全 文 ：麦类作物学报 ２０１２，３２（５）：８３９－８４５
Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｔｒｉｔｉｃｅａｅ Ｃｒｏｐｓ
网络出版时间：２０１２－０８－２３ １７：１９
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３５９．Ｓ．２０１２０８２３．１７１９．２０１２０５．０＿０３６．ｈｔｍｌ
中国春背景下长穗偃麦草抗赤霉病相关基因的染色体定位
＊
陈士强１，黄泽峰１，张 勇２，葛江燕１，朱 雪１，高 勇１，陈建民１
（１．扬州大学生物科学与技术学院，江苏扬州，２２５００９；２．江苏里下河地区农业科学研究所，江苏扬州，２２５００７）
摘 要：长穗偃麦草具有良好的赤霉病抗性，是小麦赤霉病抗性改良的重要种质资源。为了深入研究长
穗偃麦草的赤霉病抗性并对其抗性相关基因进行染色体定位，连续两年两地于开花期通过单花滴注法对中
国春－长穗偃麦草二体附加系、置换系等３１份材料进行穗部接种，２１ｄ后调查发病情况；同时调查了各材料的
自然发病情况。结果表明，长穗偃麦草的赤霉病抗性主效基因定位于１Ｅ和７Ｅ染色体，其中７Ｅ染色体的短
臂具有良好的赤霉病抗性，２Ｅ和４Ｅ染色体具有微效抗性基因，而３Ｅ、５Ｅ和６Ｅ可能存在易感基因。
关键词：小麦；长穗偃麦草（２ｎ＝１４，ＥＥ）；赤霉病；Ｅ基因组
中图分类号：Ｓ５１２．９；Ｓ３３０ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００９－１０４１（２０１２）０５－０８３９－０７
Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ Ｇｅｎｅｓ Ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＦＨＢ Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｏｆ Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ ｅｌｏｎｇａｔｕｍｉｎ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ Ｂａｃｋｇｒｏｕｎｄ
ＣＨＥＮ Ｓｈｉ－ｑｉａｎｇ１，ＨＵＡＮＧ Ｚｅ－ｆｅｎｇ１，ＺＨＡＮＧ Ｙｏｎｇ２，ＧＥ Ｊｉａｎｇ－ｙａｎ１，
ＺＨＵ Ｘｕｅ１，ＧＡＯ Ｙｏｎｇ１，ＣＨＥＮ Ｊｉａｎ－ｍｉｎ１
（１．Ｃｏｌｅｇｅ ｏｆ Ｂｉｏｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｂｉｏｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ ２２５００９，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｌｉｘｉａｈｅ Ｒｅｇｉｏｎ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｒｅｓｅａｒｃｈｅ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｙａｎｇｚｈｏｕ，Ｊｉａｎｇｓｕ ２２５００７，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ，ｏｒ ｓｃａｂ，ｃａｕｓｅｄ ｂｙ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ Ｓｃｈｗａｂｅ，ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｏｓｔ ｄｅｖａｓｔａｔｉｎｇ ｗｈｅａｔ ｄｉｓｅａｓｅｓ，ｃａｕｓｉｎｇ ｂｏｔｈ ｙｉｅｌｄ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ．Ｓｏｍｅ ｏｆ ａｌｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ
ｏｆ ｗｈｅａｔ ｐｏｓｓｅｓｓ ｅｘｃｅｌｅｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ．Ｓｏ ｉｔ ｉｓ ｖｅｒｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｔｏ ｆｉｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌｅｖａｎｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅｓ ｉｎ ａｌｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｗｈｅａｔ ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ ｉｎ ＦＨＢ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ ｅｌｏｎｇａ－
ｔｕｍｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ａｌｉｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｗｈｅａｔ．Ａｓ ｉｔｓ ｇｏｏｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ，ｉｔ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ
ｂｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｆｏｒ ｇｅｎｅｔｉｃ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ．Ｉｎ ｔｈｉｓ ｐａｐｅｒ，ｔｈｅ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ－Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ ｅｌｏｎｇａｔｕｍｄｉｓｏｍｉｃ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ，ｄｉｓｏｍｉｃ ｓｕｂｓｔｉｔｕｔｉｏｎ ｌｉｎｅｓ，
Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｓｐｒｉｎｇ，Ａｎｎｏｎｇ ８４５５ａｎｄ Ｓｕｍａｉ ３ ｗｅｒｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｂｙ ｉｎｊｅｃｔｉｎｇ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ
Ｓｃｈｗａｂｅ ｔｈｒｏｕｇｈ ｓｉｎｇｌｅ ｆｌｏｒｅｔ ｉｎｊｅｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｗｏ ｙｅａｒｓ ａｎｄ ｉｎ ｔｗｏ ｐｌａｃｅｓ．Ａｔ ２１ｄａｙｓ ａｆｔｅｒ ｉｎｊｅｃｔｉｏｎ，ｔｈｅ
ｄｉｓｅａｓｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｒａｔｅ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｔｈｅ ｄｉｓｅａｓｅ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｒａｔｅ ｉｎ ｎａｔｕｒｅ ａｌｓｏ ｗａｓ ｉｎｖｅｓｔｉ－
ｇａｔｅｄ．Ｉｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈａｔ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ １Ｅａｎｄ ７Ｅｐｌａｙ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ＦＨＢ，ａｎｄ ｔｈｅ
ｓｈｏｒｔ ａｒｍ ｏｆ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｅｈａｓ ｇｏｏｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ２Ｅａｎｄ ４Ｅｍａｙ ｈａｖｅ ｗｅａｋ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ，
ｗｈｉｌｅ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ３Ｅ，５Ｅａｎｄ ６Ｅｍａｙ ｈａｖｅ ｓｕｓｃｅｐｔｉｂｌｅ ｇｅｎｅｓ ｔｏ ＦＨＢ．Ｉｆ ｔｈｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅｓ ｉｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ １Ｅａｎｄ ７Ｅｏｆ Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ ｅｌｏｎｇａｔｕｍ ｗｅｒｅ ｆｕｌｙ ｅｘｐｌｏｉｔｅｄ ａｎｄ ｔｒａｎｓｆｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｗｈｅａｔ，ｉｔ
ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｆｏｒ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｎｅｗ ｗｈｅａｔ ｖａｒｉｅｔｉｅｓ．
Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ：Ｗｈｅａｔ；Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ ｅｌｏｎｇａｔｕｍ（２ｎ＝１４，ＥＥ）；ＦＨＢ；Ｅ ｇｅｎｏｍｅ
＊ 收稿日期：２０１２－０３－２８ 修回日期：２０１２－０５－０２
基金项目：国家自然科学基金项目（３１０７１４０６）；江苏省普通高校研究生科研创新计划项目（立项类，２０１１－９９７）。
作者简介：陈士强（１９８１－），男，博士研究生，主要从事植物抗性机理研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｑｃｈｅｎ１１１６＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：陈建民（１９５４－），男，博士，教授，主要从事植物分子细胞遗传研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｊｍｃｈｅｎ＠ｙｚｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
小麦赤霉病（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ，ＦＨＢ）
又叫烂麦头、红麦头、麦穗枯，是主要由禾谷镰刀
菌（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ Ｓｃｈｗａｂｅ）引起的一
种世界性病害，在温暖湿润和半湿润地区发生尤
其严重，是影响小麦产量和品质的重要因素之
一［１］。此外，其次生代谢产物如真菌毒素 ＤＯＮ
还会严重威胁人类和家畜的健康［２］。培育抗赤霉
病品种是减轻小麦赤霉病危害的根本途径，也是
小麦育种的重要目标之一。
小麦抗赤霉病育种的实践表明，小麦种质中
的赤霉病抗源仅限于苏麦３号、望水白、红和尚等
少数品种。目前已经发现的具有赤霉病抗性的
ＱＴＬ涉及到小麦基因组中除７Ｄ以外的所有２０
个连锁群［２－６］，在小麦中发现的主效抗性基因有
Ｆｈｂ１［７］、Ｆｈｂ２［８］、Ｆｈｂ４［９］和Ｆｈｂ５［１０］等。但这些
抗源的丰产性、品质、适应性及其它农艺特性大都
比较差，在抗赤霉病品种选育过程中并未产生具
有突破意义的品种。大赖草中的Ｆｈｂ３［１１］和长穗
偃麦草中的Ｆｈｂｌｏｐ［１２］两个赤霉病主效抗性基因
的发现，使小麦近缘种赤霉病抗性的相关研究得
到了关注。偃麦草属植物是重要的小麦近缘物
种，该属的种质资源大多数都具有赤霉病高抗扩
展的特性［１３］。长穗偃麦草是偃麦草属中的一个
重要物种，包括二倍体、四倍体及十倍体三种。长
穗偃麦草的Ｅ基因组蕴藏着许多对小麦改良极
为有用的基因，如抗病、抗寒、抗旱、耐盐碱等。中
国春－长穗偃麦草二体附加系、置换系的获得为深
入研究长穗偃麦草奠定了良好基础［１４］。长穗偃
麦草具有良好的赤霉病抗性。刘登才等［１５］发现，
在长穗偃麦草１Ｅ染色体上携带赤霉病抗性的主
效基因，同时在３Ｅ、４Ｅ及６Ｅ染色体上可能存在
微效抗性基因。Ｊａｕｈａｒ等［１６］认为长穗偃麦草１Ｅ
染色体与赤霉病抗性有关，并建立了１Ｅ的特异
染色体标记。英加等［１７］通过田间赤霉病抗性鉴
定发现，凡添加有长穗偃麦草第一部分同源群染
色体的植株均提高了赤霉病抗性。而 Ｚｈａｎｇ、
Ｓｏｍｅｒｓ、Ｓｈｅｎ等［１２，１８－２０］认为，长穗偃麦草的７Ｅ染
