全 文 ：山西农业科学2013，41（1）：1-7 Journal of Shanxi Agricultural Sciences
源于中间偃麦草的抗条锈基因 YrCH223的
遗传分析及 SSR定位
刘 洁 1，畅志坚 2，李 欣 2，张晓军 2，詹海仙 2
（1.山西大学生命科学学院，山西太原030006；2.山西省农业科学院作物科学研究所，山西太原030032）
摘 要：CH223是一个衍生于中间偃麦草的多抗性小偃麦种质系，通过感病的小麦品种与八倍体小偃麦
TAI7047杂交、回交选育而成。抗性鉴定表明，CH223对我国当前小麦条锈病的流行小种CYR32，CYR33均
有良好抗性。利用CH223与感病品种（系）的F2，F2∶3和BC1抗性分离群体进行抗性遗传分析，发现其条锈病
抗性来自中间偃麦草，且由1对显性基因控制，暂时命名为 YrCH223。用CYR32对来自台长29×CH223的
221个F2植株进行接种鉴定，并构建抗、感DNA池。共筛选738对SSR引物，发现5对共显性SSR标记与
抗病基因连锁，位置顺序为：Xgwm540-Xbarc1096-YrCH223-Xwmc47-Xwmc310-Xgpw7272，遗传距离分别
为21.9，8.0，7.2，12.5，11.3cM。进一步利用中国春缺体-四体和双端体材料扩增鉴定，将 YrCH223定位于
小麦4B染色体的长臂上（4BL）。经F2∶3群体验证，5个标记与 YrCH223连锁。迄今为止，在4BL上未发现有
公开报道的抗小麦条锈病基因。因此，基于抗病基因所在的染色体位置与来源，推断 YrCH223是一个新的
抗条锈病基因。
关键词：小麦；中间偃麦草；条锈病；SSR；基因定位
中图分类号：S512.1；S435.121.4＋2 文献标识码：A 文章编号：1002-2481（ 013）01-0001-07
Genetic Analysis and SSR Mapping of a Thinopyrum intermedium
Derived Stripe Rust Resistance Gene YrCH223
LIUJie1，CHANGZhi-jian2，LIXin2，ZHANGXiao-jun2，ZHANHai-xian2
（1.CollegeofLifeSciences，ShanxiUniver ity，Taiyuan030006，China；
2.InstituteofCropSciences，ShanxiA ademyofAgriculturalSciences，Ta y an030032，China）
Abstract：ResistancetoChinesestriperustraces,includingCYR32andCYR33,themostwidelyvirulentandpredominant
pathotypesinChinawasintrogressedintocommonwheat（Triticum aestivumL.）fromThin pyrum intermedium.Geneticanalysis
oftheF1,F2,F2∶3andBC1populationsfromacrossofthestriperustresistantlineCH223withsusceptiblelinesrevealedthatresis-
tancewascontrolled bya single dominantgene. The resistance gene was mapped usingF2∶3populations. The gene was linked to
fiveco-dominantgenomicSSRmarkers,Xgwm540,Xbarc1096,Xwmc47,Xwmc310andXgpw7272,andflankedbyXbarc1096
andXwmc47.ThemostlikelyorderwasXgwm540 - Xbarc1096 - YrCH223 - Xwmc47 - Xwmc310 - Xgpw7272at21.9,8.0,
7.2,12.5,11.3cM,respectively.UsingtheChinesespringnulli-tetrasomicandditelosomiclines,thepolymorphicmarkersandthe
resistance gene were assigned tochromosome 4BL. As nopermanentlynamed stripe rust resistance genes have been assigned to
chromosome 4BL, this newresistance gene is temporarilynamedYrCH223. Th gene, together with the identified closelylinked
markers,couldbeusedinmarker-assistedselectionforpyramidingstriperustresistancegenes.
