全 文 ：安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull.2009,15(08) 43
盐胁迫对中国春-百萨燕麦草双二倍体SOD、CAT
活性和MDA含量的影响
刘训财 陈华锋 井立文 陈全战*
（南京晓庄学院生命科学系，江苏南京211171）
摘 要：利用不同浓度的NaCl溶液对中国春-百萨偃麦草双二倍体进行盐胁迫处理，测定不同盐浓度下中国春-百
萨偃麦草双二倍体叶片中SOD、CAT两种保护酶的活性及MDA的含量变化。在盐胁迫下中国春-百萨偃麦草双二倍体
SOD活性随着盐浓度升高出现三个升降过程。在盐浓度高于300mmol/L的处理时，中国春-百萨偃麦草双二倍体SOD
活性均高于对照中国春；盐胁迫下中国春和中国春-百萨偃麦草双二倍体CAT活性均出现先升高后降低趋势。在盐
浓度高于300mmol/L的处理时，中国春-百萨偃麦草双二倍体CAT活性均高于对照中国春，且两者的CAT活性均存在
下降趋势。中国春-百萨偃麦草双二倍体的CAT活性总的下降幅度明显低于中国春；随着盐胁迫浓度的增加，中国
春膜脂化产物MDA含量逐渐升高，而中国春-百萨偃麦草双二倍体MDA含量变化不大，总体维持5.59±0.98umol/L。
在盐浓度高于300mmol/L处理时，中国春MDA含量显著高于双二倍体。结果表明：中国春-百萨偃麦草双二倍体在较
高盐浓度处理下，表现出较强的抗氧化酶活性，活性氧清除能力增加；质膜伤害程度保持相对稳定，以较低的水平
积累MDA。中国春-百萨偃麦草双二倍体具有较好的耐盐性，可作为小麦抗盐育种的种质资源。
关键词：小麦；百萨偃麦草；双二倍体；SOD；CAT；MDA
中图分类号Q55 文献标识码B 文章编号1007-7731（2009）08-043-04
Effects of Salt Stress on SOD/CAT Activities and Malondiadehyde(MDA) content of Triticum aestivum
Thinopyrum bessarabicum Diploid
Liu Xun cai Chen Hua feng Jing Li wen Chen Quan zhan*
（Department of Life Science, Nanjing Xiaozhuang University, Nanjing, Jiangsu 211171）
Abstract: Using sand cultivation methods, effects of different NaCl concentrations on the activity of superoxide
dismutate （SOD）, catalase（CAT）and the malondialdehyde（MDA）content of Triticum aestivum Thinopyrum
bessarabicum diploid seedlings under NaCl stress were studied. Under salt stress, the activity of superoxide
dismutate（SOD） of the diploid appeared three times of firstly to rise, then to decrease. Under 300mmol/L and higher
concentrations of NaCl treatments, the SOD activity of the Diploid is higher than the chinese spring. Under salt stress,
the CAT activities of the Diploid and the chinese spring are all increasing firstly and then declining. Under 300mmol/
L and higher concentrations of NaCl, although the activity of CAT appears decline trend, but the CAT activity of the
Diploid is bigger than chinese spring. As the increasing of NaCl concentration, the MDA content gets raised, but the
Diploid changes slowly. It’s MDA content retains 5.59±0.98umol/L. Under 300mmol/L and more concentrations of
NaCl treatments, the content of MDA of chinese spring were increased markedly than the Diploid.The results shows
that the diploid appears higher activity of antioxidant enzyme and the higher clearance of active oxygen under high
NaCl concentration. The plasmalemma of the diploid keep relatively stability, and it’s MDA accumulates in lower
level under NaCl stress. The diploid has the higher salt-resistance, and it can be taken as germplasm resource of salt-
resistance for wheat breeding.
Keywords: Triticum aestivum; Thinopyrum bessarabicum; Diploid; SOD; CAT; MDA
我国有约1亿hm2盐碱地[1]，同时不合理灌溉、耕作等又
造成大量次生盐渍地，对小麦等作物生产造成很大影响。
发掘和利用耐盐资源，培育耐盐小麦品种，是盐碱地开发
的有效途径。百萨偃麦草[Thinopyrum bessarabicum(Savul.
