全 文 ：第 49卷 第 6期
2013年 12月
兰 州 大 学 学 报（自然科学版）
Journal of Lanzhou University (Natural Sciences)
Vol. 49 No. 6
Dec. 2013
文章编号: 0455-2059(2013)06-0807-09
刈割、施肥和浇水对垂穗披碱草生物量分配和
补偿性生长的影响
张璐璐, 王孝安, 王海东, 朱志红
陕西师范大学 生命科学学院, 西安 710062
摘 要: 以青藏高原东部高寒矮嵩草草甸常见种垂穗披碱草为研究对象,通过为期 3年的野外控制实验, 研究
了生长季早期刈割(重度刈割: 留茬 1 cm、中度刈割: 留茬 3 cm及对照: 不刈割)、施肥(施肥、不施肥)和浇水(浇
水、不浇水)对垂穗披碱草生物量分配、根系可溶性糖质量分数及补偿生长的影响,探讨其补偿生长机制.结果
表明: 与不刈割相比, 中度刈割后垂穗披碱草增加了生长分配, 减少了繁殖分配, 繁殖分配与生长分配及贮藏
分配均呈显著负相关,生长分配与贮藏分配间呈显著正相关,同时根系可溶性糖质量分数随刈割强度的增加
显著提高; 地上生物量与地下生物量在刈割后均发生低补偿, 且二者之间存在着正相关关系, 植物根系可溶
性糖贮藏量在刈割后发生了超补偿;施肥消除了刈割后垂穗披碱草生物量分配与不刈割处理间的差异,并显
著增加了垂穗披碱草的补偿地上生物量,浇水对多数测量指标的影响不显著,只显著增加了垂穗披碱草根系
可溶性糖质量分数. 说明刈割后植物可以通过增加其生物量分配和营养物质贮藏的可塑性来适应恶劣的生
存环境, 实现补偿性再生长, 同时会以牺牲一部分繁殖分配为代价, 施肥能够减小刈割带来的负面影响, 提高
垂穗披碱草的补偿生长能力,但却依然不足以引起植物生物量发生超补偿效应,故应严格控制刈割强度.
关键词: 刈割; 施肥; 浇水; 垂穗披碱草; 生物量分配; 可溶性糖; 补偿生长
中图分类号: S812 文献标识码: A
Effects of clipping, fertilizing and watering on biomass allocation and
compensatory growth of Elymus nutans
ZHANG Lu-lu, WANG Xiao-an, WANG Hai-dong, ZHU Zhi-hong
School of Life Sciences, Shaanxi Normal University, Xi’an 710062, China
Abstract: A 3-year field manipulative experiment was conducted on Elymus nutans in a Kobresia humilis
meadow of Qinghai-Tibet Plateau to study the effects of clipping (heavy clipped: stubbled 1 cm; medium clipped:
stubbled 3 cm and control: unclipped), fertilizing (fertilized, unfertilized) and watering (watered, unwatered)
on the biomass allocation, water-soluble carbohydrate content and compensatory growth at the early time of
growing season, aiming at a discussion of the compensatory mechanism of Elymus nutans. The results showed
that the growth allocation was increased while reproduction allocation was reduced after medium clipped state
compared with the unclipped state, the reproductive allocation had significantly negative correlations with the
growth allocation and the storage allocation, and the growth allocation had a significantly positive correlation
with the storage allocation. Besides, with the increase of clipping intensity, the water-soluble carbohydrate
content of roots was significantly increased. The aboveground and underground biomass occurred as under-
compensated, while the water-soluble carbohydrate storage of roots occurred as over-compensated after clipping,
and the compensation of aboveground biomass had a significantly positive correlation with the compensation
of underground biomass. Fertilization eliminated the differences of biomass allocation between clipped and
unclipped states, and increased the compensation of aboveground biomass. The effect of watering was not
obvious on most measurable indicators, while only increased the water-soluble carbohydrate content of roots.