色体具有赤霉病抗性基因，其中抗性基因Ｆｈｂｌｏｐ
已被定位于７Ｅ染色体的长臂上［１２］。因此，长穗
偃麦草已成为普通小麦遗传改良、提高赤霉病抗
性的重要野生近缘物种之一。但前人在长穗偃麦
草赤霉病抗性鉴定中采取的方法比较单一，材料
有限，并且没有考虑不同年份、不同地域等引起的
差异，赤霉病鉴定的准确性有待于提高。
现在公认的赤霉病抗性类型有ｔｙｐｅⅠ（抗侵
染）、ｔｙｐｅⅡ（抗扩展）、ｔｙｐｅⅢ（降解毒素的能力）
及ｔｙｐｅⅣ（耐毒素的能力）等四种，ｔｙｐｅⅠ和ｔｙｐｅ
Ⅱ是研究最多的两种类型［５，２１］。抗侵染反映的是
小麦抵抗赤霉菌初侵染的能力，而抗扩展反映的
是在赤霉菌侵染后宿主抵御其通过菌丝生长沿着
穗轴延伸的能力。目前鉴定小麦赤霉病抗性的方
法主要有自然诱发鉴定和人工诱发鉴定两种。人
工诱发鉴定方法包括病麦粒土表接种、喷雾接种、
离体叶片接种、单花滴注接种等［２２］。单花滴注法
是对赤霉病的抗扩展性田间鉴定的主要方法，该
方法有利于小范围鉴定不同材料对赤霉病的抗性
差异。本研究采用单花滴注法对中国春－二倍体
长穗偃麦草二体附加系、置换系及亲本等进行接
种，待发病２１ｄ调查自然发病及接种鉴定的病小
穗数，计算病小穗率，并通过统计分析对中国春背景
下二倍体长穗偃麦草抗赤霉病相关基因进行染色体
定位，旨在为小麦抗赤霉病育种提供参考依据。
１ 材料与方法
１．１ 供试材料
本研究所用材料包括中国春－长穗偃麦草附
加系７份，中国春－长穗偃麦草端体附加系２份，
中国春－长穗偃麦草置换系１９份，中国春、抗赤霉
病品种苏麦３号、感赤霉病品种安农８４５５各１
份，供试材料共计３１份（表１）。中国春及中国春－
长穗偃麦草附加系、置换系由加拿大农业部的
Ｄｒ．Ｆｅｄａｘ惠赠，苏麦３号及安农８４５５由江苏里
下河农科所提供。本研究所选用的亲本长穗偃麦
草为二倍体长穗偃麦草（２ｎ＝１４，ＥＥ）。
表１ 供试材料
Ｔａｂｌｅ １ Ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ
材 料 材 料 简 称
中国春－长穗偃麦草
二体附加系（７份）
ＤＡ１Ｅ，ＤＡ２Ｅ，ＤＡ３Ｅ，ＤＡ４Ｅ，ＤＡ５Ｅ，
ＤＡ６Ｅ，ＤＡ７Ｅ
中国春－长穗偃麦草
端体附加系（２份） ＤＡ７ＥＳ
，ＤＡ７ＥＬ
中国春－长穗偃麦草
二体置换系（１９份）
ＤＳ１Ｅ（１Ａ），ＤＳ２Ｅ（２Ａ），ＤＳ３Ｅ（３Ａ），
ＤＳ４Ｅ（４Ａ），ＤＳ６Ｅ（６Ａ），ＤＳ７Ｅ（７Ａ）；
ＤＳ１Ｅ（１Ｂ），ＤＳ２Ｅ（２Ｂ），ＤＳ３Ｅ（３Ｂ），
ＤＳ４Ｅ（４Ｂ），ＤＳ５Ｅ（５Ｂ），ＤＳ７Ｅ（７Ｂ）；
ＤＳ１Ｅ（１Ｄ），ＤＳ２Ｅ（２Ｄ），ＤＳ３Ｅ（３Ｄ），
ＤＳ４Ｅ（４Ｄ），ＤＳ５Ｅ（５Ｄ），ＤＳ６Ｅ（６Ｄ），
ＤＳ７Ｅ（７Ｄ）
中国春 ＣＳ
苏麦３号 Ｓｕｍａｉ ３
安农８４５５ Ａｎ ８４５５
·０４８· 麦 类 作 物 学 报 第３２卷
１．２ 抗性鉴定
本研究２００９－２０１０年度于江苏里下河农科
所试验地，２０１０－２０１１年度于江苏里下河农科所
（２０１１年度Ⅰ）和扬州大学试验地（２０１１年度Ⅱ）
进行。每份材料种植３行，行距２０ｃｍ，株距１０
ｃｍ，栽培管理条件一致。于次年４月中旬选取初
花期的各材料约３０个单株，每株选１穗，以自上
而下第５个小穗的左边基部小花作为接种单元，
采取人工单花滴注法接种赤霉菌孢子悬浮液５
μＬ。病原菌由江苏里下河农科所提供，为本地强
毒株Ｆ４、Ｆ１５、Ｆ１７、Ｆ３４［２３］，菌液浓度为在１０×１０
显微镜视野下可见约２０个游离孢子。接种后套
袋３ｄ或每天定时喷水，以保持穗部较高的湿度，
接种后２１ｄ调查发病情况。为更好的鉴定各材
料的赤霉病发病情况，同时调查了相同田块中未
接种麦穗的自然发病病小穗数及接种条件下麦穗
的病小穗数，并计算病小穗率。利用ＳＰＳＳ １１．５
软件对所得数据进行统计分析。
２ 结果与分析
２．１ 供试材料间病小穗率的差异显著性
由表２方差分析结果可知，各供试材料每次
调查的病小穗率间存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）。
因此，各供试材料的赤霉病抗性鉴定结果是有效
的，可以对中国春背景下的长穗偃麦草抗赤霉病
相关基因的染色体进行定位。
表２ 供试材料间赤霉病病小穗率方差分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ＦＨＢ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｒａｔｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
年度 鉴定方法 自由度 均方 Ｆ值 Ｐ值
２０１０年度 自然发病 ２７ ９７２．５５８ ３．６０８ ８ ２．０１Ｅ－０７
接种鉴定 ２７ ２ ６３３．０２４ ６．９０２ ８５２ ６．７２Ｅ－２１
２０１１年度Ⅰ 自然发病 ２８ ３５２．３８２ １ ３．０７１ ５４４ １．０８Ｅ－０５
接种鉴定 ２８ ３ ３２７．５６ ８．６８１ １６１ ４．５８Ｅ－３０
２０１１年度Ⅱ 自然发病 ３０ ７４．８７４ ３９ ２．０５４ ６１７ ０．００３ ２０９
接种鉴定 ３０ ５ ４０７．８６３ １０．３８７ ５５ １．１３Ｅ－３７
２．２ 供试材料间的赤霉病抗性差异及抗赤霉病
基因定位
各供试材料连续两个年份、两个地点、两种发
病方式的６组病小穗率调查结果列于表３。表３
表明，各供试材料的病小穗率不同，其赤霉病抗性
表现不一。由表３可以看出，两年中具有１Ｅ、７Ｅ
染色体的附加系、置换系无论是自然病小穗率还
是接种病小穗率都低于中国春，部分附加系、置换
系还表现为显著或极显著低于中国春。以具有
１Ｅ染色体的附加系、置换系材料为例，其４份材
料６组病小穗率数据的平均值为１９．０７％，显著
低于中国春３１．５７％的平均病小穗率。同样，具
有７Ｅ染色体的附加系、置换系材料的病小穗率
平均值为１８．４６％，也显著低于中国春。抗病品
种苏麦３号病小穗率均显著或极显著低于中国
春，表现出很强的赤霉病抗性。与苏麦３号相比，
具有１Ｅ、７Ｅ染色体的附加系、置换系的病小穗率
在２０１０年大多显著或极显著高于苏麦３号，而
２０１１年除 ＤＳ１Ｅ（１Ｂ）、ＤＡ７Ｅ、ＤＡ７ＥＬ外均与苏
麦３号差异不显著，意味着长穗偃麦草染色体中
的赤霉病抗性与苏麦３号的抗性可能相当，且其
抗赤霉病基因存在于１Ｅ和７Ｅ染色体上。２０１１
年的结果还显示，ＤＡ７ＥＳ的接种鉴定病小穗率显
著低于中国春，与苏麦３号无显著差异，说明７Ｅ
染色体短臂上可能存在赤霉病抗性基因。其他染
色体的附加系和置换系的发病率表现出较大的差
别，有的表现抗性，有的表现感病。具有２Ｅ、４Ｅ
染色体的附加系、置换系的病小穗率平均值略低