Key words：wheat;Thinopyrum intermedium;striperust;SSR;genemapping
收稿日期：2012-11-17
基金项目： 国家自然科学基金项目（31171839）；山西省回国留学人员科研资助项目（2012-102）；山西省国际科技合作计划项目
（2012081006-2）
作者简介：刘 洁（1980-），女，山西太谷人，在读博士，研究方向：小麦外源抗病基因的鉴定及其定位。畅志坚为通讯作者。
doi:10.3969/j.issn.1002-2481.2013.01.01
小麦条锈病是由条锈菌（Puccinia striiformis
f.sp.tritici）引起的全球性小麦病害之一，历史上
曾多次流行成灾，严重为害我国小麦的安全生
产[1-2]。实践证明，筛选和培育抗病品种是防治小
麦条锈病最为经济、安全和有效的方法，而优异
的小麦条锈病抗源及抗病基因是抗病育种的基
础[3]。虽然国际上已经正式命名了45个位点的
52个小麦抗条锈病基因（Yr1～Yr49）[4-5]，但其中
1· ·
山西农业科学2013年第41卷第1期
大多数抗病基因具有生理专化性，这些抗病基因
往往因病菌小种的变异而很快“丧失”抗性。特别
是2002年以来，条锈菌条中 32号（CYR32）、条
中33号（CYR33）小种成为我国当前最主要的流
行毒性小种后，只有为数不多的几个抗病基因
Yr5，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26 和 Yr41 等仍保持抗
性，大多数抗病基因都“丧失”了抗性[3，6]。抗病基
因的单一化和病原菌毒性变异导致了推广品种
不断“丧失”抗病性，从而造成病害的大流行。针
对小麦生产品种的抗锈性“丧失”问题，人们曾提
出了各种不同的解决办法，如基因轮换、基因合
理布局、培育多系品种、抗病基因组成复杂化、持
久抗病性利用等，但最终都离不开对抗条锈新基
因的挖掘和利用[7]。因此，挖掘不同类型的抗病基
因，并开发其紧密连锁的分子标记，对于拓宽小
麦抗源的遗传基础、加速抗病育种进程、逐步实
现我国小麦条锈病的可持续控制具有十分重要
的意义。
小麦的野生近缘植物是小麦宝贵的基因资
源库，从小麦的近缘种属导入抗病新基因是实现
小麦抗源多样化、解决抗病性丧失的有效途径[8]。
中间偃麦草（Thiuopyrum iutermedium，2n＝6x＝
42，JJSS）是在小麦遗传改良中利用较为广泛的一
个小麦野生近缘植物，它具有多花、多实、优质、
耐盐碱、抗旱、抗多种病害等优良特性[9]，而且其
J/JS组染色体与小麦具有一定的同源性，易与小
麦同源染色体发生重组[10]，许多育种学家已聚焦
其特性的利用，现已将其对小麦锈病、黄矮病和
根腐病的抗性基因成功地导入小麦，育成品种且
大面积推广[11]。而抗条锈病基因的鉴定及利用鲜
有报道。CH223是山西省农业科学院畅志坚研究
员以普通小麦与中间偃麦草杂交获得的八倍体
小偃麦新类型——TAI7047为抗源，通过J/JS组
染色体与小麦染色体之间的异源重组，向普通小
麦导入偃麦草的抗病基因而育成的兼抗小麦条
锈病、白粉病的抗病新种质[12-13]。本试验进一步研
究了CH223新抗源中抗条锈病基因的来源、抗
性遗传方式，并对抗性基因进行了染色体定位。
这对该抗病基因的有效利用、拓宽小麦遗传资源
具有重要意义。
1 材料和方法
1.1材料
CH223为源于晋麦 33/TAI7047//京 411 /
京411的BC2F6世代的小偃麦高代品系，由山西
省农业科学院作物科学研究所分子标记实验室
育成。系谱中的 TAI7047为来自中间偃麦草