收稿日期: 2013-03-11; 修回日期: 2013-05-20
基金项目:国家自然科学基金项目(31070382); 陕西师范大学研究生培养创新基金项目(2012CXS050)
作者简介:张璐璐(1987−), 女, 天津武清人, 博士研究生, e-mail: kiri@stu.snnu.edu.cn, 研究方向为种群与群落生态学.
DOI:10.13885/j.issn.0455-2059.2013.06.007
808 兰 州 大 学 学 报（自然科学版） 第 49卷
The results above indicated that the adaptation abilities to the complex conditions of existence were inproved by
means of increasing biomass allocation and storing nutrition plasticity, and the compensatory growth of plants
would sacrifice parts of their reproduction allocation. Fertilization could reduce the negative effects of clipping,
enhance the compensation ability of plants, but it was not enough to cause over-compensation of biomass.
Therefore, the clipping intensity should be strictly controlled.
Key words: clipping; fertilizing; watering; Elymus nutans; biomass allocation; water-soluble carbohydrate;
compensatory growth
青藏高原是中国主要畜牧业基地, 近几十年
来, 由于人类过度放牧, 严重地破坏了草地生态系
统, 致使草地生产力和草地资源可利用水平下降,
最终导致草场发生大面积退化[1],而植物的补偿生
长作为生物体的一种生理生态适应性特征, 引起
了国内外专家、学者的广泛关注. 为此, 国内外学
者将植物的补偿生长作为热点问题[2−3]进行了大
量的研究[4−10], 以探讨何种生境、何种放牧方式能
最大程度地利用植物的补偿性生长潜能, 为草地
生产实践和适应性管理提供理论依据[11]. 然而超
补偿生长并非普遍存在[2−3], 它受植物群落类型、
放牧史、放牧强度、放牧时间、植物贮藏营养状况
和发育阶段以及环境条件(土壤养分和水分等)等
诸多因素的影响[12]. 一般来说, 植物在被采食后,
可以通过改变形态或生理特征、调节自身的生物
量及能量分配等途径减轻损伤所带来的影响, 从
而实现补偿性再生[5],植物资源分配格局在一定程
度上能反映植物生长发育对环境的响应和适应[4].
在植物再生长的过程中, 可溶性糖(Water-soluble
carbohydrate, TNC)扮演了重要的角色, 它不仅是
植物重要的能源物质, 也是植物生长发育和刈牧
后再生的主要物质基础和能量来源[6],通过地下根
系的贮藏与运输而影响到地上部分对不良环境的
抵抗能力. 因此, 对刈割后植物的繁殖和贮藏特性
变化规律的研究显得尤为重要, 即外部因子变化
后,植物的生物量分配如何变化？各生物量分配之
间关系如何？根系w(TNC) 如何变化？这些变化
与植物超补偿的发生有何内在关系？鉴于此,本文
以垂穗披碱草(Elymus nutans)为研究对象, 通过在
自然群落中进行为期 3年的野外控制试验, 研究刈
割、施肥和浇水处理后生物量分配和根系w(TNC)
的变化规律, 以及对植物补偿生长的影响, 旨在进
一步探讨垂穗披碱草的补偿生长机制.
垂穗披碱草为禾本科披碱草, 属多年生疏丛
草本植物, 具有耐寒、耐旱、耐践踏、品质好、产草
量高等特性[13], 是青藏高原高寒草甸主要的伴生
种, 也是高寒地区人工草地种植的主要牧草[14] .
