全 文 ：华北农学报·2010，25(3) :225 -230
收稿日期:2010 － 04 － 08
基金项目:国家自然科学基金项目(30671299;30270710;39870398);山西省回国留学人员科研项目;山西省科技攻关项目(20090311001-2))
作者简介:闫金龙(1982 －) ，男，山西吕梁人，在读硕士，主要从事小麦外源抗病基因的鉴定与定位研究。
通讯作者:畅志坚(1959 －) ，男，山西万荣人，研究员，博士，博士生导师，主要从事小麦外源基因导入及生物技术育种研究。
中间偃麦草抗小麦白粉病基因导入及其抗性评价
闫金龙1，畅志坚2，孙美荣1，张晓军2，詹海仙2，李 欣2
(1．山西大学 生物工程学院，山西 太原 030006;2．山西省农业科学院 作物遗传研究所，山西 太原 030031)
摘要:为利用中间偃麦草对小麦白粉病的抗性，通过八倍体小偃麦 TAI7045 与普通小麦杂交、回交，育成一批兼
抗我国黄淮麦区和西南麦区小麦白粉病、条锈病的新品系和新材料。抗性评价结果表明，无论苗期还是成株期，对小
麦白粉病菌优势小种 E09 及强毒力小种 E20、E21 表现为免疫或高抗的有 57 份，占测试材料的 67． 9%;中抗的有 10
份，占 11． 9%，且对白粉病的抗性来自中间偃麦草。对随机选取的 4 份抗病品系及其与普通小麦的杂交 F1 进行了根
尖细胞有丝分裂中期染色体计数和花粉母细胞减数分裂中期 I(PMC MI)染色体构型分析，结果表明，它们的染色体
数目均为 2n = 42，4 个材料及其与中国春杂交 F1 的平均染色体配对构型分别为 0． 13 Ⅰ + 19． 75 Ⅱ + 0． 06 Ⅲ 和
0． 16 Ⅰ + 20． 06 Ⅱ + 0． 04 Ⅲ，而且与中国春小麦的染色体配对构型无显著差异，说明它们的染色体组成与普通小麦
基本一致，在遗传学和细胞学上已具有良好的稳定性。
关键词:小麦;中间偃麦草;白粉病;基因导入;抗性评价
中图分类号:S512． 103． 53 文献标识码:A 文章编号:1000 － 7091(2010)03 － 0225 － 06
Transfer and Evaluation of Resistance to Powdery Mildew
from Thinopyrum intermedium to Wheat
YAN Jin-long1，CHANG Zhi-jian2，SUN Mei-rong1，ZHANG Xiao-jun2，
ZHAN Hai-xian2，LI Xin2
(1． College of Bioengineering，Shanxi University，Taiyuan 030006，China;2． Institute of
Crop Genetics，Shanxi Academy of Agricultural Sciences，Taiyuan 030031，China)
Abstract:Powdery mildew，caused by Blumeria graminis f． sp． Tritici(Bgt) ，is a globally important disease of
wheat． An attempt has been made to transfer the resistance to powdery mildew from Thinopyrum intermedium to wheat
(Triticum aestivum L．)by crossing Th． intermedium-derived partial amphiploid TAI7045 as a donor with susceptible
wheat cultivars． The results from evaluation of powdery mildew responses showed that，among eighty-four homogeneous
BC1F5-derived wheat lines derived from the cross Jing 411 /TAI7045 / / Jinmai 33，sixty-seven lines，accounting for
