Wang Lulu1, Liu Cuijing1, Han Mei1, Yang Limin1
(1College of Chinese Medicinal Materials, Jilin Agricultural University, Changchun 130118;
2Antu Science and Technology Bureau, Antu Jilin 133600)
Abstract: To study the photosynthesis and its relationships with environmental factors of Ixeris chinensis
(Thunb.) Nakai, photosynthetic characteristics of I. chinensis and photosynthetic active radiation (PAR),
atmospheric CO2 concentration (Ca), ambient temperature (Ta), leaf temperature (Tl) and relative humidity (RH)
were measured by TPS-1. Result showed: diurnal variation of net photosynthetic rate of I. chinensis could be
expressed as two-hump curves, reflecting an obvious middy depression at noon, and the maximum values that
appeared at 10:00 and 14:00 were 9.26, 4.17 μmol/(m2·s), respectively, the stomatal limitations were
responsible for photosynthetic decline of I. chinensis in the midday; the diurnal variation of transpiration rate
was single peak curve, and the maximum value that appeared at 10:00 was 3.52 mmol/(m2·s), the variations of
stomatal conductance and water use efficiency were two-hump curves with the peaks appeared at 10:00 and
14:00; the direct effects of environmental factors to Pn were the order of TL>PAR>Ta>Ca>RH, there was a
significantly and positively correlation between the Pn and PAR, RH (P<0.05), and negative correlation with Ta
and TL. In the diurnal dynamics of gas exchange, effects of environmental factors on photosynthetic
physiological parameters of I. chinensis were different. In a word, PAR, Ta and RH were main environmental
factors to influence photosynthetic gas exchange of I. chinensis.
Key words: Ixeris chinensis; net photosynthetic rate; diurnal variation; environmental factor
中国农学通报 2012,28(01):166-170
Chinese Agricultural Science Bulletin
韩忠明等：中华苦荬菜光合作用及与环境因子的关系研究
0 引言
中华苦荬菜[Ixeris chinensis (Thunb.) Nakai]为菊
科小苦菜属多年生草本植物，又名苦菜，山苦菜等。广
泛分布于中国东北、华东、西南地区，俄罗斯远东地区、
朝鲜、日本亦有分布[1]，野生植物资源丰富。全草可以
入药，具有清热解毒、解痉镇痛、凉血消肿、保肝抗炎等
功效，用于治疗肺痈、乳痈、痢疾肠炎等多种疾病 [2]。