于中国春，但其部分附加系和置换系的病小穗率
显著或极显著低于中国春，如２０１０年度接种鉴定
的ＤＡ２Ｅ、２０１１年度Ⅱ接种鉴定的ＤＳ２Ｅ（２Ａ）、
２０１０年度自然发病的ＤＡ４Ｅ等，表明２Ｅ、４Ｅ染
色体也可能存在赤霉病抗性基因，但效应较小。
具有３Ｅ、５Ｅ、６Ｅ染色体的附加系、置换系病小穗
率平均值与中国春相当，但部分附加系和置换系
的发病率显著或极显著的高于中国春，如２０１１年
度Ⅱ 接种鉴定的 ＤＡ３Ｅ、ＤＡ３Ｅ（３Ｂ）、ＤＡ５Ｅ、
ＤＡ６Ｅ、ＤＡ６Ｅ（６Ａ）等，甚至ＤＳ３Ｅ（３Ｂ）等接种鉴
定病小穗率与高感赤霉病品种安农８４５５相比也
无显著的差异，意味着３Ｅ、５Ｅ、６Ｅ染色体可能存
·１４８·第５期 陈士强等：中国春背景下长穗偃麦草抗赤霉病相关基因的染色体定位
在赤霉病易感基因。
表３ ２０１０年和２０１１年各供试材料赤霉病病小穗率
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ＦＨＢ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｒａｔｅｓ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ ２０１０ａｎｄ ２０１１ ％
供试材料
２０１０年度
自然病小穗率 接种病小穗率
２０１１年度Ⅰ
自然病小穗率 接种病小穗率
２０１１年度Ⅱ
自然病小穗率 接种病小穗率
平均值
ＤＡ１Ｅ ９．１３＊＊ １５．９８＊＊ １１．６８ １９．８３ ３．２９ １４．８１＊＊ １９．０７＊
ＤＳ１Ｅ（１Ａ） １９．９１＊＊ ３０．０４＊＊ １１．２ １７．５９＊ ３．７７ １９．１７＊
ＤＳ１Ｅ（１Ｂ） ３７．０１ ４３．３９ ２０．３ ２２．６７ ２．６１ ３１．７４
ＤＳ１Ｅ（１Ｄ） ２７．２２＊ ４４．３５ ４．９５ １７．２８＊ ６．７８ ２２．８５
ＤＡ２Ｅ ３３．０７ ３２．００＊＊ ２１．２４ ２３．２７ ６．５０ ３８．３６ ２９．７７
ＤＳ２Ｅ（２Ａ） ５３．７６ ４７．９１ ９．６６ ２８．８７ ４．８８ １７．１０＊＊
ＤＳ２Ｅ（２Ｂ） ５０．４８ ７４．９９＊＊ １２．０８ ３３．３４ ８．１７ ５１．７９＊
ＤＳ２Ｅ（２Ｄ） ４８．５１ ３７．１７＊ １５．３８ ３８．８３ ４．３５ ２２．８３
ＤＡ３Ｅ ２９．６８ ４１．７５ ２０．３６ ２４．６８ ５．４１ ６１．５７＊＊ ３１．１７
ＤＳ３Ｅ（３Ａ） ４１．６７ ５０．２８ ６．１３ ２２．１９ ４．９３ ２９．１７
ＤＳ３Ｅ（３Ｂ） ２８．６１ ３９．１５＊ ３１．６３＊ ４８．２３＊＊ １２．５４ ６４．１７＊＊
ＤＳ３Ｅ（３Ｄ） ３５．８８ ５１．８１ ２９．０４ ３４．７４ ７．８２ ２６．７１
ＤＡ４Ｅ ２４．３５＊ ４２．２１ ２９．６８ ３６．５７ ３．２０ ３１．１３ ２８．８０
ＤＳ４Ｅ（４Ａ） ２５．８０ ４７．４５ ２０．９２ ２７．５７ ６．４２ ３４．４３
ＤＳ４Ｅ（４Ｂ） ４０．４９ ４７．６７ ２７．３７ ２５．０６ ７．８４ ３５．００
ＤＳ４Ｅ（４Ｄ） ３８．３６ ４４．６１ １７．５５ ３５．７６ ７．５ ３４．１４
ＤＡ５Ｅ ２６．９７ ３６．２６＊ ２６．１６ ５３．１９＊＊ ３．８３ ２４．８０ ３２．８４
ＤＳ５Ｅ（５Ｂ） ５６．０８ ６０．８８ ２１．１８ ４２．０５＊ １０．７５ ６５．３０＊＊
ＤＳ５Ｅ（５Ｄ） ２９．９１ ３５．０８＊＊ １０．９６ ４５．３５＊＊ １０．０６ ３２．３０
ＤＡ６Ｅ ４３．０９ ５３．３５ １２．７６ ５４．７５＊＊ ７．１５ ５３．６３＊ ３１．１７
ＤＳ６Ｅ（６Ａ） ３５．４６ ４７．２４ １５．９７ ３２．９４ ８．３３ ５５．２８＊＊
ＤＳ６Ｅ（６Ｄ） ３６．３３ ３９．４１＊ １５．９４ ２３．０７ ７．５７ １８．７２＊
ＤＡ７Ｅ ３６．７２ ３５．７１＊ １６．３９ ２５．７８ ２．０１ １９．９１＊ １８．４６＊
ＤＡ７ＥＬ ５．３３ ２４．７７
ＤＡ７ＥＳ １．８２ １６．９６＊＊
ＤＳ７Ｅ（７Ａ） ２５．５２＊ ２９．７９＊＊ ７．４９ １７．６８＊ ５．１８ １５．３９＊＊
ＤＳ７Ｅ（７Ｂ） ３２．１６ ４５．１７ ６．４２ １３．９６＊＊ １．８２ １４．５３＊＊
ＤＳ７Ｅ（７Ｄ） ３７．５２ ４１．２９ ７．５８ １１．９６＊ １．９２ １６．１６＊＊
ＣＳ ４４．１９ ５３．４９ １７．０７ ２９．４１ ９．２１ ３６．０３ ３１．５７
Ｓｕｍａｉ ３ ７．５１＊＊ １０．９８＊＊ ３．１２＊ １１．８７＊＊ ０．３０＊ ９．８８＊＊ ７．２３＊＊
Ａｎ ８４５５ ３２．６１＊ ５４．３６＊＊ １９．６９＊＊ ５９．４８＊＊ ４１．５４＊
试验结果以中国春为对照，＊和＊＊分别表示０．０５和０．０１水平上的差异显著性。
２．３ 赤霉病抗性鉴定方法的比较
为了更准确的分析各供试材料的赤霉病抗
性，对不同鉴定方法、不同年份、不同地点的各供
试材料的赤霉病病小穗率进行了比较，发现各材
料的赤霉病抗性变化很大，赤霉病鉴定复杂程度
很高。
２．３．１ 不同鉴定方法间病小穗率的比较
本研究分别进行了三次自然发病和三次人工
单花滴注接种抗性鉴定，根据各供试材料的赤霉
病病小穗率可以很好的进行两种鉴定方法的比
较。研究结果表明，年度内两种鉴定方法之间均
存在极显著差异（表４），年度间的两种鉴定方法
之间差异也极显著。接种鉴定病小穗率极显著高
于自然发病病小穗率，且接种后各材料间的病小
穗率差异更大。通过各材料的赤霉病田间自然发
病和人工单花滴注接种发病鉴定发现，尽管供试
材料发病程度不一，但所有被鉴定的小穗均感染
了赤霉病，说明各供试材料对赤霉病均无抗侵染
性，却具有不同程度的抗扩展性。
２．３．２ 不同年份间病小穗率的比较
供试材料在２０１０年度和２０１１年度赤霉病病
小穗率的结果（表５）表明，无论自然发病还是接
种鉴定，各供试材料两年的病小穗率之间均存在
极显著差异，且２０１０年的赤霉病发病率明显高
于２０１１年。
·２４８· 麦 类 作 物 学 报 第３２卷
表４ 自然发病与接种鉴定下各供试
材料赤霉病病小穗率之间的比较
Ｔａｂｌｅ ４ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＦＨＢ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｒａｔｅｓ ａｍｏｎｇ
ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｆｏｒ ｎａｔｕｒａｌ ａｎｄ ｖａｃｃｉｎａｔｅｄ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ
自由度 均方 Ｆ值 Ｐ值