and Rayss) Löve，2n=2x=14，JJ]是原产于黑海和地中海沿
岸的具根茎的多年生禾本科植物[2]，它的耐盐性与普通小
麦中国春有本质的提高。中国春在盐浓度高于175mmo1/
L时不能生存，而百萨偃麦草获得了野生祖先的叶片低钠
及低氯含量的习性，在盐浓度达到250mmo1/L仍能生长[2]。
百萨偃麦草与普通小麦中国春合成的双二倍体（以下简称
基金项目：江苏省教育厅自然科学基金（07KJD180125）；江苏省大学生实践创新训练计划专项基金。
作者简介：刘训财（1985-），男，江苏沛县人，研究方向：生物技术。 *通讯联系人
安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull.2009,15(08)44
双倍体）具有很强的耐盐性,是非常有用的耐盐新物种[3]。
Forster等[4]研究了双二倍体耐盐性，认为百萨偃麦草染色
体能显著改善不同小麦的耐盐性。目前国内外从生理的角
度对百萨燕麦草耐盐机制方面的研究还少有报道[5]。
细胞膜保持稳定性是作物重要的一种耐盐机制，也是
逆境胁迫对植物伤害的原初点和主要部位[6-7]。逆境胁迫
条件植物产生的活性氧自由基具有很强的氧化能力，可使
细胞内许多功能分子的结构和功能受到破坏，如膜脂过氧
化、膜的通透性丧失等。所以，活性氧的清除是细胞膜保持
良好稳定性的关键。植物中清除活性氧的酶主要有超氧化
物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）等
[8-10]。本研究通过对中国春-百萨燕麦草双二倍体和中国春
不同盐浓度的处理，分析植株体内的SOD、CAT活性和细胞
膜脂质过氧化产物丙二醛（MDA）含量的动态变化，探究中
国春-百萨偃麦草双二倍体耐盐机理，为百萨燕麦草耐盐
基因向普通小麦转移提供一定的理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料 普通小麦中国春和中国春-百萨偃麦草双二
倍体（以下简称双二倍体）由南京农业大学细胞遗传研究
所提供。
1.2 试验方法
1.2.1 盐胁迫处理 中国春、中国春-百萨偃麦草双二倍体
种子在25℃浸泡24h，待种子露白后种植于石英砂中，用
1/2Hoagland营养液培养至2叶1心时进行盐胁迫处理。幼苗
培养温度为白天（25±5）℃，夜晚温度（16±3）℃。NaCl
浓度设置分别为0、50、100、150、200、250、300、350、400、
450、500、550、600mmol/L 13个浓度梯度。每个浓度设置三
个重复，每隔2d换一次营养液。盐处理一周后，取新鲜叶片
检测生理指标。
1.2.2 生理指标测定 粗酶液的制备：取新鲜离体小麦叶片
0.5g加入5ml 的50mmol/L PBS（pH=7.8），在4℃下研磨，12
000r/min离心20min。SOD、CAT试剂盒从南京建成生物工
程研究所购买。MDA测定：取1ml粗酶液加2ml的0.5%TBA
混合后沸水浴反映20min，冷却后离心，取上清分别于
532nm，600nm，450nm波长下测OD值。计算公式：
MDA（μmol/L）＝6.45（OD532-OD600）-0.56OD450
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对中国春、双二倍体SOD活性的影响 SOD活性
可以反映中国春、双二倍体对盐胁迫逆境的适应能力。在
未进行盐胁迫时，双二倍体SOD活性要高于中国春。盐胁迫
处理时，双二倍体SOD活性出现三个先升后降过程。胁迫开
始时SOD活性逐渐上升，在100mM盐浓度处理时，SOD活性
达到最高值576.76μmol/L，而后SOD活性下降，在200mM
盐浓度时降到第一个谷底。随着盐浓度进一步增加，出现
第二个升降过程，SOD活性又逐渐上升，在400mM时，达到
第二个峰值502.89μmol/L，随后SOD活性又逐步降低，在
450mmol/L盐浓度时，SOD活性达到最低值310μmol/L。随
着盐浓度进一步增高，SOD活性出现第三个升降过程，在
550mM时达到第三个波峰为567.38umol/L。随着盐浓度逐
步升高，SOD活性又逐渐下降（见图1）。
盐胁迫下，对照中国春SOD活性变化比较大，首先出现
活性降低，而盐浓度在200mmol/L和250mmol/L时，中国春
SOD活性反而比双二倍体高，在250mmol/L盐浓度时SOD