（Z1141）的八倍体小偃麦，晋麦33和京411均为
感病的小麦品种。TAI7047选自杂交组合太原
768/Z1141//晋春5号[14]，由中国科学院遗传与发
育研究所李振声院士选育、钟冠昌研究员提供，
其野生亲本中间偃麦草由山西省农业科学院作
物科学研究所孙善澄研究员提供。
用于抗性遗传分析的材料有：CH223，感病
品种台长 29，SY95-71及其杂种 F1，F2，BC1和
F2∶3家系，以及用于SSR标记定位分析的中国春
缺体-四体、双端体材料，均由山西省农业科学
院作物科学研究所重点实验室提供。
抗性鉴定所用条锈菌系（小种）CYR32，
CYR33由电子科技大学生命科学与技术学院杨
足君教授提供。
1.2苗期及成株期抗性鉴定
1.2.1苗期抗性鉴定 2008—2009年，用国内
目前毒力最强的条锈菌流行小种CYR32，CYR33
对CH223及其系谱材料进行了苗期接种与抗性
鉴定。鉴定材料包括：CH223，SY95-71，台长29，
中间偃麦草，TAI7047，晋麦33，京411，晋春5号，
太原768以及抗病对照八倍体小偃麦中4和感
病对照铭贤169。具体接种采用扫抹法，将预先
繁殖好的 CYR32，CYR33的新鲜菌种接种于一
叶期麦苗上，并罩上用铁丝架撑开的透明塑料
布以防污染。分小种接种后的幼苗在10℃黑暗
保湿24h后，置于18℃/12℃（白天/晚上）、光
照12～14h/d、光强5000～8000lx、相对湿度
60%～80%的条件下培养。待感病对照品种铭贤
169到发病盛期时，按0（免疫）、0；（近免疫）、1
（高抗）、2（中抗）、3（中感）、4（高感）6级常规分
级标准，逐株调查记载各材料的反应型，必要时
辅以“＋，－”表示同级内反应型偏重或偏轻的
发病类型。
1.2.2成株期抗性鉴定 CH223成株期抗性鉴
定于2009—2011年在成都市新都区四川省农业
科学院基地试验场进行。供试材料CH223和感病
品种台长29，SY95-71及其杂交、回交所获得的
F1，F2，BC1群体和F2∶3家系按以下播种方法种植
于大田。双亲、F1各播1行，每行20粒，BC1点播
104粒，F2点播221粒，F2∶3家系及亲本种植1个
重复，行长1.2m，每行点播15粒，行距0.25m。
2· ·
刘 洁等：源于中间偃麦草的抗条锈基因 YrCH223的遗传分析及SSR定位
为确保发病充分，每10行种植1行铭贤169作
感病对照，并且试验材料四周种植绵阳11诱发
材料。所用小麦条锈菌种为CYR32，待感病对照
充分发病后调查记载，成株抗性评价在抽穗期进
行，开花期复查一次，反应型记录标准与苗期的
相同。双亲和F1按行观察，F2，BC1及F2∶3家系分
单株调查抗感并逐一记录，根据F1的反应型及
F2，BC1群体和F2∶3家系中抗、感单株分离比例，
确定控制抗性的基因对数和显隐性，并用卡方检
验进行分离比适合度测验，确定CH223所含抗
条锈基因的数目及互作方式。
1.3抗病池和感病池的建立
参照SDS法[15]提取亲本和F2分离群体单株
幼嫩叶片总DNA，根据Michelmore等[16]介绍的集
群分离分析法（bulkedsegregationanalysis，BSA），
在F2群体中选取10株抗病株和10株感病株，
将其DNA分别等量混合建立F2群体的抗病池、
感病池。
1.4PCR扩增和 SSR分析
根据 R觟der等[17]、Somers等[18]和 GrainGenes
database（http://www.wheat.pw.usda.gov）提供的微
卫星引物序列，首先选取 GWM，WMC，BARC，
CFD，CFA和 GDM系列的 SSR引物 581对，由