但垂穗披碱草在种植 3 年以后就会表现出衰老
退化, 若无任何更新措施, 即使在封育条件下种
群生产力在第 4 年也会开始下降, 第 7 年严重退
化[15]. 本文拟从以下几个方面进行研究: 在刈割、
施肥和浇水处理作用下, 垂穗披碱草生物量分配
是如何变化的？如何促进补偿性再生长？ 植物根
系w(TNC)在不同处理后是如何变化的？与超补
偿的发生有何内在联系？ 在不同的刈割、施肥和
浇水处理作用下, 垂穗披碱草是在地上部分还是
在地下部分发生超补偿？地上部分和地下部分补
偿生长之间的关系如何？
1 材料与方法
1.1 研究区概况
本实验在中国科学院海北高寒草甸生态系
统开放实验站进行. 该站位于青藏高原东北
隅的青海海北藏族自治州门源县境内, 地理位
置为 37◦29′∼37◦45′N, 101◦12′∼101◦23′E. 该地区地
形开阔, 海拔 3 200∼3600 m(气象观测站海拔高度
为 3 220 m), 具有明显的高原大陆性气候, 气温极
低, 仅有冷暖二季之别, 降水量相对丰沛, 日照充
足, 暖季湿润、短暂、凉爽, 而冷季干燥、漫长、寒
冷. 年平均气温−1.6 ◦C, 年平均降水量 560 mm,
79% 集中于 5−9 月. 年蒸发量 1 238 mm, 相对湿
度 67%[16]. 矮嵩草草甸是海北站地区分布最广的
草地类型之一, 地势平缓, 为当地冬春草场. 每
年 11月至翌年 5月底进行放牧, 放牧家畜为藏羊
和牦牛. 土壤为高山草甸土, 土层 30∼60 cm, 微生
物活动较弱, 土壤有机质分解缓慢, 半分解的腐殖
质大量积累[16]. 海北站地区地处高寒, 气温变幅
大, 寒流和冷空气侵入频繁,强度大, 霜冻严重, 全
年无绝对无霜期, 相对无霜期约 20天, 在最热的 7
月仍可出现霜冻、结冰、降雪(雨夹雪)等冬季的天
气现象[16].
1.2 研究方法
1.2.1 试验设计与取样方法
试验样地建立于 2007 年 4 月, 占地 0.6 km2
(100 m×60 m). 试验设计为 3 个刈割高度、2个施
肥水平、2个浇水水平、2区组的 3 因子裂区设计,
第 6期 张璐璐, 等:刈割、施肥和浇水对垂穗披碱草生物量分配和补偿性生长的影响 809
每区组 5个 4 m×4 m的小区, 共 30个小区. 主区为
刈割高度(H1: 留茬 1 cm; H3: 留茬 3 cm; NH: 不
刈割), 嵌套其中的副区为施肥(施肥、不施肥)和浇
水(浇水、不浇水)处理. 用 4块长 2 m、宽 0.25 m的
雪花铁皮十字形纵切嵌入草地 0.25 m深, 将每个
小区隔成 4个 2 m×2 m小样方, 副区的 4个处理组
合即设于其中, NFNW不施肥、不浇水(对照), F仅
施肥, W仅浇水, FW既施肥又浇水. 在每个小样
方 4边留出 0.25 m, 在中央 1.5 m×1.5 m 的范围内
实施刈割、施肥、浇水处理. 副区不同处理小样方
间相距 0.5 m,通过雪花铁皮相隔,防止不同处理间
水、肥渗透. 在每个小样方内再设 4个 0.5 m×0.5 m
取样样方, 其中一个为永久样方, 为长期观察物种
组成变化之用, 本研究取样在剩余 3个样方中的一
个内进行. 浇水量以增加年均降水量的 5%∼10%
为限, 即从 5−9月, 每月浇水 1次, 每次用喷壶浇
水 15 kg/(2.25 m2). 施肥则以当地建植人工草地时
的中等施肥量 225 kg/km2 为依据, 于每次浇水前
均匀撒施.
2007−2009年连续 3年进行刈割处理. 因生长
季早期放牧有利于植物再生, 故而刈割时间定于
每年 6月初. 本研究取样在 2009年进行. 2009年 6
月初刈割后, 将刈割部分置于 60 ◦C干燥箱烘 72 h,
称取干质量. 8 月底进行取样, 取样时在每个取
样样方内随机挖取 5株垂穗披碱草, 洗净根系, 置
于 60 ◦C干燥箱烘 72 h, 将植株分为叶片、秆+花序
以及根系三部分, 称重. 将烘干后的垂穗披碱草
根系磨碎,过筛(筛孔内径为 0.15 mm), 用葱酮比色
法[17]测定w(TNC) .