79． 8% of all the materials tested，conferred resistance to powdery mildew similar to its donor TAI7045，and the parent
Th． intermedium and resistant at the seedling and adult stages to Bgt isolates E09，a prevalent pathotype in the Beijing
area，E20 and E21，which are the most widely virulent pathotypes in China and virulent to most of the Pm genes． The
cytological analyses demonstrated that four random selected resistant lines and their F1s involving Chinese Spring
(CS)wheat had 42 chromosomes in the root tip cells and an average meiotic configuration at PMC MI of 0． 13 I +
19. 75 II +0． 06 III and 0． 16 I +20． 06 II +0． 04 III，respectively，indicting that their chromosome had a good pairing
with wheat，and was stable in cytology．
Key words:Wheat;Thinopyrum intermedium;Powdery mildew;Gene transfer;Resistance evaluation
小麦白粉病是世界及我国广大麦区的重要病
害。近年来，随着 1BL /1RS易位系衍生品种及其他
抗源抗性的丧失，多个白粉病菌新的生理小种已成
为优势小种并开始流行，主栽品种对白粉病的抗性
226 华 北 农 学 报 25 卷
普遍较差，从而对小麦高产、稳产构成新的威胁。培
育抗病品种是防治小麦病害最为经济、安全的有效
途径。前人对小麦白粉病的抗性遗传及抗性转育研
究已有不少报道，现已发现 36 个抗性基因位点
(Pm1 － Pm39)［1］。但由于抗性基因的小种专化性
和抗源的单一化，以致于抗病品种大面积推广后不
久便丧失其原有的抗性而变为感染，使生产招致重
大损失。因此，不断发掘新基因、创建“二线抗源”
就成为作物遗传育种工作者的一项长期任务［2］。
中间偃麦草(Thinopyrum intermedium，2n = 42)
是在小麦遗传改良中利用较为广泛的一个小麦野生
近缘植物，它具有多花、多实、优质、耐盐碱、抗旱、抗
多种病害等优良特性。现已将其对小麦锈病、黄矮
病和根腐病的抗性基因成功地导入小麦，育成品种
且大面积推广［3］。中间偃麦草对小麦白粉病免疫，
我国学者刘树兵等［4］从普通小麦与中间偃麦草杂
交后代中曾获得抗白粉病小偃麦 E-组染色体附加
系。但迄今未见到将其抗性基因整合于普通小麦基
因组的进一步报道。为拓宽小麦抗病育种的遗传基
础，山西省农科院作物所分子辅助育种实验室从
1986 年起开展了将中间偃麦草抗病基因导入普通
小麦的研究［5］，育成多抗性八倍体小偃麦新类型
TAI7045 和 TAI7047［6］，并以此作为抗源，分别与感
病的普通小麦品种(系)杂交、回交，获得一批兼抗
小麦白粉病和条锈病的小偃麦新材料、新品系和异
附加系［7，8］。本试验将着重报道以八倍体小偃麦
TAI7045 为桥梁，中间偃麦草抗白粉病基因的导入
及其衍生品系的抗性评价。
1 材料和方法
1． 1 材料
抗性基因的供体材料为中间偃麦草，抗病亲本
为山西省农科院作物所分子辅助育种试验室自育的
八倍体小偃麦新类型 TAI7045;抗性受体材料为普
通小麦的感病品种京 411 和晋麦 33;抗性鉴定包括
84 份衍生于晋麦 33 × F1(京 411 × TAI7045)杂种后