２０１０年度 １ ８１２１．６７９ １７．３０８６ ３．５９Ｅ－０５
２０１１年度Ⅰ １ ２１６０４．１ ４９．０７６７９ ４．９９Ｅ－１２
２０１１年度Ⅱ １ ８４１２２．９６ １３６．７１４７ ３．３９Ｅ－２９
２０１０与２０１１组间 １ ７４５２２．５８ １３４．３２９４ ３．１５Ｅ－３０
表５ ２０１０年与２０１１年不同年度各供试材料
赤霉病病小穗率之间的比较
Ｔａｂｌｅ ５ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＦＨＢ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｒａｔｅｓ
ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ
ｂｅｔｗｅｅｎ ２０１０ａｎｄ ２０１１
自由度 均方 Ｆ值 Ｐ值
自然发病 １ ５９４７９．７７ ２７０．１３５７ ９．６９Ｅ－４９
接种鉴定 １ ４０５３９．２８ ６８．５２５９４ ２．４１Ｅ－１６
２０１０与２０１１组间 １ ７０９７５．７３ １２７．５８１３ ７．８５Ｅ－２９
２．３．３ 不同地点间病小穗率的比较
２０１１年，以江苏里下河农科所和扬州大学试
验地作为不同鉴定地点，以便观察各供试材料在
同一时期不同地点的赤霉病发病情况。表６结果
显示，各供试材料在不同地点间的赤霉病病小穗
率差异不显著。进一步分析发现，两个地点的接
种鉴定病小穗率没有差异，但自然发病病小穗率
却存在极显著差异。
表６ 不同地点各供试材料赤霉病病小穗率之间的比较
Ｔａｂｌｅ ６ Ｃｏｍｐａｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ＦＨＢ ｉｎｆｅｃｔｅｄ ｓｐｉｋｅｌｅｔ ｒａｔｅｓ ａｍｏｎｇ
ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｍａｔｅｒｉａｌｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｌａｃｅｓ
自由度 均方 Ｆ值 Ｐ值
自然发病 １ ８３８０．４５５ ８３．１４２４６ １．０６Ｅ－１７
接种鉴定 １ １９７５．２３３ ３．１８０５１３ ０．０７４７５１
Ⅰ、Ⅱ组间 １ ７２．８４０５７ ０．１２３９３ ０．７２４８５６
３ 讨 论
３．１ 赤霉病抗性鉴定的复杂性及其解决方案
目前，赤霉病抗性鉴定的评价标准尚不统一，
采用的参数各不相同。Ｆｕｅｎｔｅｓ等［２４］认为，ＶＳＫ
（Ｖｉｓｕａｌｙ ｓｃａｂｂｙ ｋｅｒｎｅｌｓ）是评价品种抗病性最
稳定的参数。Ｍｅｓｔｅｒｈａｚｙ 等［２５］认为，ＦＨＢ 与
ＦＤＫ（Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｄａｍａｇｅｄ ｋｅｒｎｅｌ）、产量损失及
ＤＯＮ含量具有显著相关性。由于小麦赤霉病是
由多基因控制的数量性状，遗传机制复杂，赤霉病
抗性表型差异往往受菌源多寡、温度及湿度等环
境条件的极大影响［２６］，因此，不同鉴定方法、不同
年份、不同地点下的赤霉病抗性在一定程度上都
有差异，给抗赤霉病鉴定造成了很大困难。表４
显示接种病小穗率极显著高于自然病小穗率，且
接种后的病小穗率差异更大，原因在于接种后病
菌基数大导致各供试材料的病小穗率大大提高，
由于供试材料抗扩展性不同，使得病小穗率变化
幅度更大。２０１０年的赤霉病发病率明显高于
２０１１年，原因在于２０１０年在小麦开花期雨水较
多、湿度大、气温高，导致赤霉病发病率明显升高。
表６表明，不同地点间的各材料的赤霉病病小穗
率差异不显著，但自然感病的病小穗率差异明显，
其原因在于两地相距不足１０ｋｍ，温、湿度和田间
管理基本一致，因此两地的鉴定结果整体上是一
致的，但江苏里下河农科所的试验地于２０１０年曾
进行过赤霉病的接种鉴定，田间可能还存在较多
的菌源，这虽然对各材料的接种鉴定影响不大，但
对自然发病的影响却很大。
为了更准确地鉴定不同材料对小麦赤霉病的
抗性差异，亟待有一套规范、统一的标准。一般情
况下，室外田间接种时，如以抗性遗传分析为目
的，常用单花滴注法；而以育种为目的，则以病麦
粒接种法和孢子液喷雾接种为主。以单花滴注法
进行赤霉病抗性鉴定时，接种后保持湿度对鉴定
结果的准确性比较重要。此外，由于室内人工接
种鉴定过程中比较容易控制湿度、温度等环境因
素，可以作为田间鉴定的补充。鉴定过程中要尽
量扩大被鉴定群体，从而得到更加稳定、可靠的鉴
定结果。由于小麦赤霉病的发生受环境因素影响
较大，遗传机制非常复杂，单纯通过表型选择、形
态标记或生化标记来选择并不理想，分子标记技
术的发展，为此提供了更加理想的解决办法。利
用分子标记辅助选择具有快速、准确、不受环境及
生育期影响等特点，目前，利用 ＲＦＬＰ、ＡＦＬＰ、
ＳＳＲ、ＥＳＴ、ＳＴＳ等分子标记技术已开发了大量长
穗偃麦草特异分子标记，小麦赤霉病抗性主效
ＱＴＬ定位的研究也有了很大的进展［２－６，２７－２９］。发
展更多的分子标记并确定标记与抗赤霉病基因紧
密连锁关系，可以实现小麦赤霉病抗性品种的辅
助选择［３０］。分子标记辅助选择加上赤霉病的接
种鉴定，可以提高赤霉病鉴定的准确性，加快育种
进程。
·３４８·第５期 陈士强等：中国春背景下长穗偃麦草抗赤霉病相关基因的染色体定位
３．２ 长穗偃麦草赤霉病抗性的可靠性及其染色
体定位
长穗偃麦草中蕴藏许多对小麦改良极为有用
的基因，一直被认为是小麦重要外源基因资源库。
目前的研究表明，在长穗偃麦草的 １Ｅ［１５－１６］、
７Ｅ［１２，１８－２０］染色体上可能具有良好的赤霉病抗性
基因，且抗性基因Ｆｈｂｌｏｐ已被定位于７Ｅ染色体
的长臂上［１２］。
本研究以中国春－长穗偃麦草染色体附加系、
置换系为材料，理论上同一染色体的基因在附加
系、置换系中的表现相同。本研究结果表明，无论
是中国春－长穗偃麦草的１Ｅ和７Ｅ染色体附加系
还是置换系，其病小穗率均比较低。长穗偃麦草
的１Ｅ、７Ｅ染色体的确含有赤霉病抗性基因，２Ｅ、
４Ｅ上可能存在较弱的抗性基因，这与以往研究结
果比较一致。然而，我们发现长穗偃麦草的３Ｅ、
５Ｅ及６Ｅ染色体上可能存在赤霉病易感基因，这
与刘登才等［１５］的研究结果有所差异。同时发现，
ＤＡ７ＥＳ无论是自然发病还是接种鉴定，其病小穗
率均较低，说明赤霉病抗性基因可能位于７Ｅ染
色体短臂上，而ＤＡ７ＥＬ的赤霉病抗性并不明显，
这与Ｚｈａｎｇ等［１２］的研究结果也有所不同。由于
Ｚｈａｎｇ等的材料可能为十倍体长穗偃麦草，比本
研究所利用的二倍体长穗偃麦草的基因组组成更
为复杂，因此可能出现了结果的不同。虽然发病
程度不一，但所有接种鉴定的小穗均感染了赤霉
病，说明长穗偃麦草无抗侵染性但具有不同程度