活性达到最大值586.67μmol/L。随着盐浓度的进一步增
高，SOD活性迅速下降至低于双二倍体活性（见图1）。高盐
浓度下，中国春SOD活性明显低于双二倍体，表明在高于
250mmol/L盐浓度时，其超氧化物歧化酶清除活性氧的能
力受到了抑制。
2.2 盐胁迫对中国春、双二倍体CAT活性的影响 未受到盐
胁迫时，中国春与双二倍体CAT活性分别为95.84μmol/L
和100.06μmol/L，两者CAT活性差别不大。随着盐浓度的
升高，250mmol/L盐胁迫时中国春CAT活性增高到最大值
150.49μmol/L，双二倍体CAT活性为139.28。在盐浓度高于
300mmol/L的处理时，中国春-百萨偃麦草双二倍体CAT活
性均高于对照中国春，且两者的CAT活性均存在下降趋势。
中国春-百萨偃麦草双二倍体的CAT活性总的下降幅度
（34.25%）远低于中国春（89.26%）。（见图2）。结果表明在较
高浓度的盐胁迫下，双二倍体CAT活性要高于中国春，清除
安徽农学通报，Anhui Agri. Sci. Bull.2009,15(08) 45
体内活性氧能力强，表现更为耐盐。
2.3 盐胁迫对中国春、双二倍体MDA含量的影响 丙二醛
MDA是膜脂质过氧化的产物，一定程度上MDA含量的高低
可以反映细胞膜脂过氧化的程度和植物对逆境条件反应的
强弱[7]。MDA含量越高，说明植株的细胞膜受到的损伤更
大。在未受到盐胁迫时，双二倍体MDA含量5.18μmol/L略
高于中国春3.51μmol/L。盐浓度增加，双二倍体MDA含量
有所增高，但幅度不大，0-350mmol/L时，双二倍体和中国春
体内的MDA含量无明显差别。但盐浓度350-600mmol/L时，
中国春MDA含量开始明显升高，增长幅度达到75.17%，而
双二倍体内的MDA含量仅增长9.44%（见图3）。表明在较
高浓度盐胁迫处理下，双二倍体膜脂过氧化程度较中国春
小，清除体内活性氧、自由基的能力强，细胞膜稳定性好。
3 讨论
植物在环境胁迫下, 活性氧的产生会大大增加，O2- 就
是其中的一种，对植物有着强烈的毒害作用[11]。正常情况
下活性氧不对植株产生明显毒害，这是由于植株体内活性
氧的产生与清除处在动态平衡之中。一旦植物受到环境胁
迫，这种平衡就会被破坏，积累自由基，膜通透性增加、代
谢紊乱，使植物受伤害[12]。植物细胞内存在清除氧自由基
的酶保护系统和非酶促保护系统，SOD、POD 和CAT是酶保
护系统中的重要组成部分。SOD、POD、CAT 三者协调一
致，可使植物体内活性氧自由基维持在一定的水平，从而
避免或减轻自由基对生物大分子破坏的损害，使植物进行
正常的生长和代谢[13]。
本实验中，双二倍体和中国春SOD活性不一样，双二倍
体SOD活性高于中国春，增强了双二倍体幼苗对活性氧和
氧化物的清除能力。较高活性的保护酶系统能有效的清除
植物体内过多的活性氧，维持活性氧和氧化物的产生和清
除之间的动态平衡，这可能是双二倍体较中国春耐盐的生
理原因之一。
中国春和双二倍体在盐胁迫过程中均出现SOD和CAT
活性先增高后降低的现象。低盐浓度胁迫时，双二倍体
SOD、CAT酶活性浓度有所提高。但在盐浓度升高过程中，
SOD、CAT活性反而迅速下降，原因可能是高浓度或者长时
间的盐胁迫下，SOD和CAT受到伤害性的下降，保护细胞膜
不受到过氧化作用的能力降低。所以在SOD、CAT活性经过
升高的过程后，而迅速降低，清除自由基和氧化物的能力
也逐渐降低，这样盐离子的毒害作用就会逐渐增大，最后
导致叶片发黄，坏死。随着时间的延长，机体内又重新达到
平衡，两种酶的活性又逐步升高，清除活性氧和氧化物的
能力逐渐加强。
MDA是膜脂过氧化产物，能强烈地与细胞内各种成分
发生反应，因而引起酶和质膜的损伤，并导致膜结构和生
理机能的破坏[14]。MDA的含量反映了植物在环境胁迫下
膜结构的伤害程度。在一定盐胁迫强度内，细胞的各种保
护机制使得MDA含量维持在一定的水平，但胁迫强度超过
特定的值后，细胞内代谢失调，自由基积累，膜脂过氧化作
用加大，MDA含量升高。在不同盐浓度胁迫过程中，中国春
MDA含量逐步增高，反映了中国春的膜脂过氧化程度也逐
渐升高；而双二倍体MDA含量变化不大，表明双二倍体活
性氧清除能力较强，膜脂氧化程度低，细胞膜透性在盐胁
迫下变化不明显。这是双二倍体能在高浓度的盐胁迫下叶
片未出现发黄坏死，而中国春出现黄叶的可能原因。
作物的耐盐性是一个数量性状。在盐胁迫条件下，中国