北京华大基因公司合成。经过以抗病亲本、感病
亲本、抗病池、感病池的DNA为模板初筛SSR
引物之后，增补了部分以上系列和GPW系列的
SSR引物。
PCR反应总体系为20μL：含有2μL10×
Buffer（10mmol/LTris-HCl，pH值8.3，50mmol/L
KCl，1.5 mmol/L MgCl2），0.2 mmol/L dNTP，1 U
Taq 酶，0.25μmol/L引物和 80～100 ng模板
DNA。反应扩增程序为：94℃变性5min；94℃变
性45s，50，55℃或60℃（因引物不同而异）复性
45s，72℃延伸1min，共35个循环；最后 72℃
延伸10 min，4℃保存备用。PCR反应在PTC-
200型热循环仪上进行。
扩增后的每个产物加入等体积的 Loading
Buffer（4g/mL蔗糖；1mg/mL溴酚兰和1mg/mL
二甲苯青）充分混匀，每个样品取4～6μL在8%
非变性聚丙烯酰胺凝胶（Acr∶Bis＝29∶1）中恒
定电压150V下电泳2h左右，硝酸银染色显影。
1.5数据分析
SSR扩增带型数据用 Mapmaker/EXP3.0软
件分析标记与抗病基因的连锁关系，用Kosambi
mapping函数将重组值转换为遗传距离，用Map-
draw2.1绘制连锁图。
2 结果与分析
2.1苗期条锈抗性鉴定分析
对 1 2.1中所述材料接种鉴定的结果表
明，CH223，TAI7047和中间偃麦草的抗性表现
与抗病对照中4相同，均对小麦条锈生理小种
CYR32和CYR33表现免疫或近免疫反应；而其
余的小麦亲本材料则对这2个生理小种表现出
4级侵染型高度感病反应（表 1）。由此推断，
CH223携带的抗条锈基因很可能来源于中间偃
麦草。
表 1 抗病品系 CH223、八倍体小偃麦及其亲本的抗条锈性鉴定结果
成株期
0
0
4
4
0，0；
4
4
4
4
0；
4
成株期
0，0；
0
4
4
0，0；
4
4
4
4
0；
4
苗期
0
0，0；
4
4
0，0；
4
4
4
4
0；
4
测试材料
中间偃麦草（Z1141）
TAI7047
晋春5号（JC5）a
太原768（TY768）a
CH223
京411（Jing411）b
晋麦33（JM33）b
SY95-71
台长29（TC29）
中4
铭贤169
2n
42
56
42
42
42
42
42
42
42
56
42
基因组
JJsSt
ABD＋J＋Js＋St
ABD
ABD
ABD
ABD
ABD
ABD
ABD
ABDS＋Js
ABD
苗期
0
0
4
4
0
4
4
4
4
0；
4
条锈菌小种CYR32 条锈菌小种CYR33
注：a.八倍体小偃麦7430的小麦亲本；b.CH223的小麦亲本。
2.2成株期抗条锈性遗传分析
2009—2010年用小麦条锈菌种 CYR32对
抗病亲本（CH223）、感病亲本（台长29和SY95-
71）及这2个抗感杂交组合的杂种F1，F2，BC1和
3· ·
山西农业科学2013年第41卷第1期
F2∶3家系等供试材料诱发鉴定，结果表明，抗病
材料CH223对该高致病力菌种抗性稳定，表现
为完全免疫；各杂交组合的F1单株对CYR32的
反应型也为0，0；级，呈现免疫或近免疫反应，与
CH223的抗性反应一致；而感病亲本台长29与
SY95-71则表现为高度感病，反应型为4级，说
明 CH223对条中 32号小种（CYR32）抗性反应
受显性基因控制。
CH223与不同感病亲本的 F2分离群体中，
抗感分离明显，其分离比均符合R∶S＝3∶1的
1对显性核基因的遗传分离模式（χ2＜χ20.05，1＝