的抗扩展性，这与刘海清等［１３］的研究结果一致。
由于小麦赤霉病发病的复杂性及调查样本数量有
限，调查结果存在一定的不稳定性，但总体来看，
二倍体长穗偃麦草基因组中的确存在着小麦赤霉
病抗性基因，且对赤霉病抗性起作用的染色体与
前人报道的结果基本相符。
３．３ 长穗偃麦草赤霉病抗性的稳定性
长穗偃麦草各染色体的赤霉病抗性在不同年
份、不同地点、不同鉴定方法间表现并不一致，甚
至会出现显著或极显著差异，一方面说明赤霉病
抗性的复杂性，同时也反映了长穗偃麦草对赤霉
病抗性的稳定性问题。虽然各供试材料的赤霉病
病小穗率存在较大的差别，但长穗偃麦草相关染
色体的赤霉病抗性整体上还是表现出一致的趋
势，如长穗偃麦草的１Ｅ和７Ｅ染色体各附加系、
置换系的病小穗率均比较低。另外，作为参照的
抗病品种苏麦３号的病小穗率始终极显著或显著
低于中国春，而感病品种安农８４５５的病小穗率始
终极显著或显著高于中国春，说明赤霉病鉴定结
果是可靠的。因此，长穗偃麦草相应染色体的抗
性趋势是稳定的。
目前的研究表明，禾谷镰刀菌和亚细亚镰刀
菌［３１－３２］等均可引起小麦赤霉病，其中禾谷镰刀菌
是小麦赤霉病的重要致病菌之一。中国春－长穗
偃麦草附加系、置换系通过连续两年的抗性鉴定
表现了较稳定的抗性，这与苏麦３号、望水白、红
和尚等小麦抗性材料种植几十年后仍然表现出很
好的赤霉病抗性相似，此结果与禾谷镰刀菌不存
在生理小种的分化、赤霉病抗性一般不会发生丧
失的研究结论［３３］相符合。本研究的抗性鉴定结
果也证明赤霉病抗性是可以持久的。因此，长穗
偃麦草在小麦赤霉病抗性基因挖掘中有着较高的
利用价值。
参考文献：
［１］Ｄｕｖｅｉｌｅｒ Ｅ，Ｍｅｚｚａｌａｍａ Ｍ，Ｍｕｒａｋａｍｉ Ｊ，ｅｔ ａｌ．Ｇｌｏｂａｌ ｆｕｓａｒｉｕｍ
ｎｅｔｗｏｒｋｉｎｇ［Ｊ］．Ｃｅｒｅａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ，２００８，３６
（ｓｕｐｐｌ Ｂ）：１１－１９．
［２］Ｂａｉ Ｇ，Ｓｈａｎｅｒ Ｇ Ｅ．Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ａｎｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ ａｎｄ
ｂａｒｌｅｙ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏ－
ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００４，４２：１３５－１６１．
［３］Ｈａｂｅｒｌｅ Ｊ，Ｈｏｌｚａｐｆｅｌ Ｊ，Ｓｃｈｗｅｉｚｅｒ Ｇ，ｅｔ ａｌ．Ａ ｍａｊｏｒ ＱＴＬ ｆｏｒ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｇａｉｎｓｔ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｉｎ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００９，１１９（２）：
３２５－３３２．
［４］Ｈｏｌｚａｐｆｅｌ Ｊ，Ｖｏｓｓ Ｈ Ｈ，Ｍｉｅｄａｎｅｒ Ｔ，ｅｔ ａｌ．Ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ ｏｆ ｒｅ－
ｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｒｅｅ Ｅｕｒｏｐｅａｎ ｗｉｎｔｅｒ
ｗｈｅａｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
２００８，１１７（７）：１１１９－１１２８．
［５］Ｌｉｎ Ｆ，Ｘｕｅ Ｓ Ｌ，Ｚｈａｎｇ Ｚ Ｚ，ｅｔ ａｌ．Ｍａｐｐｉｎｇ ＱＴＬ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ
ｗｉｔｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｉｎ ｔｈｅ Ｎａｎｄａ ２４１９×
Ｗａｎｇｓｈｕｉｂａｉ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ．Ⅱ：ｔｙｐｅⅠｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００６，１１２：５２８－５３５．
［６］Ｍａ Ｈ Ｘ，Ｂａｉ Ｇ Ｈ，Ｚｈａｎｇ Ｘ，ｅｔ ａｌ．Ｍａｉｎ ｅｆｆｅｃｔｓ，ｅｐｉｓｔａｓｉｓ，ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｍｅｎｔａｌ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ Ｌｏｃｉ ｆｏｒ Ｆｕｓａｒｉ－
ｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ａ ｒｅｃｏｍｂｉｎａｎｔ ｉｎｂｒｅｄ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ，２００６，９６（５）：５３４－５４１．
［７］Ｌｉｕ Ｓ Ｘ，Ｐｕｍｐｈｒｅｙ Ｍ Ｏ，Ｇｉｌ Ｂ Ｓ，ｅｔ ａｌ．Ｔｏｗａｒｄ ｐｏｓｉｔｉｏｎａｌ ｃｌｏ－
ｎｉｎｇ ｏｆ Ｆｈｂ１，ａ ｍａｊｏｒ ＱＴＬ ｆｏｒ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｃｅｒｅａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ，２００８，３６
（Ｓｕｐｐｌ Ｂ）：１９５－２０１．
［８］Ｃｕｔｈｅｒｔ Ｐ Ａ，Ｓｏｍｅｒｓ Ｄ Ｊ，Ｂｒｕｌｅ－Ｂａｂｅｌ Ａ．Ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ Ｆｈｂ２ｏｎ
ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ６ＢＳ：ａｇｅｎｅ ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ
ｆｉｅｌｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｂｒｅｓｄ ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）［Ｊ］．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００７，１１４（３）：４２９－４３７．