代 B1F5 的高代品系。抗病对照为含 Pm21 的小簇
麦 6A /6V易位系 R43，感病对照为小麦京双 16。从
抗性鉴定材料中随机选取 4 份性状稳定且对白粉病
免疫的小偃麦衍生品系 5068，5166，5201，5382 及其
与中国春小麦的杂交 F1 用于减数分裂中期 I 染色
体配对构型的细胞学分析。
1． 2 方法
1． 2． 1 普通小麦与八倍体小偃麦杂交及杂种后代
的细胞学观察 杂交配组于 1992 年夏季，在中科院
石家庄农业生态实验站(河北栾城)进行，1993 年对
抗病组合的杂交 F1 进行回交。自 1996 年起，在抗
病组合的杂种 BC1F3 群体及其衍生后代中，连续 4
年在四川农业大学(四川雅安)大田自然发病情况
下，结合细胞学观察选择含 42 条染色体(2n = 21
Ⅱ)的抗白粉病单株，并通过多代自交和染色体 C-
带、基因组原位杂交(GISH)核型分析，以获得性状
整齐、抗性遗传稳定的抗病品系。小偃麦杂种后代
抗病植株及其衍生品系根尖细胞的染色体计数、C-
带和 GISH核型鉴定分别参照任正隆［9］和畅志坚［6］
改进的程序进行。
1． 2． 2 白粉病抗性鉴定 苗期抗性评价在温室进
行，所用菌系为 E09、E20、E21，均由中国农科院植
物保护研究所段霞瑜研究员提供。将中间偃麦草、
CH5026 和 TAI7045 及各小麦亲本播种于纸杯内，放
置于长宽高分别为 70，50，20 cm 的塑料盒内，盒子
套上铁丝架撑开的透明塑料袋隔离以防污染，室内
自然光照，温度为 15 ～ 22℃，待第 1 片叶完全展开
后，用扫拂法充分接种白粉菌分生孢子，1 个菌株接
1 个塑料方盒。7 ～ 10 d 后，当感病对照京双 16 和
SY95-71 充分发病时进行抗性鉴定。成株抗性评价
在白粉病重发区的四川雅安病圃进行。于苗期和孕
穗期分别用白粉菌系 E09、E20、E21 接种供试材料
和诱发品种，当诱发品种严重感染时进行调查。苗
期白粉病调查按常规的 0 ～ 4 型六级标准记载其反
应型［10］，成株期调查采用盛宝钦［11］改进后的 0 ～ 9
级法。
1． 2． 3 染色体配对构型 温室选取叶枕距为 3 ～ 4
cm的幼穗，用卡诺Ⅱ(乙醇∶氯仿∶冰醋酸 = 6∶ 3∶ 1)
固定液固定，挑取处于减数分裂中期Ⅰ －四分体时
期的花药，用 1%醋酸洋红解剖制片，改良苯酚品红
复染，酒精灯微烤后压片观察并记录其染色体配对
构型。
2 结果与分析
2． 1 抗白粉病小偃麦衍生品系的选育
1992 － 1994 年在中国科学院栾城生态实验站
进行八倍体小偃麦与普通小麦的杂交配组工作。
1995 － 1999 年在四川农业大学作物遗传育种省级
重点实验室(四川雅安)进行抗白粉病小偃麦衍生
品系的选育。将小麦感病品种(系)与八倍体小偃
麦杂交、回交，得到大量的 B1F2 和 B2F2 抗病后代。
通过常规的细胞学观察检出 2n = 42 = 21Ⅱ的植株
个体。再用单株植物 C-带核型鉴定技术筛选易位
系。通过染色体 C-带和 GISH分析，从观察的 1 648
3 期 闫金龙等:中间偃麦草抗小麦白粉病基因导入及其抗性评价 227
株个体中筛选到 2n = 42 = 21Ⅱ的后代 714 株，其频
率为 43． 3%。同时，植株形态有明显变异，且抗病
的 2n = 42 = 21Ⅱ植株有 253 株，其频率占调查总株
数的 15． 4%。其中，含偃麦草染色体或大片段易位
的有 66 株，占调查总株数的 4． 0%，而未见偃麦草
染色体成分的植株数为 117 株，其出现频率占调查
总株数的 7． 1%。将抗病植株自交，选择 2 ～ 4 个世
代后，现已获得多抗性小偃麦代换系和大片段易位系
19份，染色体 C-带和 GISH鉴定中未见中间偃麦草染
色体成分，且无明显不良性状的抗病材料有 84份。
2． 2 抗性供体及杂交亲本的抗性表现
2005 － 2006 年，在山西省农科院作物遗传研究
所对小麦白粉病抗性基因的供体亲本及杂交亲本的
抗性在温室条件下进行了鉴定。结果表明，抗性基
因供体 －中间偃麦草，其抗性反应为 0 级(免疫) ;
抗性供体的杂交亲本 －八倍体小偃麦 TAI7045，其
抗性反应为 0;级(免疫)或 1 级(高抗) ;抗性受体的