3.84）。其中，CH223×台长29杂交组合的221株
F2植株中，162株抗病，59株感病，其 χ2＝0.34，P＝
0.56，表明抗感的分离比符合3∶1。同样，215株
来自 SY95-71×CH223杂交组合 F2植株中，抗
病株 157株，感病株 58株，其抗感分离比也符
合3∶1（χ2＝0.45，P＝0.50）。在鉴定的98株BC1
（SY95-71/CH223//SY95-71）单株中，53株抗病，
45株感病，其 χ2＝0.65，P＝0.42，符合1∶1的分
离比（表2）。
2010—2011年，将CH223分别与台长29和
SY95-71杂交的2个F2群体分行种植于大田并
接种了条锈菌CYR32，成株期调查F2∶3家系结果
显示，来自杂交组合CH223×台长29的221个
F2∶3家系中，抗病不发生抗性分离（YrYr）的53个，
抗感分离（Yryr）的 111个，感病且不分离（yryr）
的 57个；来自 CH223×SY95-71杂交组合的
215个F2∶3家系中，全抗（YrYr）的58个，抗感分
离（Yryr）的113个，全感（yryr）的44个。χ2检验
结果分别为 χ2（1∶2∶1）＝0.92和 χ2（1∶2∶
1）＝2.39。均符合1∶2∶1的显性单基因分离模
式（表3）。
以上结果充分说明，衍生于中间偃麦草的抗
病品系 CH223对条锈菌 CYR32菌系的成株抗
性受1对显性核基因控制。
2.3抗病基因分子标记筛选及定位
试验中选取了杂交组合CH223×台长29的
F2群体用于SSR分析，该分离群体有221个单
株。利用平均分布于小麦基因组各条染色体上的
581对小麦 SSR引物对抗感亲本进行分析，其
中，只有引物 Xgwm540和 Xwmc47的扩增产物
在抗感亲本及抗感池之间表现出一致的多态性。
且经分离群体验证，Xgwm540和 Xwmc47均与抗
病基因连锁。
在Somers等[18]整合的小麦微卫星遗传图谱
表 2 抗×感杂交组合各世代对条中 32 号小种的抗性表现及分离
3
20
21
24
4
14
12
39
37
21
2
38
18
6
亲本及组合
CH223（P1）
台长29（P2）
SY95-71（P3）
P2/P1F1
P2/P1F2
P3/P1F1
P3/P1F2
P3/P1//P3BC1
0
4
2
17
11
46
8
0；
9
12
43
3
22
28
χ2测验
-
0.34
-
0.45
0.65
P值
-
0.56
-
0.50
0.42
预期分离比
R∶S
-
3∶1
-
3∶1
1∶1
1
64
71
11
对条锈小种CYR32的反应型
表 3 抗×感杂交组合的 F2∶3株系对条中 32号小种的抗性表现及分离
实际值
58
113
44
预期值
53.75
107.50
53.75
预期值
55.25
110.50
55.25
F2∶3家系基因型
纯合抗病（YrYr）
抗性分离（Yryr）
纯合感病（yryr）
合计
χ2（1∶2∶1）
P值
实际值
53
111
57
215
2.39
0.30
221
0.92
0.63
CH223/台长29 CH223/SY95-71
注：χ20.05＝3.83（df＝1），χ20.05＝ .99（df＝2）。
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上，Xgwm540 和 Xwmc47 同时在 5B和 4B染色
体上均有扩增位点，为进一步明确与抗病基因连
锁的标记带在染色体上的确切位置，实验室又增
加了一些4B与5B染色体上的SSR引物进行筛
选，同时用整套21个中国春缺体-四体材料和
双端体材料进行确定。结果发现，在缺体-四体