［９］Ｘｕｅ Ｓ Ｌ，Ｌｉ Ｇ Ｑ，Ｊｉａ Ｈ Ｙ，ｅｔ ａｌ．Ｆｉｎｅ ｍａｐｐｉｎｇ Ｆｈｂ４，ａ ｍａｊｏｒ
·４４８· 麦 类 作 物 学 报 第３２卷
ＱＴＬ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｂｒｅａｄ
ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１０，１２１（１）：１４７－１５６．
［１０］Ｘｕｅ Ｓ Ｌ，Ｘｕ Ｆ，Ｔａｎｇ Ｍ Ｚ，ｅｔ ａｌ．Ｐｒｅｃｉｓｅ ｍａｐｐｉｎｇ Ｆｈｂ５，ａ ｍａ－
ｊｏｒ ＱＴＬ ｃｏｎｄａｔｉｏｎ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｉｎｆｅｃｔｉｏｎ ｉｎ ｂｒｅａｄ
ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ Ｌ．）［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ
Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１１，１２３（６）：１０５５－１０６３．
［１１］Ｑｉ Ｌ Ｌ，Ｐｕｍｐｈｒｅｙ Ｍ Ｏ，Ｆｒｉｅｂｅ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｃｙｔｏｇｅｎｅｔ－
ｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｉｅｎ ｉｎｔｒｏｇｒｅｓｓｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｇｅｎｅ Ｆｈｂ３ｆｏｒ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｄｉｓｅａｓｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．
Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００８，１１７（７）：１１５５－１１６６．
［１２］Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｌ，Ｓｈｅｎ Ｘ Ｒ，Ｈａｏ Ｙ Ｆ，ｅｔ ａｌ．Ａ ｇｅｎｅｔｉｃ ｍａｐ ｏｆ Ｌｏ－
ｐｈｏｐｙｒｕｍ ｐｏｎｔｉｃｕｍ ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｅ，ｈａｒｂｏｒｉｎｇ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ
ｇｅｎｅｓ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ａｎｄ ｌｅａｆ ｒｕｓｔ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ
ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１１，１２２（２）：２６３－２７０．
［１３］刘海清，魏亦勤，袭 敏，等．远缘杂交在小麦育种研究中的应
用进展［Ｊ］．种子世界，２００４，１４（３）：２８－３０．
［１４］Ｄｖｏｒáｋ Ｊ，Ｋｎｏｔｔ Ｄ Ｒ．Ｄｉｓｏｍｉｃ ａｎｄ ｄｉｔｅｌｏｓｏｍｉｃ ａｄｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｄｉｐｌｏｉｄ Ａｇｒｏｐｙｒｏｎ ｅｌｏｎｇａｔｕｍｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ ｔｏ Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓ－
ｔｉｖｕｍ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ ａｎｄ Ｃｙｔｏｌｏｇｙ，１９７４，
１６（２）：３９９－４１７．
［１５］刘登才，郑有良，王志容，等．影响小麦赤霉病抗性的 Ｌｏ－
ｐｈｏｐｙｒｕｍ ｅｌｏｎｇａｔｕｍ 染色体定位［Ｊ］．四川农业大学学报，
２００１，１９（３）：２００－２０５．
［１６］Ｊａｕｈａｒ Ｐ Ｐ，Ｐｅｔｅｒｓｏｎ Ｔ Ｓ，Ｘｕ Ｓ Ｓ．Ｃｙｔｏｇｅｎｅｔｉｃ ａｎｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｄｕｒｕｍ ａｌｉｅｎ ｄｉｓｏｍｉｃ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｌｉｎｅ ｗｉｔｈ
ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，
２００９，５２（５）：４６７－４８３．
［１７］英 加，陈佩度，刘大钧．将Ｔｈｉｎｏｐｙｒｕｍ ｂｅｓｓａｒａｂｉｃｕｍ 和Ｔｈｉ－
ｎｏｐｙｒｕｍ ｅｌｏｎｇａｔｕｍ 的种质导入普通小麦的研究［Ｊ］．西北植
物学报，２０００，２０（３）：３２１－３２６．
［１８］Ｓｏｍｅｒｓ Ｄ Ｊ，Ｆｅｄａｋ Ｇ，Ｓａｖａｒｄ Ｍ．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ｎｏｖｅｌ
ｇｅｎｅｓ ｃｏｎｔｒｏｌｉｎｇ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ａｎｄ ｄｅ－
ｏｘｙｎｉｖａｌｅｎｏｌ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，
２００３，４６（４）：５５５－５６４．
［１９］Ｓｈｅｎ Ｘ Ｒ，Ｋｏｎｇ Ｌ Ｒ，Ｏｈｍ Ｈ．Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ ｉｎ ｈｅｘａｐｌｏｉｄ ｗｈｅａｔ（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ ａｅｓｔｉｖｕｍ）－Ｌｏｐｈｏｐｙｒｕｍ
ｇｅｎｅｔｉｃ ｌｉｎｅｓ ａｎｄ ｔａｇｇｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ａｌｉｅｎ ｃｈｒｏｍａｔｉｎ ｂｙ ＰＣＲ
ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ａｎｄ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００４，１０８