目前，中华苦荬菜研究主要集中在药理、药化[3-5]方面，
而关于中华苦荬菜光合生理生态特性的研究未见报
道。本试验以野生中华苦荬菜为研究对象，研究了其
光合作用日变化及其与环境因子的关系，阐述了中华
苦荬菜光合作用的日变化特征，探讨了中华苦荬菜净
光合速率与大气CO2浓度、光合有效辐射、温度等环境
因子的关系，旨在揭示中华苦荬菜生长环境与光合生
理特性的关系，为中华苦荬菜进一步开发及种植提供
生理生态依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验在吉林农业大学生态园（N43°47、E125°24）
进行。海拔 251 m，年平均气温 4.8℃，最高温度为
39.5℃，最低温度为-39.8℃，最热月（7月）平均气温
23℃，年均降水量 522~615 mm，其中 6—8月的降水量
占全年降水70%，日照时数为2688 h。
1.2 测定方法
在6月上旬中华苦荬菜盛花期选择晴天，用TPS-1
（PP Systems公司）便携式光合作用系统测定自然条件
下中华苦荬菜叶片光合作用及环境因子日变化。测定
前选择大小一致、生长部位相同的叶片进行挂牌标记，
用CI-203（CID, Inc, USA）激光叶面积仪测定叶片的叶
面积，将测得数据输入光合作用系统，自8:00—16:00每
隔2 h测1次，每次6个重复。测定指标包括：光合有效
辐射[PAR，µmol/(m2·s)]、净光合速率[Pn，µmol/(m2·s)]、
蒸腾速率[E，mmol/(m2·s)]、胞间CO2浓度(Ci，µmol/mol)、
气 孔 导 度 [Gs，mol/(m2 · s)]、大 气 CO2 浓 度
(Ca，µmol/mol)、大气温度(Ta，℃)、叶片温度(TL，℃)和空
气相对湿度 (RH，% )等；水分利用效率 WUE=
Pn/E(µmol/mmol)，气孔限制值Ls=1-(Ci/Ca)。
1.3 数据处理
采用SPSS 13.0数据统计分析软件对所测数据进
行通径分析和偏相关分析。
2 结果与分析
2.1 中华苦荬菜光合作用日变化
2.1.1 净光合速率与蒸腾速率的日变化 一般条件下植
物的净光合速率日变化均有规律可循，变化曲线呈双
峰型或单峰型。图 1表明，中华苦荬菜净光合速率呈
典型的双峰曲线，具有明显的“午休”现象。第 1个高
峰出现在上午 10:00，Pn为 9.26 µmol/(m2·s)，第 2个高
峰出现在下午 14:00，Pn为 4.17 µmol/(m2·s)，之后随着
太阳有效辐射的降低，Pn迅速下降。
蒸腾作用是植物重要生理过程，植物通过蒸腾作
用使土壤中的营养物质及溶液运输到植物体内、供应
光合作用所需要的水分并调节叶片温度等，与植物的
净光合速率关系密切。图 1表明，中华苦荬菜蒸腾速
率日变化呈单峰曲线，在上午 10:00 达到峰值
3.52 mmol/(m2·s)。
2.1.2 气孔导度与胞间CO2浓度的日变化 气孔导度受
环境因子影响很大，适宜温度和光照强度有利于气孔
开张，气孔阻力降低，Gs增大。否则，气孔导度的降低，
导致胞间二氧化碳浓度下降，影响植物的光合作用。
中华苦荬菜气孔导度日变化与净光合速率日变化具有
一定的相似性（图 2），呈轻微双峰曲线，8:00出现第 1
个峰值，为 192 mmol/(m2·s)，中午 12:00出现最低值，
Gs为73 mmol/(m2·s)，之后略有回升，在14:00出现第2
个峰值，为92 mmol/(m2·s)。
由图2可知，中华苦荬菜Ci值呈现早晚较高，中间
比较平缓趋势。由于早晨中华苦荬菜的净光合速率很
低，细胞间的二氧化碳主要通过气孔扩散，导致了中华
苦荬菜叶片早晨细胞间隙二氧化碳浓度较高；之后随
着光照强度增加，温度的不断升高，净光合速率加快，
消耗了较多二氧化碳，导致了叶片细胞间隙CO2浓度
降低；12:00之后，中华苦荬菜净光合速率较低，二氧化
碳同化利用率下降，同时由于呼吸作用释放二氧化碳，
导致细胞间隙二氧化碳浓度的增加。
2.1.3 水分利用效率与气孔限制值的日变化 植物水分
利用效率是由净光合速率和蒸腾速率二者决定，由图
0
2
4
6
8
10
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
时间
0
1
2
3
4Pn E
Pn
/[
µ
m
ol
/(
m
2 ·s)
]
E/
[m
m
ol
/(
m
2 ·s)
]
图1 净光合速率和蒸腾速率日变化趋势
·· 167
中国农学通报 http://www.casb.org.cn
3可知，中华苦荬菜水分利用效率在10:00到达峰值之
后迅速下降，在12:00下降至最低谷后回升，呈典型的