材料中，引物 Xgwm540 和 Xwmc47 在 N4BT4A
上均无相应的扩增带型，而在N5BT5D材料上均
有扩增带型。与此同时，又筛选出引物 Xwmc310
在抗感亲本和抗感池之间有一致的多态性，这个
SSR引物只被定位于 4B染色体上，因此推断
CH223的抗条锈病基因位于4B染色体上。初定
位于4B染色体上之后，又选取58对位于4B上
的SSR引物进行分析，发现引物 Xbarc1096，Xg－
pw7272在抗感亲本和抗感池间也呈现出一致的
多态性，经F2分离群体的221个单株验证，这
5对引物均与抗病基因紧密连锁（图1显示了其
中3对引物与抗病基因连锁的多态性），其连锁
性在CH223×台长29的F2∶3家系分析中也得到
了进一步的验证，该抗病基因命名为 YrCH223。
通过Mapmaker/EXP3.0软件分析，5对SSR标记
与 YrCH223处于同一个连锁群中，位置顺序为：
Xgwm540-Xbarc1096-YrCH223-Xwmc47-Xwmc
310-Xgpw7272，遗传距离分别为21.9，8.0，7.2，
12.5，11.3cM（图2）。标记 Xgwm540，Xbarc1096，
Xwmc47，Xwmc310和 Xgpw7272呈显性遗传，带
型分离比符合1∶2∶1的比例。
刘 洁等：源于中间偃麦草的抗条锈基因 YrCH223的遗传分析及SSR定位
在 Somers等[18-19]发表的小麦微卫星图上，
Xgwm540，Xbarc1096，Xwmc310，Xgpw7272和Xw-
mc47 都被定位在小麦 4B染色体上，除 Xg－
wm540位于4B短臂上外，其余4个均位于4B
染色体的长臂上。虽然 Xgwm540同时位于染色
体 5BS和 4BS，Xwmc47 同时位于染色体 5AS，
5BS和 4BL上（http://wheat.pw.usda.gov/cgi-bin/
graingenes），根据Mapmaker/EXP3.0分析结果，
推断CH223的抗病基因位于4B上。由于部分与
抗病基因连锁的SSR引物在不同的染色体上都
有扩增位点，为了进一步证实与抗病基因连锁的
标记带是否在染色体4B上，用这5对引物在中
国春、中国春缺体-四体N4BT4A和双端体材料
Dt4BL上进行扩增，结果显示，5对SSR引物在
中国春缺四体N4BT4A上均没有扩增出相应的
带型，而双端体材料Dt4BL中除 Xgwm540扩增
出条带外，其余4个引物也无相应扩增带（图3）。
由此充分说明，与抗病基因连锁的这5对SSR标
记均位于4B染色体上，而且 Xgwm540位于4BS
上，其余4个SSR引物位于4BL染色体上。通过
Mapmaker软件分析，结果表明，抗病基因位于
Xbarc1096和 Xwmc310之间，这2个引物都位于
染色体4BL上，因此，推断 YrCH223也位于染色
体4BL上。
5· ·
山西农业科学2013年第41卷第1期
3 讨论
3.1抗病基因的来源
CH223是以八倍体小偃麦TAI7047为抗源，
通过‘六×八’式杂交、回交选育出的高代抗病新
品系。抗性鉴定结果表明，除中间偃麦草、CH223
及其抗病亲本TAI7047对当前流行小种CYR32，
CYR33免疫外，其余小麦亲本均为高感。由于
TAI7047的杂交系谱为太原 768/Z1141//晋春
5号[13]，且其小麦亲本太原768和晋春5号对上
述2个条锈菌系亦为高感。由此推断，CH223的
抗条锈基因来自中间偃麦草（Z1141）。许多国内
外学者利用中间偃麦草创制了异附加系、代换
系、易位系的抗病材料，但未见对其抗性基因鉴
定的报道。据Hu等[20]和Chang等[21]的报道，在小