杂交亲本 －普通小麦品种(系)均为感病，且绝大多
数为高感，其抗性反应分别为 3 级(中感)和 4 级
(高感)。由此可见，杂交后代的抗病种质及其衍生
品系的抗性可能来自中间偃麦草。抗性基因供体及
杂交亲本的抗性鉴定结果列于表 1。
表 1 中间偃麦草、八倍体小偃麦 TAI7045 和小麦亲本材料对白粉菌系的抗性反应
Tab． 1 Seedling and adult reactions of Th． intermedium and parental materials to Bgt isolates
测试材料
Line tested 2n =
基因组
Genomic
formula
白粉菌小种 Bgt isolate
E09 E20 E21
苗期
Seedling
成株
Adult
苗期
Seedling
成株
Adult
苗期
Seedling
成株
Adult
中间偃麦草 Th． intermedium 42 SJJs 0， I 0 I 0，0; I
TAI7045 56 ABDS + Js 0， I 0 I 0;1 I
78829 56 ABDS 3 + HS 4 HS 3，4 HS
晋春 5 号a Jinchun 5 42 ABD 3 + HS 4 HS 4 HS
晋 T2250a JinT2250 42 ABD 4 HS 4 HS 4 HS
京 411b Jing 411 42 ABD 3 HS 4 HS 4 HS
晋麦 33b Jinmai 33 42 ABD 4 HS 4 HS 4 HS
R43(Pm21)c 42 6A /6V 0 I 0; I 0 I
京双 16d Jingshuang 16 42 ABD 4 HS 4 HS 4 HS
注:a．八倍体小偃麦 TAI7045 的小麦亲本;b．抗病材料的小麦亲本;c．抗病对照;d．感病对照。
Note:a． Wheat parent of TAI7045;b． Wheat parent of the resistant lines;c． Resistant control;d． Susceptible control．
2． 3 苗期抗性评价
2004 － 2006 年，在温室用白粉菌系 E09、E20、
E21 分别接种，对 84 份衍生于“京 411 /TAI7045 / /
晋麦 33”杂交后代 BC1F5 的稳定材料进行了苗期抗
性鉴定(表 2) ，感病对照为京双 16。结果表明，对
E09、E20、E21 小种均免疫(反应型为 0 级或 0;级)
的有 53 份，占测试材料的 63． 1%;对 E09、E20、E21
小种均感(反应型为 3 级或 4 级)的有 4 份，占
4． 8%。其中，免疫 E09 的有 78 份，占 92． 9%;感 E09
小种的有 3 份，占 3． 6%。免疫 E20 或 E21 的有 54
份，占 64． 3%;感 E20 或 E21 的有 16 份，占 19． 0%。
结果还表明，绝大多数对菌系 E09、E20、E21 表现抗
性的材料其反应型均为 0 级或 0;级，而感病的反应
型多为 4 级，说明源自八倍体小偃麦 TAI7045 的衍
生后代对白粉菌系 E09、E20、E21 的抗性可能由单
基因控制，属于垂直抗性。抗性鉴定结果列于表 2。
2． 4 成株期抗性评价
2007 － 2008 年，在温室用 E09、E20、E21 小种混
合接种，并对他们进行成株抗性评价。结果表明，鉴
定材料中表现为抗病的有 67 份，占 79． 8%。其中，
无可见症状、反应型为 0 级或仅发现有坏死斑、反应
型为 0;级，即表现为免疫，有 28 份，占 33． 3%;高抗
的有 29 份，占 34． 5%;中抗的有 10 份，占 11． 9%。
而感病的有 17 份，占 20． 2%。其中，中感的有 3
份，占 3． 6%;高感的有 14 份，占 16． 7%。由此可
见，源于中间偃麦草对小麦白粉病的成株抗性可能
受主效基因控制。鉴定结果列于表 2。
2． 5 抗病品系的染色体构型
从抗性鉴定材料中随机选取 4 份性状整齐一
致，且对 E09、E20、E21 3 个白粉菌系免疫的小偃麦
衍生品系 5068、5166、5201、5382 及其与中国春小麦