春-百萨偃麦草双二倍体比中国春表现出较强的耐盐性，
是由于百萨偃麦草染色体耐盐基因与小麦耐盐基因之间
累加效应引起的，还是由于百萨偃麦草的染色体与普通小
麦染色体耐盐基因互作发挥主要作用？还有待探究。在盐
胁迫条件下，要确定百萨偃麦草染色体上耐盐的主效位点
在哪条染色体上，这需要对中国春百萨偃麦草7个附加系
进行耐盐性生理指标的进一步研究。
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（方 达编，马伟芝校）
(上接5页)开发的巨大潜能的不断释放和以高科技为基础
的知识密集型产业的不断成长，使城市经济成为所在区域
地周边农村经济发展的首要推动力和持续推动力。
2 城市化与农民增收的建议
2.1 进一步推动户籍制度彻底改革 只有彻底废除二元管
理体制，扩大农村劳动力转移的载体，实现农村劳动力的
自由流转，才能实现减少农业人口，将大量农村人口转入
城镇，从而达到既能土地规模经营又能加速城市化的双层
目的。城市数量的增加，城市规模的扩大，城市质量的提
高，会使城市对农村的辐射带动功能增强。这对增强农村
劳动力的就业转移能力，拓展其就业空间，提高劳动率，使
农民摆脱贫困，具有不可低估的作用。从现阶段我国城市
化的经验看，农民转变为城市居民，绝不是给原有的城市
居民带来负担，而是给他们带来了一个改造旧城，整体上
提高生活质量的机遇,对于这一点是被无数的现实事例所
充分证实了的。
2.2 认真做好新农村建设规划 作为农村，能分享城市一部
分城市能源、交通、信息、通讯、科技、文化教育、社会服务
和市场建设成果，对其经济的改革与发展具有非常重要的
意义。特别是受城市先进文化的带动，农村劳动者的思想
观念，文化素质和劳动技能都会得到提高。因此，加强农村
城镇建设，应科学规划，合理布局，注意指导，放宽金融信
贷，搞活流通，实现生态化，城镇化。城镇化不应一刀切，在
有些地方，目前还并不太适合小城镇发展，比如深山老林、
交通不便的高原等地，一味建设还会造成资源无谓的浪
费。要把小城镇发展的重点放到那些交通条件好，基础条
件好，发展后劲足的地区。正是由于城镇化之路的必要性
和紧迫性，福建、广东等地早已开始动手下大力气抓城镇
建设。如福建将重点扶持20个城镇，广东省则提出到2010
年全省重点建设300个左右中心镇。目前广东省的1 556个
建制镇会有15％左右合并撤镇。像中国远洋集团、中美烟
草集团、澳大利亚澳中集团等10家著名企业组成了“联合
舰队”进行投资重点的转移，致力于中国西部中小城镇的
建设。
2.3 大力发展乡镇工业和股份制企业，改革农村生产原料
由城市进行加工的格局 要以农产品加工业和农村服务业
为重点，在小城镇形成符合当地特点的支柱产业。如果说
大城市主要发展资金、技术密集型产业的话，乡镇工业和
股份制企业优势在于适宜发展劳动密集型产业。改革开放
以来，中国许多出口商品，都集中在大量城镇的劳动密集
型产业上。从中国的长三角、珠三角经济带的发展历程看，
正是一批以乡镇企业支撑的小城镇的发展，给许多农民提
供了就业机会。而且，它们不仅承接了中心城市的产业转
移，随着城镇发展各项基础设施和公共服务设施的建立完
善，还会在吸收更多的农村剩余劳动力上产生乘数效应。
因此，要把招商引资引进来的企业合理集聚，完善农村市
场体系和社会化服务等与小城镇建设结合起来，使之尽快
完善功能，集聚人口，发挥农村地域性经济、文化中心的作
用。
2.4 开展职业技术培训，强化农村文化建设 提高农民素
质，减轻就业压力。开展职业技术培训的重点应当围绕市
场需求，采取订单培训和定向培训相结合，提高农民工择
业竞争能力；围绕产业结构调整和企业技术改造新开工项
目开展职业技能培训，提高农民工就业的适应能力；围绕
回乡创业组织开展创业培训，提高农民工的自主创业能
力，只有这样，才能提高农村劳动力综合素质和促进转移
就业，为农民走出土地创造条件。目前，四川省就要求以县
为单位，以失业返乡农民工为主体，在全省统一组织实施
百万农民工免费技能大培训。近期已拿出培训资金1 000万
元，按照“渠道不乱、用途不变、统筹安排、县级整合”原则
统筹安排。通过市、县、镇三级建立培训基地，有针对性地
开展培训工作，坚持“实用、实际、实效”的原则，从而实现
“培训一人，就业一人，脱贫一户”的目的。
参考文献
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2005.01. （方 达编，孔 爽校）