1.2.2 数据计算
根系TNC贮藏量=8月底根系w(TNC)×8月
底收获时地下生物量.
将 8月底收获时植株各部分生物量与分株总
生物量的比值作为生物量分配, 并用叶片生物量
分配、秆+花序生物量分配和根系生物量分配分别
表示分株资源的生长分配、繁殖分配和贮藏分配.
补偿性地上生物量=8月底收获时的地上生
物量+6月刈割部分地上生物量;
补偿性地下生物量=8月底收获时地下生物
量.
补偿指数(GI )=补偿量(G)/对照(C), 用来判
断植物补偿生长模式. 其中, G为刈割植物的补偿
量, C 为不刈割对照植物的生长量. 当GI > 1时,
为超补偿; 当GI=1时, 为等补偿; 当GI < 1时, 为
低补偿[12].
1.2.3 统计分析
用 SPSS 13.0 中的Multivariate ANOVA 程序
进行裂区设计的方差分析, 确定刈割、施肥和浇
水处理及其交互作用对垂穗披碱草生物量分配
和w(TNC)的影响, 区组为随机因子. 用 SPSS 13.0
中的Correlation analysis 程序分析分株总生物量
与不同器官生物量及其分配之间的关系, 以及地
上补偿生长量与地下补偿生长量之间的关系. 统
计检验的显著水平设为P < 0.05.
2 结果与分析
2.1 生物量分配
2.1.1 生长分配
刈割与施肥的交互作用对垂穗披碱草生长
分配有显著影响(P < 0.05), 其他因子及其之间的
交互作用均不显著(表 1). 不施肥条件下, 生长分
配在中度刈割后显著高于重度刈割和对照(不刈
割)的, 而重度刈割和对照(不刈割)间无显著差异.
施肥后, 生长分配在刈割处理间无显著差异(图 1).
表 1 刈割、施肥和浇水对垂穗披碱草生长分配、繁殖分配、贮藏分配以及根系w(TNC)影响的方差分析
Table 1 ANOVA for effects of clipping, fertilizing and watering on both biomass allocation of growth,
reproduction and storage and w(TNC) of E. nutans roots
变异来源
自由度 生长分配 繁殖分配 贮藏分配 根系w(TNC)
(i, j) F P F P F P F P
主区
C 2, 2 0.211 0.826 0.388 0.721 2.940 0.254 30.991 0.031*
B 1, 2 1.226 0.384 0.148 0.738 0.241 0.672 10.238 0.085
副区
F 1, 9 0.170 0.690 0.511 0.493 3.088 0.113 2.890 0.123
W 1, 9 0.195 0.669 0.086 0.776 0.005 0.945 11.357 0.008**
C × F 2, 9 5.488 0.028* 4.966 0.035* 2.673 0.123 0.482 0.632
C × W 2, 9 2.514 0.136 1.669 0.242 1.012 0.401 2.638 0.125
F × W 1, 9 0.198 0.667 1.016 0.340 1.924 0.199 0.140 0.717
C × F × W 2, 9 0.856 0.457 1.122 0.367 1.877 0.208 0.159 0.855
总变异 23
∗P < 0.05, ∗∗P < 0.01. B 区组, C 刈割, F 施肥, W 浇水, i 处理自由度, j 误差自由度, × 交互作用. 下同.
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相同字母表示处理间无显著差异, 不同字母表示处理间
差异显著
图 1 垂穗披碱草生物量分配的变化
Figure 1 Changes on biomass allocation of E. nutans
2.1.2 繁殖分配
刈割与施肥的交互作用对垂穗披碱草繁殖分
配有显著影响(P < 0.05), 其他因子及其之间的交
互作用均不显著(表 1). 不施肥条件下, 繁殖分配
在中度刈割后显著低于对照(不刈割)的, 重度刈割
后与中度刈割及对照(不刈割)均无显著差异, 这恰
好与生长分配在刈割、不施肥处理下的增减趋势
相反. 施肥后, 繁殖分配在刈割处理之间无显著差
异(图 1).