的杂交 F1 进行花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ(PMC
MI)染色体配对分析，其结果列于表 3。
抗病品系 5068 及其与中国春杂交 F1PMC MI
的染色体构型分别为 0． 14 Ⅰ + 20． 07Ⅱ + 0． 02 Ⅲ
和 0． 12 Ⅰ + 19． 96 Ⅱ + 0． 06 Ⅲ。在所观察的 94 个
和 103 个花粉母细胞中，染色体配对构型为 2n = 21
Ⅱ的细胞分别占观察细胞总数的 89． 36% 和
88． 35%。抗病品系 5166 及其与中国春杂交 F1PMC
MI的染色体构型分别为 0． 06 Ⅰ + 20． 02 Ⅱ + 0． 08
Ⅲ 和 0． 17 Ⅰ + 20． 25 Ⅱ。在所观察的 109 个和
111 个花粉母细胞中，染色体配对构型为 2n = 21Ⅱ
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的细胞分别占观察细胞总数的 90． 83%和 86． 49%。
抗病品系 5201 及其与中国春杂交 F1 PMC MI 的染
色体构型分别为 0． 15 Ⅰ + 19． 32 Ⅱ + 0． 08 Ⅲ 和
0. 09 Ⅰ + 19． 88 Ⅱ + 0． 11 Ⅲ。分别观察了 96 个和
106 个花粉母细胞，其中染色体构型为 2n = 21Ⅱ的
细胞分别占 87． 5%和 88． 68%。抗病品系 5382 及
其与中国春杂交 F1PMC MI 的染色体构型分别为
0. 16 Ⅰ + 19． 58 Ⅱ + 0． 04 Ⅲ 和 0． 26 Ⅰ + 20． 14
Ⅱ。分别观察了 92 个和 102 个花粉母细胞，其中染
色体构型为 2n = 21Ⅱ的细胞分别占 91． 30% 和
89. 22%。上述 4 个材料及其与中国春杂交 F1 的平
均染色体配对构型分别为 0． 13 Ⅰ + 19． 75 Ⅱ +
0. 06 Ⅲ 和 0． 16 Ⅰ + 20． 06 Ⅱ + 0． 04 Ⅲ，而且与中
国春小麦的染色体配对构型无显著差异。同时，上
述所有 F1 在减数分裂的四分体时期均未观察到微
核，在后期Ⅰ也未发现有落后染色体或者染色体提
早分离的现象。这些结果表明，它们在减数分裂中
染色体行为正常，并能与小麦染色体完好配对，说明
它们在细胞学上已具有良好的遗传稳定性。
表 2 小偃麦衍生品系在苗期和成株期的抗性表现
Tab． 2 Reactions of Th． intermedium-derived wheat lines to Bgt isolates
材料
Line
苗期 Seedling 成株 Adult
E09 E20 E21 混合 Mixture
材料
Line
苗期 Seedling 成株 Adult
E09 E20 E21 混合 Mixture
5020 0 0; 0; HR 5200 0 0; 0; I
5022 0 0; 0; HR 5201 0 0 0; I
5023 0; 0 0; HR 5203 0 1 0; I
5025 0 0; 0 HR 5210 0 4 4 HS
5026 0 0 0 I 5262 0 0; 0 I
5027 0 0; 0; HR 5265 0 0; 0; I
5037 0 0 0; HR 5266 0; 2 4 MS
5038 0 0 0 I 5267 0 0; 0; HR
5039 0 0; 0 I 5268 0 0; 0; HR
5040 1 2 1 MR 5269 0 0; 0; HR
5041 0 1 1 HR 5270 0; 1 2 MR
5042 0; 1 2 MR 5271 0 0 0; I
5043 0; 1 2 MR 5272 0 0 0; I
5044 0 4 4 HS 5273 0; 2 2 MR
5050 0 2 4 MS 5278 0 0; 0 I
5053 4 4 4 HS 5279 0 0; 0 I
5066 0; 4 3 HS 5281 0 0; 0; I
5068 0 0 0; I 5285 0; 3 4 HS
5096 2 3 4 HS 5286 0 0 0; I