偃麦代换系中发现一抗条锈基因位于 1St染色
体上，这个代换系是中间偃麦草的1St染色体代
换了小麦的1D染色体，但也未见将其抗性基因
整合到小麦基因组中的进一步报道。而国际上已
公布的抗条锈基因中，尚未发现有来自中间偃麦
草的报道[4-5]。因此，从抗性基因的来源看，CH223
所含的抗条锈基因是新基因。
3.2抗病基因的遗传
通过染色体易位导入外源有益基因是实现
种质创新的重要途径。但目前国内外育成的小
麦-异源抗病易位系中，绝大多数往往因其遗传
补偿性差、细胞学不稳定以及与不良基因的连锁
而无法直接用于小麦育种和生产[22]。而对于新抗
源CH223抗性遗传分析结果显示，在CH223与
感病的小麦品种（系）杂交、回交所获得的F2，
BC1，F2∶3杂种群体中，其抗感的分离比例分别符
合3∶1，1∶1和1∶2∶1的单显性基因分离模
式。这种抗性分离方式符合孟德尔遗传定律，说
明CH223不可能含有较大的外源染色体片段，
而且通过GISH实验分析也未发现外源DNA杂
交信号，所以，推断CH223可能属于含偃麦草抗
条锈病基因的小麦-异源渗入系。因而，导入的
外源抗病基因遗传较为稳定，有利于该抗条锈新
品系的培育和推广。
3.3抗条锈基因 YrCH223的育种价值
中间偃麦草作为小麦育种的重要资源库，在
小麦抗病育种工作中有非常大的应用潜力[14]。据
报道，中间偃麦草对小麦多种病害免疫或高抗[9]，
对当今条锈流行小种 CYR32和 CYR33也具有
极强的免疫力[22-23]。而在迄今为止国际上已命名
的抗条锈基因中，除 Yr5，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26
和 Yr41等对当前流行小种仍保持抗性外，其余
抗性基因基本都“丧失”了抗性[3，6]。并且在这几个
仍保持抗性的基因中，Yr10，Yr15，Yr24，Yr26均
被定位在小麦的1BS上，其中，Yr24与 Yr26为
同一基因[24]，Yr15又与 Yr24/Yr26紧密连锁[25]，显
然，条锈病抗源比较单一。同时在国际上已公布
的抗条锈基因中，尚未发现源于中间偃麦草的报
道[4-5]。本研究中抗条锈病新基因 YrCH223的分
子鉴定，对于进一步丰富小麦抗病基因的遗传多
样化，防止或延缓抗性“丧失”有重要作用。
抗病基因的准确定位有助于抗源的有效利
用。SSR标记以其多态性高、信息丰富、操作简
单、结果稳定的优点常常被研究人员用于新基因
的染色体定位[26]。目前，覆盖整个小麦基因组的
微卫星遗传图谱和物理图谱已经建立[16]，根据微
卫星位点在图谱中的位置，可以快速、准确地把
与该位点连锁的基因定位。本研究中则采用SSR
标记与BSA相结合的方法筛选到5对与抗病基
因连锁的标记，从而将CH223的抗条锈病基因
YrCH223定位于4BL染色体上。由于在小麦的
4B染色体上尚未发现有正式命名的抗条锈病基
因[4-5]，因此，YrCH223是一个新的抗小麦条锈病
基因，并被国际小麦基因命名委员会正式定名
为Yr50[27]。在暂时命名的抗条锈病基因中，YrCle，
YrMor，YrYam，YrND，YrHVII，YrJu3等虽定位于
小麦染色体4B上[28]，但其抗性来源均不是中间
6· ·
偃麦草，这些基因对当前条锈菌优势小种CYR32，
CYR33的抗性还有待进一步研究。YrCH223的
分子标记及定位不仅丰富了小麦抗条锈病育种
的遗传基础，而且为以后开展小麦分子育种和该
抗病基因的图位克隆提供了重要的科学依据。
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