2.1.3 贮藏分配
各因素对垂穗披碱草贮藏分配的影响均不显
著(表 1).
2.1.4 分株总生物量与各器官生物量及其分配间的
相关性
相关分析显示, 分株总生物量与叶片生物量、
秆+花序生物量、根系生物量以及繁殖分配均呈显
著正相关, 而与生长分配和贮藏分配呈显著负相
关; 秆+花序生物量与根系生物量呈显著正相关.
繁殖分配与生长分配和贮藏分配呈显著负相关,
生长分配与贮藏分配间呈显著正相关(图 2).
2.2 根系w(TNC)
随刈割强度的增加, 垂穗披碱草根系w(TNC)
显著增加(P < 0.05)(图 3a), 同时浇水能够显著增
加根系w(TNC) (P < 0.01)(表 1, 图 3b). 其他因子
及其交互作用均不显著(表 1).
2.3 补偿生长
方差分析的结果显示, 仅刈割、施肥的交互作
用对补偿性地上生物量以及刈割对根系TNC贮
藏量有显著影响(P < 0.05), 其他因子及其交互作
用对补偿性地上、地下生物量以及根系TNC贮藏
实线代表存在显著相关性, 虚线代表无显著相关
性. 数值表示相关系数的符号及大小. ∗P < 0.05,
∗∗P < 0.01, n=24
图 2 垂穗披碱草各生物量及分配间的相关关系
Figure 2 Relevant relationships among the ramet total
biomass, various parts of biomass and biomass
allocation of E. nutans
图 3 刈割和浇水对垂穗披碱草根系w(TNC)的影响
Figure 3 Effects of clipping and watering on w(TNC) of
E. nutans roots
量的影响均不显著(表2). 不施肥时, 中度和重度
刈割处理的补偿性地上生物量显著低于对照(不刈
割)的, 且中度和重度刈割处理间无差异. 施肥后,
中度刈割的补偿地上生物量显著高于重度刈割和
对照(不刈割)的, 重度刈割与对照(不刈割)间无差
异. 在同一刈割处理内, 施肥仅提高了中度刈割处
理的补偿地上生物量(图 4a). 随刈割强度增加, 根
系TNC贮藏量呈显著增加的趋势(图 4b).
2.4 补偿指数
由表 3 可知, 垂穗披碱草地上生物量在刈
割后均发生低补偿(中度刈割CI =0.679, 重度刈
割CI=0.580), 且中度刈割后的补偿指数高于重度
刈割后的. 从刈割与水肥添加的交互作用可以看
第 6期 张璐璐, 等:刈割、施肥和浇水对垂穗披碱草生物量分配和补偿性生长的影响 811
表 2 刈割、施肥和浇水对垂穗披碱草补偿地上生物量、补偿地下生物量以及根系TNC贮藏量影响的方差分析
Table 2 ANOVA for effects of clipping, fertilizing and watering on compensation of aboveground
biomass, compensation of underground biomass and TNC storage of E. nutans roots
变异来源
自由度 补偿地上生物量 补偿地下生物量 根系TNC贮藏量
(i, j) F P F P F P
主区
C 2, 2 0.323 0.756 1.177 0.459 27.465 0.035*
B 1, 2 1.025 0.418 0.347 0.615 12.184 0.073
副区
F 1, 9 0.465 0.513 0.173 0.687 0.566 0.471
W 1, 9 0.010 0.922 0.003 0.955 0.644 0.443
C × F 2, 9 6.419 0.019* 1.828 0.216 0.143 0.869
C × W 2, 9 2.116 0.177 1.117 0.369 0.513 0.615
F × W 1, 9 1.152 0.311 0.146 0.711 0.409 0.539
C × F × W 2, 9 0.680 0.531 0.213 0.812 0.155 0.859
总变异 23
相同字母表示处理间无显著差异, 不同字母表示处理
间差异显著; ∗表示处理内有显著差异, ns表示处理内
无显著差异(P < 0.05)
图 4 刈割和施肥处理对垂穗披碱草补偿地上生物量以
及根系TNC贮藏量的影响
Figure 4 Effects of clipping and fertilizing on compensa-
tion of aboveground biomass and TNC storage
of E. nutans roots
出, 地上生物量仅在中度刈割、施肥、不浇水处理
下发生了等补偿(CI =1.005), 在其他处理均发生
低补偿(0.2956CI60.840). 在中度刈割条件下, 不
论浇水与否, 施肥后地上生物量的补偿指数都要
高于不施肥的, 但浇水后补偿指数下降, 而水肥添
加对提高重度刈割后的补偿生长指数没有明显的
促进作用.