5103 0 0 0; HR 5287 0 0; 0 I
5110 0 0; 0 HR 5299 0 0 0; HR
5111 0 0 0; HR 5300 0 0; 0 I
5112 0 2 4 MS 5303 4 4 4 HS
5113 2 4 4 HS 5307 0; 3 4 HS
5114 0 0 0; HR 5308 0 0; 0; HR
5115 0 0 0 I 5317 0 0 0; HR
5116 0; 1 1 HR 5318 0; 4 4 HS
5117 0; 2 1 MR 5319 0 0 0; HR
5135 0 1 1 HR 5321 3 4 4 HS
5165 0 0; 0 I 5375 0 0; 0 I
5166 0 0 0; I 5376 0 0 0; HR
5167 0 0; 0 I 5377 0 0; 2 MR
5188 0 4 4 HS 5378 0 0; 0; HR
5189 0 4 4 HS 5379 0 0; 0 I
5190 0 0 0; HR 5380 0 0; 0; HR
5191 0 0; 0; HR 5381 0 0 0; HR
5193 0; 1 1 HR 5382 0 0 0; I
5194 0 0; 0 I 5383 0 0 0; HR
5195 0; 1 2 MR 5384 0 0; 0 I
5197 0 0; 0; I 5385 0 0; 0; HR
5198 0; 2 1 MR 5388 0 1 2 MR
5199 0 0; 0 I 5392 3 4 4 HS
3 期 闫金龙等:中间偃麦草抗小麦白粉病基因导入及其抗性评价 229
表 3 部分抗病品系花粉母细胞减数分裂(PMC MI)染色体配对构型
Tab． 3 Meiotic configuration at MI of some of the resistant lines
材料
Lines 2n =
观察细胞数
No． of
cell tested
含 21Ⅱ的
PMC
百分率 /%
2n = 21Ⅱ
染色体配对平均构型 Pairing configuration
单价体
Univalent
二价体 Bivalent
环状
Ring
棒状
Rod
合计
Total
三价体
Trivalent
中国春(CS)Chinese Spring 42 89 92． 01 0． 05 18． 53 1． 76 20． 29 0． 07
5068 42 94 89． 36 0． 14 18． 83 1． 24 20． 07 0． 02
5166 42 109 90． 83 0． 06 18． 63 1． 39 20． 02 0． 08
5201 42 96 87． 50 0． 15 17． 75 1． 57 19． 32 0． 08
5382 42 92 91． 30 0． 16 17． 54 2． 04 19． 58 0． 04
平均 Average 89． 75 0． 13 18． 19 1． 56 19． 75 0． 06
F1
(5068 × CS) 42 103 88． 35 0． 12 18． 51 1． 45 19． 96 0． 06
(CS × 5166) 42 111 86． 49 0． 17 18． 23 2． 02 20． 25 0
(CS × 5201) 42 106 88． 68 0． 09 18． 25 1． 63 19． 88 0． 11
(CS × 5382) 42 102 89． 22 0． 26 18． 28 1． 86 20． 14 0
平均 Average 88． 19 0． 16 18． 34 1． 74 20． 06 0． 04
3 结论与讨论
抗源多样化是抗病育种的基础。已有的研究表
明，小麦白粉病的抗性主要由主基因控制。迄今为
止，已在小麦基因组的 36 个位点(Pm1 － Pm39)鉴
定出 52 个抗白粉病主效基因［1］。就其来源看，除来
自普通小麦及其近缘种外，许多重要的抗白粉病基
因(Pm)均来自近缘植物，如 Pm2、Pm12、Pm13、
Pm19、Pm29、Pm34、Pm35 源于山羊草，Pm7 、Pm8、
Pm17、Pm20 源于黑麦，Pm21 源于簇毛麦［12］，但没