双峰曲线，水分利用效率日均值为1.81 µmol/mmol。
由图 3可知，中华苦荬菜气孔限制值日变化呈单
峰曲线变化，在 12:00 出现峰值，为 0.476。根据
Farquhar理论[6]，当午间Pn下降，“午休”现象产生时，如
果Ci降低，Ls升高，Pn下降主要是由气孔限制因素引
起；而当Ci上升，Ls下降，Pn下降是非气孔限制因素影
响为主[6]。由图 1、2和图 3可知，中华苦荬菜光合“午
休”现象主要是由气孔限制因素造成的。
2.2 环境因子日变化
2.2.1 光合有效辐射和大气CO2浓度日变化 光合有效
辐射(PAR)和大气CO2浓度(Ca)日变化见表 1，从中可
以看出，PAR日变化呈单峰曲线，早8:00开始上升，随
着太阳高度的升高，中午 12:00达到最大值，然后下
降，日均值为 1182.2 µmol/(m2·s)，中华苦荬菜 Pn与
PAR呈显著正相关(P<0.05)。Ca早8:00较高，然后开始
下降，Ca日均值是389 μmol/mol。
2.2.2 大气温度和叶片温度日变化 从表 1可以看出，
大气温度与叶片温度日变化基本相似，Ta自早 8:00开
始上升，中午12:00达到最高，为33.6℃；叶片温度变化
除了受本身特性影响外，在一定程度上还受到叶片所
处生境的其他因子影响和制约。中华苦荬菜Ta日变化
规律与TL日变化一致，日平均叶片温度为 30.16℃，Ta
与TL呈极显著正相关(P<0.01)，说明TL主要受Ta影响。
2.2.3 空气相对湿度日变化 中华苦荬菜RH日变化见
表 1。早晨 8:00 RH最大，之后下降，在 10:00—14:00
变幅较小，14:00降到最低，然后略有上升。日均RH
为48.21 %。
2.3 中华苦荬菜净光合速率与环境因子关系
表2和表3是中华苦荬菜净光合速率与各环境因
子通径分析和偏相关分析，从表中可以看出，中华苦荬
菜净光合速率与各环境因子有一定的相关性，但相关
关系不同，而且各环境因子对Pn的直接作用大小也不
同。环境因子中对中华苦荬菜净光合速率直接作用的
顺序为TL>PAR>Ta>Ca>RH，在环境因子相互影响综合
作用下，各因子与净光合速率的关系发生了较大变化，
其中 PAR、RH与 Pn呈显著正相关 (P<0.05)，Ta、TL与
PAR、Ca、RH呈极显著正相关(P<0.01)；TL与Ta呈极显
著正相关(P<0.01)。环境因子对净光合速率直接作用
最大是TL，为负向，通过PAR、Ta、RH对Pn的作用均为
正向，通过Ca的作用为负向，与净光合速率的相关系
数较低，可能是被PAR、Ta的正向直接作用所掩盖；TL
升高，影响与净光合速率有关酶的活性。环境因子中
PAR与净光合速率相关系数最大，但受TL负向影响，
对净光合速率的直接作用小于TL。表明在 PAR满足
0
50
100
150
200
250
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
时间
0
50
100
150
200
250
300
350
Ci/祄
ol/mo
l
Gs Ci
Gs
/[
m
ol
/(
m
2 ·s)
]
图2 气孔导度与胞间CO2日变化
0
1
2
3
8:00 10:00 12:00 14:00 16:00
时间
WUE
/(祄o
l/mmo
l)
0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
Ls
WUE LS
图3 水分利用效率与气孔导度日变化
环境因子
PAR/[µmol/(m2·s)]
Ca/(µmol/mol）
Ta/℃
Tl/℃
RH/%
8:00
1047
399
28.46
27.9
51.28
10:00
1298
389
30.56
29.35
48.98
12:00
1417
382
33.6
32.04
47.57
14:00
1298
385
32.62
31.65
46.35
16:00
851
390
30.33
29.84
46.88
日均值
1182.2
389
31.114
30.16
48.21
表1 环境因子日变化
(μm
ol
/m
m
ol
)
C
i(
μm
ol
/m
ol
)
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韩忠明等：中华苦荬菜光合作用及与环境因子的关系研究
条件下，叶片温度是影响中华苦荬菜净光合速率的主
要环境因子。
3 结论与讨论
植物的光合作用是分析环境因素影响植物生长和
代谢的重要手段，其日变化具有一定规律，通常呈双峰
型或单峰型曲线变化[7]。本研究通过对中华苦荬菜净