地下生物量发生低补偿(中度刈割CI=0.858,
重度刈割CI=0.880), 但重度刈割后的补偿指数稍
高于中度刈割后的(表 3). 从刈割与水肥添加的交
互作用来看, 在中度刈割条件下, 不论浇水与否,
施肥后地下生物量的补偿指数也都要高于不施肥
的, 浇水后补偿指数下降. 在重度刈割条件下, 水
肥添加对提高补偿性有明显的促进作用.
根系TNC贮藏量在刈割后均发生超补偿(中
度刈割CI=1.176, 重度刈割CI=1.806), 且重度刈
割后披碱草的TNC 贮藏量比中度刈割后的高
出 1.54 倍(表 3). 从刈割与水肥添加的交互作用
来看, 在中度刈割条件下, 不论浇水与否, 施肥后
根系TNC贮藏量同样要高于不施肥的, 浇水后补
偿指数下降. 在重度刈割条件下, 水肥添加对提高
补偿性同样有明显的促进作用.
表 3 不同处理下垂穗披碱草地上生物量、地下生物量和TNC贮藏量的补偿指数
Table 3 Compensation index for aboveground biomass, underground biomass and TNC storage of
E. nutans under different treatments
补偿指数
H3 H1
H3 H1
G/C NFNW F W FW NFNW F W FW
GA/CA 0.679 0.580 0.575 1.005 0.295 0.840 0.530 0.590 0.620 0.580
GU/CU 0.858 0.880 0.775 1.065 0.690 0.900 0.790 0.760 0.880 1.090
GT/CT 1.176 1.806 1.035 1.465 0.940 1.265 1.510 1.455 1.830 2.430
H1 重度刈割, H3 中度刈割, F 施肥, NF 不施肥, W 浇水, NW 不浇水. C 对照处理量, G 补偿量, GA 补偿地上生物
量, GU 补偿地下生物量, GT 根系TNC贮藏量.
812 兰 州 大 学 学 报（自然科学版） 第 49卷
3 讨论
3.1 繁殖和贮藏特性
生物量分配是指植物体内有限资源在生长、
维持和繁殖等功能部分的配置, 除受环境因子(如
土壤营养、水热条件等)、种间竞争影响外, 其模
式也在一定程度上受管理措施(如水肥管理、刈割
制度)的调控[18]. 研究表明在不同的放牧强度下,
营养分配总是高于繁殖分配, 且随着放牧强度的
加重, 营养分配增加, 繁殖分配减少[19], 无性繁殖
分配增加, 有性繁殖分配减少[6, 20], 过重放牧必
将导致繁殖能力(包括无性繁殖和有性繁殖)的降
低[21−22]. 事实上, 放牧不仅影响地上植被, 也影
响着地下的根系. 随着放牧程度的增加, 生物量的
资源分配表现为对根的分配增加, 对茎、叶的分配
减少[6, 23−24]. 这是因为, 一方面刈割后, 植物损失
大部分光合组织, 为提高自身抗逆能力, 将较多的
资源用于同化器官叶的构建, 通过增加对光合器
官的生物量分配, 增大对光资源的争夺, 提高同化
速率, 促进植物新陈代谢, 从而保证放牧干扰下植
物的生存和再生[25−26]; 另一方面垂穗披碱草在高
强度放牧干扰下可以通过增加贮存器官的生物量