有来自中间偃麦草的。中间偃麦草对小麦白粉病表
现为免疫，但未见将其抗性基因整合于普通小麦基
因组的研究报道。本研究通过普通小麦与八倍体小
偃麦杂交，育成了一批免疫或高抗白粉病的小偃麦
衍生品系。同时，其抗性受 1 对显性核基因控
制［13］，且来自中间偃麦草。并未包括在上述 52 个
被正式定名的抗性基因中。故而认为，本研究所导
入的白粉病抗性可能受新的抗性基因控制。但这些
材料的白粉病抗性是否由同一基因位点所控制以及
抗性基因在小麦染色体上的确切位置仍有待进一步
研究。
在源于中间偃麦草的八倍体小偃麦中，78829
是目前唯一含有中间偃麦草完整的 S 基因组［14］，但
它对小麦白粉病高度感染，这说明中间偃麦草的 S
组染色体上可能不含抗白粉病基因。刘树兵等［4］
从普通小麦与中间偃麦草杂交后代中获得了对白粉
病免疫的异代换系，并结合 GISH 分析发现其含有
的 1 对 J组染色体载有一个新的抗白粉病基因。最
近，罗培高等［15］利用畅志坚选育的八倍体新类型
TAI7047 育成一个对白粉病免疫的新材料 GRY19，
并通过分子标记将其来自中间偃麦草的抗性基因
Pm40 定位于小麦的 7BS 上。据畅志坚对 TAI7047
的 GISH分析，其外源基因组不含 Js 组染色体［6］。
因此，Pm40 可能来自中间偃麦草的 J组染色体。而
本研究所用的抗病亲本 TAI7045 是畅志坚选育的另
一个八倍体新类型，其外源基因组的染色体构成包
括 4 对 S组染色体、2 对 Js 染色体和 1 对 S-Js 中间
易位染色体，并不含有 J组染色体［6］。据此推断，本
研究所鉴定的抗白粉病基因可能来自中间偃麦草的
Js 组染色体，其来源不同于刘树兵、罗培高等［4，15］所
报道的抗白粉病基因。因此，无论从杂交系谱还是
八倍体中外源染色体的构成，均可认为该抗性基因
可能是源于偃麦草的另一个抗白粉病新基因。
通过染色体易位从近缘野生植物导入有益基因
是创造新种质或培育新品种的重要途径。但由于导
入的外源染色体片段过长导致细胞学稳定性差而难
以用于育种实践。本研究所鉴定的抗病材料或品
系，其导入的抗病基因均能按照孟德尔遗传定律正
常分离，且它们与普通小麦杂交 F1 的同源染色体能
正常配对。同时，用中间偃麦草基因组 DNA作探针
也未检测到原位杂交信号，说明这些抗病材料不可
能含有较大的外源染色体片断。因此初步认为，它
们可能是携带偃麦草抗白粉病基因的隐形异源渐渗
系(Cryptic alien introgression)。前人研究发现，偃麦
草的 J / Js 组与小麦染色体存在着一定的同源性［16］。
因而在以八倍体小偃麦为桥梁导入外源基因的过程
中，载有目的基因的 J / Js 组染色体更容易与相应的
小麦部分同源染色体发生交换和重组，并使得重组
后的染色体在其结构上更接近于小麦，从而导致在
减数分裂中期二者的染色体能够完全配对。这可能
是本研究中抗白粉病小偃麦新种质产生的机制之
一。同时，也是导致通过荧光原位杂交难以检测其
230 华 北 农 学 报 25 卷
外源 DNA杂交信号的主要原因。
研究表明，在定名的抗白粉病基因中，绝大多数
对我国的流行小种或强毒力小种已丧失抗性。白粉
菌系 E09 是北方和黄淮麦区的流行小种，对其感染
的抗白粉基因有 Pm1、Pm3、Pm5、Pm7、Pm8、Pm13、
Pm17 和 Pm19;白粉菌系 E20、E21 属强毒力小种，
除 Pm12、Pm13、Pm16、Pm21、Pm24 外，其他所有抗
性基因对它们均不具备抗性。本研究所获得的大量
抗病品系均无明显的不良性状，且具有良好的遗传
背景。抗性评价发现，它们中绝大多数免疫或高抗
E09、E0、E21。由此可见，从中间偃麦草导入小麦的
白粉病抗性具有其他小麦抗源不可比拟的广谱性。
因此，这些材料不仅是小麦育种的理想抗源，而且为
白粉病抗性的分子标记及其抗性基因的分子作图提
供了难得的试验材料。同时，对实现抗源多元化、解
决抗病性“短寿”问题亦有重要价值。
致谢:本研究的抗性鉴定得到山西省农业科学院植物保
护研究所原宗英副研究员的指导和帮助，在此表示衷心的
感谢!
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