光合速率、气孔导度、细胞间CO2浓度、光合有效辐射
等数据的同期观测，结果表明，中华苦荬菜净光合速率
日变化呈双峰曲线，具有明显“午休”现象，蒸腾速率、
胞间CO2浓度日变化呈单峰曲线，气孔导度日变化与
净光合速率日变化具有一定的相似性，呈轻微双峰曲
线，水分利用效率呈典型双峰曲线，10:00到达峰值之
后迅速下降，12:00下降至最低谷后回升。
光合作用的“午休”现象在植物中普遍存在，导致
这种现象的原因可能和胞间CO2浓度、气孔阻力以及
空气相对湿度有关。中华苦荬菜出现光合“午休”现象
时，光照强度变幅很小，因此，光强不是引起中华苦荬
菜净光合作用“午休”现象的直接原因，但它却是引起
其他环境因子变化的主要因素，从而间接的影响中华
苦荬菜净光合速率。一定温度范围内，温度与净光合
速率呈正相关关系[8]，光合作用关键酶——RUBP羧化
酶的最适温度为 25~30℃，其活性高低直接影响植物
的净光合速率[9]，当叶片温度过高，不利于光合作用进
行[10]，同时温度过高，还影响叶片的气孔开放。本研究
表明：中华苦荬菜出现光合“午休”现象时，TL虽然达
32.04℃，但这时胞间二氧化碳浓度却是降低的，说明
叶片温度并未影响午间中华苦荬菜光合能力。
气孔是植物叶片与大气之间进行水汽和气体交换
的通道，在叶片进行气体交换的过程中，Gs和Pn是有关
联的，植物通过改变气孔的开度等方式来控制与外界
CO2和水汽交换，从而调节光合速率和蒸腾速率以适
应不同的环境条件，特别是土壤供水状况和空气湿润
程度 [11]，许多植物Gs与 Pn呈显著相关性 [12-14]。本研究
中，Gs通过中华苦荬菜叶片的气孔调节对Pn产生很大
影响，根据Farquhar[6]理论，Gs下降是引起中华苦荬菜
光合“午休”的主要因素，这与桉树、黄芩等植物光合
“午休”的原因相同[15-16]。
自然条件下，影响光合作用的环境因素很多[17]，通
常是各个环境因子综合作用的反映[18]。在本研究中，
PAR、Ta和RH是影响中华苦荬菜光合气体交换的主要
环境因子，它们通过直接和间接的交互作用对中华苦
荬菜的光合生理进程产生综合影响。通径分析结果表
明：光合有效辐射对光合速率的影响不存在简单的线
性相关关系，PAR为光合作用同化力的形成提供了所
需能量，直接影响中华苦荬菜叶片Pn，从而影响中华苦
荬菜有机物质合成与转化，并显著地调节了光合酶活
性、气孔行为和光合机构发育[19]、本研究结果表明，在
PAR满足条件下，温度是影响中华苦荬菜净光合速率
的主要环境因子，这与一些学者在其他植物的研究结
果一致[16,20]。但中华苦荬菜Pn还受到其他环境因子综
合影响，一日之内，任何一个环境因子变化，都会导致
其他因子（光照、湿度、温度、CO2浓度）发生变化，而它
表2 环境因子对中华苦荬菜净光合速率的通径分析
环境因子
PAR (X1)
Ca (X2)
Ta (X3)
TL (X4)
RH (X5)
直接作用
1.25
0.45
0.55
-1.58
-0.42
通过PAR (X1)
-0.71
0.93
0.88
-0.29
通过Ca (X2)
-0.26
-0.35
-0.36
0.31
通过Ta (X3)
0.41
-0.43
0.54
-0.36
通过TL (X4)
-1.11
1.27
-1.54
1.15
通过RH(X5)
0.10
-0.29
0.28
0.31
表3 环境因子与中华苦荬菜净光合速率偏相关系数
环境因子
PAR (X1)
Ca (X2)
Ta (X3)
TL (X4)
RH (X5)
Pn
PAR (X1)
1
Ca (X2)
-0.570**
1
Ta (X3)
0.744**
-0.776**
1
TL (X4)
0.700**
-0.803**
0.974**
1
RH (X5)
-0.236
0.684**
-0.653**
-0.728**
1
Pn
0.398*
0.286
-0.129
-0.219
0.379*
1
注：*表示显著相关；**表示极显著相关。
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们可能通过 Rubisco活性和Gs等内部因子的综合作
用，影响中华苦荬菜的净光合速率[21]。因此，中华苦荬
Pn降低，可能是由生态、生理和生化因子等多方面控
制，各环境因子对中华苦荬菜Pn影响是光合有效辐射、
大气温度等因子相互作用的综合结果。本研究仅仅对
中华苦荬菜盛花期光合特性和环境因子进行了研究，
对于中华苦荬菜整个生育期的光合生理生态特性与环
境因子的关系有待于进一步研究。
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