分配, 降低消耗的贮藏策略适应干扰, 只有根部储
存足够营养才能保证株丛的营养枝和生殖枝的生
长, 进而减轻因家畜采食和异常的气候条件给种
群生长带来的不利影响, 同时植物将更多的资源
分配到根系, 导致动物可采食部分的比例降低, 损
失的能量比例也在减少, 这也是植物回避采食的
生态对策之一[27]. 结合本研究结果来看, 在环境
资源有限即未施肥状态下, 中度刈割处理后垂穗
披碱草的生物量分配格局发生了明显的改变. 与
对照(不刈割)相比, 增加了生长分配, 减少了繁殖
分配. 但重度刈割后未发生显著改变(图1), 这与前
人的研究结果并不完全一致, 原因可能是刈割所
带来的影响具有累加效应, 而本实验所历经的时
间太短, 这种变化还不足以表现出来. 但是通过
繁殖分配与生长分配以及贮藏分配呈显著负相关
(R=−0.857, P < 0.01; R=−0.849, P < 0.01), 生长
分配与贮藏分配呈显著正相关(R=0.455, P < 0.05)
可以看出, 在一定的条件下, 植物的生物量分配
存在着权衡, 所形成的物质积累向营养和贮藏器
官投入越多, 向生殖器官投入就越少[28]. 这恰恰
说明, 在采食压力下, 植物可以通过增加其生物
量分配的可塑性来适应生存环境, 从而实现补偿
性再生长, 也说明刈割后植物的补偿生长会以牺
牲一部分繁殖分配为代价. 同时该相关性也印证
了Meekins 等[29]以 3 种 1 年生植物为研究对象发
现的 “物种存在各自调整其茎生物量和叶生物量
分配的模式”. 在富养环境中即施肥的条件下, 垂
穗披碱草分株各部分的生物量分配基本保持恒定,
这是因为施肥降低了刈割带来的负面效应, 增加
施肥量使刈割后的垂穗披碱草新增分蘖百分数、
分蘖大小、营养繁殖和有性繁殖输出及其效力明
显增加[30].
可溶性糖被认为是植物再生长的基础[6], 多
年生植物可溶性糖的贮存特性还反映了牧草
对环境的适应策略[31−33]. 朱志红等[34], 王国良
等[35]的研究结果都表明随着放牧强度的增大, 根
系的w(TNC)逐渐增大, 本研究结果与其一致. 植
物在长期受牲畜啃噬的压力下, 为了维持自身生
长和繁殖, 协调各构件的资源分配, 通过把营养物
质转移到根部以减少损失, 积累在根部的营养物
质可溶性糖又为地上部分正常生长提供物质保障,
以维持其快速恢复生长. 这说明植物可以通过增
加其营养物质贮藏的可塑性来实现补偿性再生长,
这可能也是垂穗披碱草成为该退化草地优势种的
原因之一.
3.2 补偿生长特性
垂穗披碱草补偿生长能力较弱[36], 对土壤肥
力要求较高[37], 故而在环境资源有限即不施肥条
件下, 刈割处理后垂穗披碱草的补偿性地上生物
量显著低于对照(不刈割)的. 而在富养环境即施肥
条件下, 中度刈割处理的补偿地上生物量最高, 这
是因为垂穗披碱草由于其植株高大, 中度刈割后
在竞争中处于优势地位[38]. 而重度刈割后, 留茬
高度过低, 破坏了垂穗披碱草的生长点, 降低了它
们对其他物种的竞争能力, 为中间层次的毒杂草
类和低层豆科类物种的生长创造了良好的微生境,
加速了中下层物种种群的快速生长[39−40], 故而即
使施肥也未能提高重度刈割后的补偿地上生物量.