（５）：８０８－８１３．
［２０］Ｓｈｅｎ Ｘ Ｒ，Ｏｈｍ Ｈ．Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｄｅｒｉｖｅｄ
ｆｒｏｍＬｏｐｈｏｐｙｒｕｍ ｅｌｏｎｇａｔｕｍｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ ７Ｅａｎｄ ｉｔｓ ａｕｇ－
ｍｅｎｔａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ Ｆｈｂ１ｉｎ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ，２００６，１２５
（５）：４２４－４２９．
［２１］Ｃｏｍｅａｕ Ａ，Ｄｉｏｎ Ｙ，Ｒｉｏｕｘ Ｓ，ｅｔ ａｌ．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ ｉｎ ｄｅｖｅｌｏｐｉｎｇ
ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ａｎｄ ｇｅｒｍｐｌａｓｍ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ ｉｎ ｅａｓｔｅｒｎ Ｃａｎａｄａ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌ－
ｏｇｙ，２００４，２６（２）：２１０．
［２２］薛树林，安 霞，李国强，等．一种同时评价小麦抗赤霉病侵入
和扩展的策略［Ｊ］．分子植物育种，２０１０，８（３）：４７８－４８２．
［２３］赵 涵，陈佩度，赵寅槐，等．苏麦３号感赤霉病近等基因系的
选育及分子标记［Ｊ］．遗传学报，２００２，２９（１０）：８９４－８９８．
［２４］Ｆｕｅｎｔｅｓ Ｒ Ｇ，Ｍｉｃｋｅｌｓｏｎ Ｈ Ｒ，Ｂｕｓｃｈ Ｒ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｌ－
ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃｕｌｔｉｖａｒ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｂｒｅｅｄｉｎｇ ｆｏｒ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ
ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｓｐｒｉｎｇ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，４５
（５）：１９６５－１９７２．
［２５］Ｍｅｓｔｅｒｈａｚｙ Ａ，Ｂａｒｔｏｋ Ｔ，Ｋａｓｚｏｎｙｉ Ｇ，ｅｔ ａｌ．Ｃｏｍｍｏｎ ｒｅｓｉｓｔ－
ａｎｃｅ ｔｏ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｓｐｐ．ｃａｕｓｉｎｇ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ
ｂｌｉｇｈｔ ｉｎ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ｅｕｒｏｐｅａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，
２００５，１１２（３）：２６７－２８１．
［２６］杨建明，沈秋泉，杨文新．抗赤霉病细胞工程育种进展［Ｊ］．大
麦科学．２０００，２（１２）：８－１２．
［２７］Ｚｈｏｕ Ｗ Ｃ，Ｋｏｌｂ Ｆ Ｌ，Ｂａｉ Ｇ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｓｃａｂ
ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ＱＴＬ ｉｎ ｗｈｅａｔ ｗｉｔｈ ｍｉｃｒｏｓａｔｅｌｉｔｅ ａｎｄ ＡＦＬＰ
ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ，２００２，４５（４）：７１９－７２７．
［２８］Ｌｉｕ Ｓ Ｘ，Ａｎｄｅｒｓｏｎ Ｊ Ａ．Ｔａｒｇｅｔｅｄ ｍｏｌｅｃｕｌａｒ ｍａｐｐｉｎｇ ｏｆ ａ ｍａ－
ｊｏｒ ｗｈｅａｔ ＱＴＬ ｆｏｒ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈｔ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｕｓｉｎｇ
ｗｈｅａｔ ＥＳＴｓ ａｎｄ ｓｙｎｔｅｎｙ ｗｉｔｈ ｒｉｃｅ［Ｊ］．Ｇｅｎｏｍｅ．２００３，４６（５）：
８１７－８２３．
［２９］Ｇｕｏ Ｐ Ｇ，Ｂａｉ Ｇ Ｈ，Ｌｉ Ｒ Ｈ，ｅｔ ａｌ．Ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｇｅｎｅ ａｎａｌｏｇｓ ａｓ－
ｓｏｃｉｓｔｅｄ ｗｉｔｈ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｈｅａｄ ｂｌｉｇｈ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｉｎ ｗｈｅａｔ［Ｊ］．
Ｅｕｐｈｙｔｉｃａ，２００６，１５１（２）：２５１－２６１．
［３０］陆成彬，程顺和，吴荣林，等．扬麦１３抗性赤霉病品种系的分
子标记辅助育种［Ｊ］．麦类作物学报，２０１０，３０（６）：１０５８－
１０６４．
［３１］Ｑｕ Ｂ，Ｌｉｎ Ｐ，Ｚｈａｎｇ Ｊ Ｂ，ｅｔ ａｌ．Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｎｄ ｇｅ－
ｎｅｔｉｃ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｆｕｓａｒｉｕｍ ｇｒａｍｉｎｅａｒｕｍ ａｎｄ Ｆ．ａｓｉａｔｉｃｕｍ
ｏｎ ｗｈｅａｔ ｓｐｉｋｅｓ ｔｈｒｏｕｇｈｏｕｔ Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ Ｐａｔｈｏｌｏｇｙ，
２００８，５７（１）：１５－２４．
［３２］喻大昭．麦类赤霉病研究进展［Ｊ］．植物保护，２００９，３６（３）：
１－６．
［３３］许为钢，胡 琳，何金江．小麦抗赤霉病育种的实践与探讨
［Ｊ］．国外农学－麦类作物（已更名为“麦类作物学报”），１９９４
（５）：３３－３５．
·５４８·第５期 陈士强等：中国春背景下长穗偃麦草抗赤霉病相关基因的染色体定位