本研究中, 垂穗披碱草地上生物量和地下生
物量始终表现为低补偿或等补偿(表 2), 可能是由
于本实验的刈割强度过大. 从刈割与水肥的交互
作用可以看出, 施肥对垂穗披碱草地上、地下生
物量的补偿生长具有一定的促进作用, 但并不能
完全抵消刈割带来的负面效应. 浇水与施肥具有
相反的效应, 会降低植物的补偿指数, 这也进一
步印证了施肥与刈割之间为 “拮抗 ”互作, 可以降
低刈割带来的不利影响, 增强植物的补偿生长能
力. 浇水与刈割之间为 “协同”互作, 将加剧刈割带
来的不利影响, 这一结果支持Gao等[41]提出的简
第 6期 张璐璐, 等:刈割、施肥和浇水对垂穗披碱草生物量分配和补偿性生长的影响 813
化的LRM模型. 根系TNC 贮藏量对补偿生长贡
献最大, 在地上和地下生物量均未发生超补偿的
情况下, 根系TNC贮藏量在刈割后发生了超补偿.
由此可见, 根系TNC贮藏量对垂穗披碱草的补偿
性再生长具有非常重要的意义. 值得注意的是, 重
度刈割下, 水肥添加对地上生物量没作用, 而对地
下生物量和TNC有促进作用, 说明在放牧压力下,
垂穗披碱草更倾向于促进光合产物更多地分配到
地下, 刺激地下部分的生长[42].
对垂穗披碱草补偿地上生物量和补偿地下
生物量进行相关分析发现, 补偿地上生物量与
补偿地下生物量呈显著正相关关系(R=0.668,
P < 0.05). 由于植物是一个整体协调的生命系
统, 牧草地上部刈割势必对地下部分造成影响, 而
通过改变根部对地上部的养分和水分供应状况也
必然会影响到地上部植株的生长[43]. 但正如本研
究结果所示, 过大的放牧强度必将导致地上和地
下生物量的共同下降.
3.3 土壤资源获得性
土壤资源获得性对植物补偿生长具有重要影
响[36], 补偿能力同时受放牧强度和土壤营养资源,
特别是氮素营养的共同影响[44]. 研究表明施肥除
了能提高植物群落的耐牧性及其补偿能力, 减少
或消除刈割带来的不利影响, 使其恢复生长外[45],
还能提高植物个体的分蘖能力和秆叶再生能力,
促进植物的补偿生长[20]. 因此在资源获得性较高
的条件下, 植物具有更高的补偿生长能力[46−48].
水分也是影响植物生长和发育的重要环境因子,
它可以通过不同的形式、量和持续时间[49]作用于
植株高度、叶片数、叶面积、鲜质量和干质量、根
系发育和生殖系统发育等方面[50−51]. 从我们的
结果来看, 施肥消除了刈割后垂穗披碱草生物量
分配与不刈割处理间的差异(图 1), 并显著增加了
垂穗披碱草的补偿地上生物量(图 4a). 水分资源
对大多数指标的影响均不显著, 仅促进了垂穗披
碱草根系的w(TNC)的增加(图 3b), 说明施肥提高
了垂穗披碱草的补偿生长能力, 同时该地区处在
降水量相对丰富的高寒草甸区, 水分可能不是限
制该地区植物补偿生长的主要外部因素. 但是我
们还可以看到, 即使在土壤养分充足的情况下,
依然不足以引起植物生物量发生超补偿效应, 说
明在刈割或放牧利用垂穗披碱草人工草地时, 留
茬高度 1∼3 cm 的利用强度已经过重, 留茬应至
少> 3 cm[7].
综上所述, 垂穗披碱草在放牧压力下可以通
过增加其生物量分配和营养物质贮藏的可塑性来
适应恶劣的生存环境, 实现补偿性再生长, 同时
刈割后植物的补偿生长会以牺牲一部分繁殖分配
为代价. 地上生物量与地下生物量在刈割后均发
生低补偿, 且二者之间存在着正相关关系, 植物根
系TNC贮藏量发生了超补偿. 施肥能够减小刈割
带来的负面影响, 增强植物的补偿生长能力, 却更
倾向于促进光合产物更多地分配到地下. 水分不
是限制该地区植物补偿生长的主要外部因素, 故
为了维持当地生态系统的长期稳定发展, 在适当
施肥的基础上应严格控制刈割和放牧利用强度.
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